Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики

Как один из элементов продолжающегося процесса формирования авифауны гор Азиатской Субарктики мы рассматриваем закономерность, в соответствии с которой многие равнинные виды обычные на большей части Северной Палеарктики при движении на восток «поднимаются» в горы, достоверно расширяя вверх вертикальную составляющую своих ареалов. На фоне обеднения равнинной авифауны Азиатской Субарктики с запада на восток, доля равнинных видов проникающих в горные регионы последовательно возрастает в том же направлении (с 70 до 81%). Вероятно, это связано с увеличением в авифауне более восточных районов Азиатской Субарктики удельного веса видов лучше адаптированных к суровым условиям внешней среды этой обширной части континента. Это в свою очередь определяет то, что большая часть видов местной авифауны может успешно осваивать не только равнинные территории, но и беспрепятственно проникать в горные регионы.

В «макромасштабе» авифауны гор Азиатской Субарктики по числу видов беднее авифаун сопредельных с ними крупнейших равнин Евразии. Но эта особенность не всегда проявляется при сравнении авифаун гор Азиатской Субарктики и примыкающих вплотную к ним меньших по площади равнинных предгорий. Например, авифауны Верхоянского хребта и плато Путорана демонстрируют различные векторы изменения видового богатства при движении от центра горной страны к их предгорьям. При движении вглубь Верхоянской горной страны наблюдается качественное и количественное обеднение авифауны, а на плато Путорана - обратная закономерность. Это связано с региональной спецификой литогенной основы. В хребты с большими абсолютными высотами и треугольным профилем в поперечном сечении проникновение многих видов птиц из предгорий сдерживают повышенные углы наклона речных долин, сокращение их длины и, следовательно, - распространения пойменных биотопов, по которым в основном идет проникновение равнинных видов в горы. Монолитные горные массивы, имеющие в поперечном сечении профиль трапеции, повсеместно расчлененной глубокими сквозными тектоническими долинами, абсолютная высота дна которых лишь ненамного превышает высоту окружающих предгорий, позволяют проникать вглубь гор большему числу видов птиц. Эти региональные особенности литогенной основы, способствуя проникновению равнинных видов вглубь горных массивов по лесным местообитаниям в горизонтальной плоскости, не менее эффективно затрудняют этот же процесс в вертикальном направлении.

Продолжение формирования авифауны гор Азиатской Субарктики за счет равнинных видов логично ожидать и в современную эпоху. Этому объективно способствуют соответствующие изменения внешней среды: потепление климата (Kaufman et al., 2009; Loarie et al., 2009; Post et al., 2009), таяние ледников (Svensson et al., 2004; Velicogna, Wahr, 2005; Komori, 2008), продвижение кустарниковой растительности вверх по горным склонам (Ваганов и др., 1996; Naurzbaev, et al., 2004; Головатин, Пасхальный, 2005).

Проведенное нами сравнение равнинных и горных авифаун Азиатской Субарктики с использованием формул Серенсена и Жаккара (Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008), выявило высокое сходство (60-80%) северо-таежных авифаун гор и равнин этой области суши. Сходство авифаун равнинных и горных тундр значительно меньше (18-32%). Это обусловлено тем, что лесные ландшафты занимают преимущественно непрерывное единое пространство, а тундровые - хотя и обширные, но в значительной мере изолированные участки. Повсеместный в пределах Азиатской Субарктики непосредственный контакт равнинных и горных северо-таежных лесов обеспечивает возможность широкого обмена видами между их авифаунами (и прежде всего проникновение равнинных птиц в горы), а следовательно и большую однородность. Тундровые авифауны гор и равнин Азиатской Субарктики более обособлены, имеют меньше сходства и потому не столь однородны как лесные в силу большей взаимной пространственной удаленности, как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости. Пространственные дизъюнкции тундровых ландшафтов затрудняют свободный обмен видами между авифаунами их горных и равнинных аналогов, заметно снижают интенсивность проникновения равнинных видов из равнинных тундр в горные тундры гольцов. Лишь в наиболее северных районах Азиатской Субарктики, где на обширных пространствах равнинные тундры непосредственно смыкаются с горными, обмен видами между их авифаунами значительно активизируется, в силу чего существенно возрастает и уровень их взаимного сходства.

В составе авифауны лесных ландшафтов гор Азиатской Субарктики нет специфических горных подвидов и качественно она идентична авифауне сопредельных равнин. В подгольцовой авифауне наиболее восточных ГАС уже появляются подвиды кедровки (N. c. kamchatkensis Barr.-Ham.) и щура (P. e. kamtschatkensis (Dyb.), связанные с горными зарослями кедрового стланика. Но и они сформировались в процессе адаптаций к условиям гор равнинных исходных форм (Кищинский, 1988). В гольцах гор Азиатской Субарктики широко распространены арктоальпийские виды (тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок, пуночка), а также - обыкновенной каменка. В рамках рассматриваемой области суши они являются характерными обитателями высокогорий. Но в более широком пространственном диапазоне, охватывающем в целом Арктику и Субарктику, арктоальпийцы имеют «двойственное» распространение: как в верхних поясах гор, так и в зональных тундрах на равнинах. Конфигурация ареалов и экологические связи арктоальпийцев свидетельствует о том, что окончательное становление арктоальпийских таксонов и их ареалов происходило, по-видимому, в процессе формирования мезофильно-тундровых типов экосистем как в горах, так и на равнинах (Кищинский, 1988). Полагаем, что все это свидетельствует о генетической связи происхождения и формирования авифаун горных и равнинных аналогов северо-таежных, лесотундровых и тундровых ландшафтов.

На фоне активного и повсеместного проникновения равнинных птиц в горы Азиатской Субарктики обратный процесс выхода горных птиц в предгорья и тем более сопредельные равнины практически отсутствует. Авифауна равнин по отношению к авифауне ГАС выступает как «донор», а горная по отношению к равнинной - лишь как «реципиент». Практически однонаправленный видообмен между горными и равнинными авифаунами - проявление глобальной закономерности. Суть ее в том, что экстремальные ландшафты осваивают, прежде всего, менее специализированные, экологически пластичные, как правило, широко распространенные виды из соседних ландшафтов с более мягкими экологическими условиями. На равнинах Субарктики вектор этого видообмена направлен почти исключительно горизонтально на север (Чернов, 1975, 1980; Стишов и др., 1989), в ГАС - почти исключительно вертикально вверх. Виды имеющие глубокие адаптации к наиболее экстремальным условиям существования, как в горах, так и на равнинах, достаточно строго приурочены в своем распространении к областям с господством этих условий. Это ограничивает возможность их проникновения, а тем более освоения, любых иных местообитаний, даже - с более мягкими характеристиками внешней среды. Поэтому типично горные виды птиц практически не спускаются на гнездовье в более низкие высотные пояса, а эоаркты и гемиаркты не встречаются к югу от границ соответственно арктической и типичной тундровой подзон (Чернов, 1975, 1980; Стишов и др., 1989; Головатин, Пасхальный, 2005).

6.6 Фаунистическая и географо-генетическая структура авифауны гор Азиатской Субарктики; территориальная удаленность как фактор формирования региональных авифаун

Горы Азиатской Субарктики лежат в пределах обширной полосы перехода от таежных к южно-тундровым ландшафтам. Поэтому авифауна гор Азиатской Субарктики гетерогенна по происхождению, сформирована представителями различных типов фаун и географо-генетических групп.

В формировании авифауны гор Азиатской Субарктики принимают участие виды 6 типов фаун (Штегман, 1938). Наиболее значимы элементы сибирского (71 вид - 36%) и арктического (30 вид - 15%) типов авифаун. Элементы европейского (19 видов - 9,6%), китайского (13 видов - 6,6%), тибетского (4 вида - 2,0%) и неарктического (1 вид - 0,5%) типов фаун, центры становления которых лежат далеко от ГАС (или как минимум за их пределами), играют второстепенную роль, так как число их невелико, и в силу этого они не имеют сколько-нибудь существенного значения в формировании современных сообществ птиц в ГАС. При этом, они превносят специфику в формирование качественного разнообразия видового состава птиц, отражающую историко-региональный аспект взаимодействия авифаун в процессе их формирования и динамики. Немало в авифауне гор Азиатской Субарктики широкораспространенных видов (59 видов - 30,1%). Их происхождение пока недостаточно выяснено, что в определенной мере ограничивает развитие представлений о генезисе авифауны ГАС.

Влияние элементов того или иного типа фауны в структуре авифауны горного региона достоверно сокращается с пространственной удаленностью конкретной горной системы от ареала исторического формирования того или иного типа фауны. Доля видов арктического и сибирского типов фауны имеет устойчивую тенденцию к сокращению в южном направлении, а китайского и европейского типов фауны - в северном. Благодаря этому арктико-сибирская авифауна субарктических хребтов Верхоянского и Черского четко локализована в ряду пространственно дифференцированных авифаун горных стран, лежащих между 128-150 меридианами. Авифауна расположенного южнее Алданского нагорья преимущественно сибирская с небольшим участием видов китайской фауны. Авифауна еще более «южного» Сихотэ-Алиня является уже по существу китайской, хотя и с большой долей сибирских видов (Бисеров, 2006). Промежуточное положение между авифаунами Алдана и Сихотэ-Алиня занимает авифауна Хингано-Буреинского нагорья, которая почти в равных долях представлена видами китайской и сибирской фаун, а также широкораспространенными видами (Бисеров, 2006).

Выявлена региональная дифференциация авифауны гор Азиатской Субарктики в широтном направлении. Сибирские виды, почти везде составляют около 40% видового состава. Но к западу от плато Путорана их доля понижается и уже в крайне западной части пояса ГАС, на Приполярном и Полярном Урале, их доля не превышает - 32,6%. Одновременно с этим, Урал, будучи единственным регионом цепи ГАС непосредственно приближенным к историческому центру формирования европейского типа фауны, имеет в составе своей авифауны достаточно большую долю европейских видов (около 14%). В более восточные горы Азиатской Субарктики европейские элементы почти вообще не проникают. Их доля весьма незначительна на плато Путорана (около 3%), а еще восточнее, в горах Якутии и Колымском нагорье, - ничтожно мала (не более 1 %). На Анабарском плато и Корякском нагорье их нет. Еще одна закономерность формирования авифауны ГАС связана с изменениями в широтном направлении особенностей распространения видов китайского типа фауны. На фоне небольшой в целом доли участия китайских видов в авифауне ГАС, максимальное влияние они оказывают на авифауну Колымского нагорья, что проявляется и в большем числе зарегистрированных видов (n=11), и в их повышенном участии в местной авифауне (8,3%). Вероятно, это объясняется проникновением ряда китайских видов из южных районов Дальнего Востока по тайге вдоль охотского побережья, или по долинам рек с пойменными смешанными лесами неморального типа и разнообразными кустарниково-луговыми местообитаниями (Кищинский, 1968). К западу и востоку от Колымского нагорья доля китайских видов в региональных авифаунах поступательно уменьшается, наиболее существенно в западном направлении. Только в авифауне восточной половины цепи ГАС представлены виды сибирско-американского (n=2), американского (n=1) и тибетского (n=4) типа фауны. Особенностям распространения последних способствовал горный характер территорий, непосредственно связывающих историческую область формирования тибетской фауны и восточные горы Азиатской Субарктики. По ним, не встречая глобальных экологических препятствий, ряд тибетских видов и проник далеко на север: в горы Якутии, Колымское и Корякское нагорье.

Горные системы, в том числе и горы Азиатской Субарктики, носят интразональный характер в общей схеме природной зональности Палеарктики (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Исаченко, Шляпников, 1989). Вместе с тем, в ГАС развиваются экологические условия, соответствующие всем основным географическим зонам Палеарктики, которые эти горы пересекают. В горных условиях сталкиваются два различных ландшафта - гипоарктический и бореальный, с образованием, широкого спектра переходных ландшафтов, иногда весьма специфичных (берингийская лесотундра). Экотонный характер авифауны наиболее выражен в северных частях ГАС и обусловлен смешением элементов упомянутых ландшафтов в следствии островного ленточного или горно-долинного взаимопроникновения тундровых и лесных участков. Мозаика размещения соответствующих ландшафтов в ГАС всецело зависит от рельефа местности: по вершинам горных массивов тундра простирается далеко на юг, между тем как по межгорным долинам северотаежные и пойменные леса проникает к северу. Все это обуславливает неоднородность авифауны ГАС по сочетанию формирующих ее представителей 8 географо-генетических групп: эоарктических - 3 (1,5%), гемиарктических - 15 (7,6%), гипоарктических - 18 (9,1%), бореально-гипоарктических - 28 (14,2%), бореальных - 47 (23,8%), широкораспространенных - 75 (38,3%), арктоальпийских - 5 (2,5%), альпийских - 6 (3,0%). Значительный вклад в авифауну ГАС бореальных, бореально-гипоарктических и гипоарктических видов птиц, суммарно составляющих 47% гнездовой авифауны, полностью согласуется с доминированием соответствующих зональных ландшафтов северной тайги, лесотундры и южной тундры в рамках рассматриваемой нами части Евразии. Гемиарктические и эоарктические виды играют второстепенную роль, так как число их невелико, и в силу этого они не имеют сколько-нибудь существенного значения в формировании современных сообществ птиц в ГАС. Гемиаркты и эоаркты связаны в своем распространении, главным образом, с подзонами типичной и арктической тундры, которые значительно удалены от северных границ цепи ГАС. Немногие из этих видов смогли, достаточно широко расселиться в этих горах, войти в состав гнездовой авифауны и почти повсеместно занять в местных сообществах устойчивые позиции (краснозобая гагара, морянка, зимняк, галстучник, полярная крачка). Некоторым гемиарктам и эоарктам удалось проникнуть в ГАС лишь локально - преимущественно по горно-тундровым ландшафтам гольцового пояса в областях максимального сближения или, что реже, - непосредственного контакта зональных тундр и северных отрогов горных массивов (тулес, азиатская бурокрылая ржанка, плосконосый плавунчик, кулик-воробей, краснозобик, малый веретенник, длиннохвостый поморник, лапландский подорожник). Наименее значима в гнездовой авифауне ГАС доля альпийских и арктоальпийских видов. Однако, несмотря на низкую долю участия, именно они определяют в процессе формирования качественного разнообразия авифауны ГАС ее горную специфику.

Важным индикатором региональной дифференциации авифауны цепи гор Азиатской Субарктики в широтном направлении является соотношение видов преимущественно «западного» и «восточного» распространения. Подобная индикация позволяет выявить значение горных массивов в качестве меридиональных экологических рубежей, ограничивающих участие определенных видов птиц в формировании авифауны более широких областей горной Субарктики.

Наиболее значительно участие «восточных» видов (n=30) в формировании авифауны восточной половины цепи гор Азиатской Субарктики. Их количество максимально в Колымском нагорье (n=28), и несколько меньше в горах Якутии (n=22), расположенных от него к западу, и Корякском нагорье (n=20), расположенном к востоку от него. Для видов рассматриваемой категории горы Якутии и Корякское нагорье в пределах ГАС представляют наиболее четко выраженные зоогеографические рубежи. Некоторые виды, при этом, оказываются еще западнее - на плато Путорана (Романов, 1996, 2003), или восточнее - в северной тайге Северной Америки (Snyder, 1957; Gabrielson, Lincoln, 1959; Godfrey, 1966; Портенко, 1972, 1973). На плато Путорана западный предел распространения находят 8 «восточных» видов. В гнездовой авифауне наиболее западных частей ГАС, на Приполярном и Полярном Урале, «восточных» видов нет.

Из общего списка видов, имеющих преимущественно «западное» распространение в пределах ГАС (n=25), большинство (n=18) не проникают восточнее Приполярного и Полярного Урала. Очевидно, что лишь в этой, крайне западной, области цепи ГАС роль «западных» видов в формировании авифауны существенна. Для них Урал в цепи ГАС представляет наиболее четко выраженный зоогеографический рубеж. Намного меньше «западных» видов (n=7) оказываются еще восточнее - на плато Путорана. На Анабарском плато восточный предел распространения находят лишь единичные «западные» виды - синьга, золотистая ржанка, желтоголовая трясогузка, рябинник. В гнездовой авифауне восточной части цепи ГАС, от Верхоянского хребта до Корякского нагорья, «западных» видов нет.

6.7 Расширение ареалов как закономерный компонент формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики

Для ряда видов птиц в ГАС выявлена динамика северных границ ареалов, пространственный и количественный рост популяционных группировок (Морозов, 1987; Кищинский, 1988; Сыроечковский-мл. и др., 1996; Романов, 1996, 2003, 2006, 2009; Головатин, Пасхальный, 2005; Рогачева и др., 2008). Формирование авифауны гор Азиатской Субарктики продолжается, в основном, за счет иммигрантов, расселяющихся из более южных областей. Благодаря этому за несколько прошедших десятилетий видовое разнообразие, например, авифаун плато Путорана и субарктических гор Якутии увеличилось на 6%. Расширение ареалов в широтном направлении - не столь распространенный процесс, хотя известны примеры расселения с востока на запад полярной овсянки (Морозов, 1987) и американского бекасовидного веретенника (Томкович, 1984; Рогачева, 1988; Лаппо, 1996).

Нами выявлено, что за 20 лет (1988-2008 гг.) гнездовой ареал синехвостки в Средней Сибири расширился к северу на 600 км, и к настоящему времени полностью охватывает горные районы плато Путорана, простираясь на север вплоть до 69?50' с.ш. (Романов, 2009). Ареал расширялся по днищам долин в горизонтальном направлении и по склонам - в вертикальном. В новообразованной части ареала прослеживается широтное изменение его неоднородности. Так, его северная половина сформирована небольшими изолированными участками с низким обилием птиц, а южная - обширными сплошными территориями, заселенными птицами с сравнительно высоким обилием, позволяющим отнести синехвостку к обычным фоновым видам. В пределах плато Путорана в 1988-2008 гг. гнездовые ареалы расширили к северу малая чайка (на 300 км), речная крачка (300 км), мохноногий сыч (600 км). В частности, в последние десятилетия ряд находок малой чайки в Центральной Сибири показали, что произошла полная или частичная ликвидация отмечавшегося ранее ледникового разрыва в ареале (Рогачева и др., 2008). Более того, восстановление единства ареала по линии бывшего разрыва сопровождается явной экспансией малой чайки в северном направлении на плато Путорана. Расширение северных границ гнездовых ареалов на плато Путорана возможно также у полевого луня, перепелятника, чеглока, обыкновенной пустельги, проникающих из более южных районов (Романов, 2009). Первые случаи гнездования отдельных пар перепелятника и обыкновенной пустельги уже зарегистрированы. Подтверждение гнездования полевого луня и чеглока, по нашему мнению, является только вопросом времени. Выявленное на плато Путорана расширение северной границы у малой чайки, речной крачки, мохноногого сыча, полевого луня имело характер резкого пульсационного выселения за пределы ареала. Это идентифицировалось по резкому (2-5 лет) появлению гнездящихся особей там, где их раньше достоверно не было, заметным увеличением частоты встречаемости кочующих особей, или тем и другим одновременно (Романов, 1996, 2006, 2009).

В районе Полуосного кряжа и хребта Кулар Е.Е.Сыроечковский-мл. с коллегами (1996) получил доказательства смещения к северу границ гнездового ареала в 1960-1996 гг. у речной крачки на 400 км, сибирского конька - 150 км, теньковки - 300 км, малой мухоловки - 200 км, черноголового чекана - 40 км, белобровика - 50 км.

Известные данные по расширению ареалов птиц на Полярном Урале и сопредельных к горам равнинах (Морозов, 1987, 1995, 2002, 2003; Головатин, Пасхальный, 2005). В частности В.В. Морозов (1987) констатирует, что широконоска, сибирская завирушка, теньковка и полярная овсянка появились в южных тундрах при своем естественном расселении в северном и западном направлении, а сизая чайка, серая ворона и сорока проникли в кустарниковые тундры явно в недавнее время благодаря освоению Крайнего Севера.

Приведенные факты указывают на то, что столь массовый и глобальный процесс как расширение северных границ ареалов птиц, придающий динамизм современному формированию авифауны Северной Евразии, охватил и горы Азиатской Субарктики.

6.8 Вертикальная составляющая ареала и изменение высотного распределения видов с широтой и долготой

В трехмерной структуре ареала в условиях гор особое значение приобретает его вертикальная составляющая (Куваев, 2006; Панфилов, 1960; Ирисов, 1997). Амплитуда абсолютных высот в горах Азиатской Субарктики достигает 1000-2500 м. Это предопределяет широкие возможности для освоения птицами пространства по вертикали: распространение в однородном ландшафте на разных абсолютных высотах, расселение из оптимальных местообитаний в субоптимальные при подъеме из ниже лежащих высотных поясов в выше лежащие. Более того, «сдвиг» в какой-то части гнездового ареала в вертикальном направлении позволяет некоторым видам далее расселяться вновь по горизонтальной поверхности, но уже в пределах более высоко эшелонированных ландшафтов. Например, золотистая ржанка, широко распространенная в тундровой зоне Таймыра (Рогачева, 1988; Nowak, Pavlov, 1995; Hotker, 1995), резко повышает вертикальный уровень своего ареала у северного склона плато Путорана, и на высоте около 1000 м распространяется по гольцам далее к югу в горизонтальной плоскости (Романов, 1996, 2006; Романов и др., 2007).

У большинства видов птиц в условиях гор Азиатской Субарктики за счет распространения в вертикальной плоскости ареал принимает объемный (трехмерный) характер, с достаточно большой амплитудой между нижней и верхней границей. Пределы вертикального распространения определяются биотопической избирательностью видов, структурой высотной поясности и абсолютными высотами конкретного горного региона.

В различных ГАС верхняя граница вертикального распространения всех видов проходит на различной высоте и поэтому не линейна. В группе видов с наиболее существенной разницей между максимальным и минимальным уровнем верхней границы - глухая кукушка (1030 м), краснозобый конек (1930 м), обыкновенная каменка (1700 м), варакушка (1600 м). Намного меньше эта разница у таловки (600 м), щура (650 м), полярной овсянки (630 м), лапландского подорожника (550 м). Среди модельных видов на максимальную высоту (до 2000 м н.у.м.) поднимаются краснозобый конек, обыкновенная каменка, варакушка, на минимальную (до 1000 м н.у.м.) - весничка, полярная овсянка, лапландский подорожник.

Последовательное изменение высотных пределов распространения многих видов в цепи гор Азиатской Субарктики прослеживается как в широтном так и в меридиональном направлениях. В более высоких широтах (на Полярном Урале, Анабарском плато) в связи с более низким общим положением границ высотно-ландшафтных поясов верхние границы вертикального распространения видов расположены ниже. Изменение вертикальных пределов распространения с запада на восток у многих видов происходит достаточно сходно: основное увеличение вертикальной составляющей ареалов большинства видов происходит в восточном направлении, что соответствует более высокому положению ландшафтных поясов в горах в условиях резко континентального климата. Нижняя граница вертикального распространения обычно совпадает с уровнем подножий горных склонов. Однако в ряде случаев она может проходить и значительно выше этого уровня, и тогда ареал на схеме сечения своего трехмерного пространства как бы «зависает» на определенной высоте. Такой приподнятый уровень нижней границы вертикального распространения у некоторых видов можно наблюдать почти на всем протяжении цепи гор Азиатской Субарктики, у других - лишь в отдельных ее регионах. Подъем нижней границы почти всегда ведет к сужению вертикального распространения. Исключением является лишь характер вертикального распространения щура в Колымском нагорье. В ряде случаев экологические условия региона резко ограничивают возможности вертикального распространения некоторых видов, в результате чего нижняя и верхняя граница занимаемого ими жизненного пространства почти совпадают, и тогда на схеме трехмерного сечения ареала можно наблюдать лишь уровень их пребывания в горах. Например, у лапландского подорожника на Приполярном Урале, Анабаре и хребте Кулар на севере Якутии.

Уровень нижней границы вертикального распространения лежит значительно выше уровня подножий: во-первых, у арктических видов (лапландский подорожник, пуночка), а во-вторых - у различных видов в восточной половине пояса ГАС (от Верхоянского хребта до Корякского нагорья). Это объясняется тем, что в рассматриваемых нами пределах Субарктики, пуночка повсеместно связана исключительно с горным ландшафтом, а лапландский подорожник в регионах с господством у подножий северной тайги образует изолированные, лежащие высоко в гольцах, горно-тундровые популяции. На востоке цепи ГАС (Колымское и Корякское нагорья) «отрыв» нижней границы распространения от горных подножий у ряда видов происходит в следствии того, что оказываются смещены вверх по высотному профилю наиболее оптимальные для них местообитания. Это относится, например, к обыкновенной каменке связанной с вертикально расчлененным горным рельефом, а также к зеленой пеночке, варакушке, обыкновенной чечевице, щуру связанными на Северо-Востоке Азии в основном с подгольцовыми зарослями кедрового и ольховникового стлаников. Выявленные тенденции можно проследить на примере и других видов, встречающихся почти по всему высотному профилю (в том числе и у подножия гор), но имеющих определенно повышенные показатели обилия в его средней или верхней части. Среди них сибирская завирушка, таловка, соловей-красношейка.

Выявленное у ряда видов на востоке Азиатской Субарктики расширение вертикальной составляющей ареала или «подъем» его нижней границы, вероятно, представляет собой один из промежуточных этапов продолжающегося формирования горного аспекта авифауны ГАС.

Выводы

1. Авифауна гор Азиатской Субарктики формируется в системе общих зонально-ландшафтных и высотно-поясных закономерностей. Сокращение видового разнообразия птиц происходит в северном направлении и с высотой - от подножий к вершинам.

2. Высока общность таксономической структуры и видового состава гнездовой авифауны гор Азиатской Субарктики, насчитывающей 197 видов. Половину авифауны рассматриваемых горных систем формируют виды, широко распространенные на пространстве от Урала до Корякского нагорья. Общность структуры населения птиц поддерживается в горизонтальной плоскости видами, лидирующими по обилию одновременно в нескольких горных регионах Азиатской Субарктики, а в вертикальной - одновременно лидирующими в двух, обычно смежных, высотно-ландшафтных поясах. Наиболее однородная авифауна формируется в горах Якутии и ближайших горных системах, лежащих к западу (плато Путорана) и востоку (Колымское нагорье) от них.

3. В горах Азиатской Субарктики большинство видов птиц населяет широкий диапазон высот, охватывающий, как правило, не менее двух высотных поясов. Ареалы видов принимают объемный (трехмерный) характер. Широкое вертикальное распространение многих видов птиц определяет большое общее биоразнообразие даже в высотных поясах с экстремальными условиями, и как следствие - сохраняет высокую потенциальную возможность успешного эволюционного развития горных сообществ и формирования горной авифауны в целом.

4. Установлено, что в ряду горных систем Азиатской Субарктики, в отличие от сопредельных равнин, центр видового разнообразия смещен восточнее Урала и находится на плато Путорана, что соответствует его расположению в пределах Енисейской зоогеографической границы, сформировавшейся по линии ледникового разрыва авифаунистических комплексов и ареалов видов. На повышение видового разнообразия авифауны Путорана оказывает процесс расселения видов, имевших до оледенения ареалы значительно шире.

5. Горы Азиатской Субарктики, обладая значительной вертикальной дифференциацией ландшафтов формируют высотно эшелонированную систему разнонаправленных путей пространственного распространения многих видов птиц. Благодаря этому по соответствующим ценозам разных высотных поясов происходит взаимопроникновение северных форм на юг, а южных на север, что влияет на повышение уровня видового богатства в процессе формирования авифауны горных стран.

6. В зоогеографическом отношении авифауна гор Азиатской Субарктики имеет специфичные черты за счет видов (n=24), экологически связанных с горными ландшафтами. Сокращение числа горных видов в региональных авифаунах с востока на запад следует признать объективной закономерностью пространственного формирования авифауны в пределах всей цепи гор Азиатской Субарктики.

7. Большинство (70-81%) видов проникающих из сопредельных равнин в горные регионы формируют основу региональной гнездовой авифауны. Равнинные элементы качественно сближают авифауны различных высотных поясов и ландшафтов предгорий. Это определяет высокий уровень сходства авифаун соседних равнинных и горных регионов, а авифаунам последних придает более равнинный экологический облик. Выход горных птиц в предгорья практически отсутствует. Авифауна равнин по отношению к авифауне гор Азиатской Субарктики выступает как «донор», а горная по отношению к равнинной - лишь как «реципиент».

8. На фоне обеднения равнинной авифауны Азиатской Субарктики с запада на восток, доля равнинных видов, проникающих в горные регионы, последовательно возрастает в том же направлении. Многие равнинные виды обычные на большей части Северной Палеарктики при движении на восток поднимаются в горы, расширяя вверх вертикальную составляющую своих ареалов, что можно рассматривать как один из промежуточных этапов продолжающегося формирования горного аспекта авифауны гор Азиатской Субарктики.

9. Разнонаправленные изменения видового богатства при движении от центра горной страны к предгорьям связаны с региональной спецификой литогенной основы. В хребты с большими абсолютными высотами и треугольным профилем в поперечном сечении проникновение многих видов птиц из предгорий сдерживают повышенные углы наклона речных долин. Горные массивы, имеющие в поперечном сечении профиль трапеции, расчлененной глубокими сквозными долинами, позволяют проникать вглубь гор большему числу видов птиц. Эти особенности литогенной основы, способствуя проникновению равнинных видов вглубь горных массивов по лесным местообитаниям в горизонтальной плоскости, не менее эффективно затрудняют этот же процесс в вертикальном направлении.

10. В горах Азиатской Субарктики большее сходство видового состава характерно для горно-лесной авифауны, и значительно меньшее - для подгольцовой и гольцовой. В условиях непрерывности лесных ландшафтов и повсеместной сопряженности горных и равнинных лесов подавляющее большинство видов осваивает их повсеместно. Раздробленность и изоляция участков подгольцовых и гольцовых поясов обусловила формирование более регионально-специфичных авифаун каждого из этих поясов.

11. В цепи гор Азиатской Субарктики положение областей с максимально высоким уровнем общности горно-лесной, подгольцовой и гольцовой авифаун различно. Пространственная обособленность этих областей, а также разные величины уровня общности соответствующих авифаун указывают на автономность формирования авифауны на уровне каждого высотного пояса. Наиболее качественно однородная горно-лесная авифауна сформировалась в горах Якутии и ближайших к ним горных системах - плато Путорана и Колымском нагорье. Взаимно наиболее схожие подгольцовые авифауны формируются в Корякском нагорье и соседних с ним горах Якутии и Колымском нагорье. Наиболее однородная (63%) гольцовая авифауны формируется в северной области цепи гор Азиатской Субарктики - на плато Путорана, Приполярном и Полярном Урале, в горах Якутии.

12. Нами выдвинута гипотеза о том, что ледниковые геоморфологические структуры, образованные поздне плейстоценовыми ледниками, создавая экологические предпосылки обогащения гольцовой авифауны не горными видами, оказывают непосредственное влияние на ее формирование и пространственную неоднородность. Выявлена статистически достоверная пространственная сегрегация сообществ птиц, формирующихся на «гольцовых плакорах» с одной стороны, и в ледниковых долинах - с другой. Арктоальпийские и альпийские виды осваивали горные вершины благодаря выработавшимся у них адаптациям к экстремальным условиям еще в период оледенения, и вероятно представляют более древний элемент гольцовой авифауны. Равнинно-тундровые вселенцы, не имея подобных адаптаций, при проникновении в горы использовали типичные для себя экологические условия, сформировавшиеся на локальных участках перигляциальных ландшафтов. Они обогатили гольцовую авифауну позднее, проникая на вершины гор по участкам былого расположения ледников по мере их интенсивного таяния.

13. В горах Азиатской Субарктики с высотой поступательно сокращаются плотность населения птиц и обилие абсолютного большинства видов. В большинстве горных регионов основное сокращение плотности населения птиц происходит при переходе из подгольцового пояса в гольцовый, и чуть менее существенное - при переходе из лесного пояса в подгольцовый.

14. Плотность населения птиц на уровне гольцового, подгольцового и лесного высотно-ландшафтных поясов сокращается в направлении с запада на восток. Это согласуется с сокращением в этом же направлении общей продуктивности растительного покрова. Корреляция сокращения плотности населения птиц с долготой близка к достоверности для показателей плотности населения в пределах всех высотных поясов.

15. Пространственная динамика плотности населения птиц и обилия большинства фоновых видов в горах Азиатской Субарктики имеет концентрически центробежный характер. Эти показатели имеют тенденцию увеличения от наиболее высоких внутренних районов горных стран, где их величины минимальны, в сторону периферии.

16. Сообщества птиц лесного пояса, по сравнению с гольцовыми и подгольцовыми, более разнообразны, стабильны и однородны в пространстве и времени. Помимо высоких значений коэффициента сходства населения, здесь выявлены минимальные амплитуды видового богатства и плотности населения птиц, относительно равномерное распределение по территории региона более половины видового состава, несущественные провинциальные отличия в составе лидеров.

17. Горы Азиатской Субарктики охвачены глобальным процессом расширения северных границ ареалов птиц, придающим динамизм современному формированию авифауны Северной Евразии. Для ряда видов птиц удалось впервые выявить отчетливо выраженную динамику границ ареалов (в горизонтальной и вертикальной плоскости), пространственный и количественный рост популяционных группировок.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Монографии

1. Романов А.А. Птицы плато Путорана. М. 1996. 297 с.

2. Романов А.А. Орнитофауна озерных котловин запада плато Путорана. М. 2003. 144 с.

Статьи в изданиях, влюченных в Перечень ВАК РФ

3. Романов А.А. Сибирский пепельный улит (Heteroscelus brevipes) на плато Путорана // Бюл. МОИП, отделение биол. Т. 113. Вып. 3. М. 2008. С. 12-17.

4. Романов А.А. Динамика расширения ареала синехвостки (Tarsiger cyanurus) на севере Средней Сибири // Бюл. МОИП, отделение биол. Т. 114. Вып. 1. М. 2009. С. 22 - 25.

5. Романов А.А. Экология и территориальные связи пискулек (Anser erythropus), гнездящихся на плато Путорана, Средняя Сибирь // Бюл. МОИП, отделение биол., Т. 114. Вып. 3. М. 2009. С. 3 - 10.

6. Романов А.А. Связи птиц с ледниковыми ландшафтами гольцов плато Путорана (Средняя Сибирь) // Вестник Московского государственного областного университета, серия «Естественные науки», № 1. 2010. С. 25-34.

7. Романов А.А. Речные наледи и авифауна горной Субарктики (плато Путорана, Средняя Сибирь) // Вестник Московского государственного областного университета, серия «Естественные науки», № 1. 2010. С. 35-45.

8. Романов А.А., Морозов В.В. К экологии овсянки крошки на плато Путорана. // Бюл. МОИП, отделение биол. Т. 98. Вып. 4. М. 1993. С. 28 - 33.

9. Романов А.А., Рупасов С.В. Орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla) на севере Средней Сибири // Бюл. МОИП, отделение биол. Т. 114. Вып. 4. М. 2009. С. 44 - 49.

10. Романов А.А., Поспелов И.Н. Внутриконтинентальные пространственные связи пискулек (Anser erythropus) горно-субарктических регионов Центральной Палеарктики // Экология, Екатеринбург, 2009. №5. С. 101-104.

Статьи, материалы выступлений и докладов.

11. Романов А.А. Роль речных долин в формировании авифауны тундры и лесотундры. // Сборник науч. трудов ВНИИ природа. М. 1988. С. 113 - 118.

12. Романов А.А. Население птиц юго-восточного побережья Чёшской губы // Сборник науч. трудов ВНИИ природа. М. 1989. С. 157 - 162.

13. Романов А.А. К распределению и численности некоторых видов гусеобразных на острове Вайгач // Растительный и животный мир заповедных островов. М. 1989. С. 78-82.

14. Романов А.А. Зональные и интразональные группировки птиц в тундре. // Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах. Сыктывкар, 1989. С. 58

15. Романов А.А. К распространению некоторых видов птиц на плато Путорана. // Орнитология. Вып. 25. 1991. С. 174 - 175.

16. Романов А.А. О залетах некоторых видов птиц на остров Вайгач и Югорский полуостров. // Орнитология. Вып. 25. 1991. С. 174.

17. Романов А.А. Редкие и малоизученные птицы плато Путорана. // Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул, 1991. С. 130 - 132.

18. Романов А.А. Анализ орнитофауны гольцового и подгольцового поясов плато Путорана. // Заповедное дело. Научно-методические записки по заповедному делу; вып. 2. М. 1997. С. 33 - 52.

19. Романов А.А. Редкие виды птиц плато Путорана // Вопросы сохранения ресурсов малоизученных редких животных Севера. Материалы к Красной книге. М. 1998. С. 67 - 71.

20. Романов А.А. Птицы плато Путорана (Южный Таймыр) // Природное и культурное наследие Арктики: изучение и сохранение. М. 1998. С. 78 - 79.

21. Романов А.А. Результаты орнитологических исследований на западе плато Путорана в 1999 г. // В кн.: Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. 2001. С. 529 - 531.

22. Романов А.А. Особенности осеннего пролёта воробьинообразных в южных районах плато Путорана. // В кн.: Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. 2001. С. 528 - 529.

23. Романов А.А. Пискулька на плато Путорана. // Казарка, № 7. 2001. С. 105 - 115.

24. Романов А.А. Орнитофауна котловин озёр Накомякен и Собачье (плато Путорана). // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. Животный мир. М. 2002. С. 353 - 371.

25. Романов А.А. Лебедь-кликун (Cygnus cygnus) на плато Путорана. // Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных Северной Евразии. / Сб. тезисов докладов международного симпозиума. Петрозаводск. 2003. С. 131 - 132.

26. Романов А.А. Орнитофауна юго-западных районов Путоранского заповедника. // Научно-методические записки комиссии по биоразнообразию (секция заповедного дела) РАН; вып. 11. М. 2003. С. 5 - 33.

27. Романов А.А. Список птиц Путоранского заповедника // Корнеева Т.М., Стишов М.С. Птицы заповедников России / Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях. М. 2003. С. 100-207.

28. Романов А.А. Новые находки мест гнездования пискульки на юго-западе плато Путорана. Казарка, № 9. 2004. С. 139-153.

29. Романов А.А. Физико-географическая характеристика плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М. 2004. С. 18-28.

30. Романов А.А. История исследования орнитофауны плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М. 2004. С. 92-95.

31. Романов А.А. Общие особенности орнитофауны плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М. 2004. С. 96-112.

32. Романов А.А. Аннотированный список видов птиц плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М. 2004. С. 113-299.

33. Романов А.А. Результаты и перспективы по изучению и сохранению пискульки на плато Путорана // тезисы докладов Сибирской зоологической конференции. Новосибирск. 2004. С. 178-179.

34. Романов А.А. Актуальные направления исследований, охраны и рационального использования некоторых видов животных плато Путорана. // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. (Материалы научно-практической конференции). М. 2005. С. 300-303.

35. Романов А.А. Гусеобразные (Anseriformess) горных районов северо-запада Эвенкии // Гусеобразные птицы Северной Евразии (Тезисы докладов третьего международного симпозиума 6-10 октября 2005 г.). Санкт-Петербург. 2005. С.223-225.

36. Романов А.А. Плато Путорана - важнейший регион сохранения разнообразия птиц Средней Сибири // Материалы Х11 орнитологической конференции. Ставрополь. 2006. С. 217-218.

37. Романов А.А. Видовой состав, численность и ландшафтно-биотопическое размещение птиц в бассейне р. Северной // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. Сборник научных трудов. М. 2006. С. 9-70.

38. Романов А.А. Фауна и население птиц центральной части котловины оз. Кета // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. Сборник научных трудов. М. 2006. С. 71-102.

39. Романов А.А. Наблюдения за весенним пролетом птиц в котловинах озер Агата Верхняя и Кета // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. Сборник научных трудов. М. 2006. С. 103-121.

40. Романов А.А. Список видов птиц плато Путорана // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. Сборник научных трудов. М. 2006. С. 256-263.

41. Романов А.А Фауна и население гусеобразных (Anseriformes) бассейна р.Северная // Сборник трудов НИИ Сельского Хозяйства Крайнего Севера. Новосибирск. 2007. С. 51-64.

42. Романов А.А. О встречах некоторых видов птиц в западных предгорьях плато Путорана // Биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий. Сборник научных трудов. М. 2007. С. 297.

43. Романов А.А. Особенности гнездования и миграций пискулек (Anser erythropus) образующих путоранскую территориальную группировку // Вопросы природопользования на Крайнем Севере: Сборник научных трудов / ГУАП. СПб. 2008. С. 61-73.

44. Романов А.А. Биологическое разнообразие и ландшафты Таймыра. М.: Изд-во «Искра». 2008. 98 с.

45. Романов А.А. Плато Путорана. М.: Изд-во «Искра». 2008. 64 с.

46. Романов А.А. Распространение и динамика численности соколообразных плато Путорана (Средняя Сибирь) // Алтайский зоологический журнал. Барнаул. 2009. Вып. 4. С. 52-57.

47. Романов А.А. Экологические связи птиц с ледниковыми ландшафтами гольцов плато Путорана // Тезисы докл. IV Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». Улан-Удэ. 2009. С. 178-181.

48. Романов А.А. Речные наледи как фактор формирования авифауны горной Субарктики // Тезисы докл. IV Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». Улан-Удэ. 2009. С. 181-184.

49. Романов А.А., Карпов В.Н. К характеристике послегнездового периода жизни воробьинообразных на плато Путорана // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. Животный мир. М. 2002. С. 372 - 379.

50. Романов А.А., Голубев С.В. Орнитологические находки в бассейне р. Котуй // биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий. Сборник научных трудов. М. 2007. С. 298-299.

51. Романов А.А., Рупасов С.В. Врановые птицы западной части плато Путорана // Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах. М. - Ставрополь. 2007. С. 86-87.

52. Романов А.А., Рупасов С.В., Журавлев Е.А., Голубев С.В. Птицы бассейна р. Курейки // Биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий. Сборник научных трудов. М. 2007. С. 7-70.

53. Голубев С.В., Романов А.А. Некоторые данные по птицам города Норильска и его окрестностей // Биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий. Сборник научных трудов. М. 2007. С. 71-90.

54. Забродина Е.Ф., Куваев В.Б., Ларин В.В., Романов А.А., Сыроечковский Е.Е. Государственный природный заповедник «Путоранский» // Заповедники Сибири, т. 1. М.: «Логата». 1999. С. 90 - 101.

55. Карпов В.Н., Романов А.А. Анализ орнитофауны плато Путорана // Тез. докл. Всесоюз. орнитологической конф. Витебск. 1991. С. 265 - 266.

56. Romanov A.A. Birds of the Putorana plateau // Heritage of the Russian Arctic: Research, Conservation and International Co-operation. Moscow: Ecopros Publishers. 2000. p. 323 - 328.

57. Romanov A.A. Lesser White-fronted Goose (Anser Erythropus) on the Putorana Plateau (southern Taimyr) // Waterbirds around the world. Abstracts book. Edinburg, UK. 2004. P. 165-166.

58. Romanov A.A., Rupasov S.V. [Locality Report of Arctic Breeding Conditions] The River Severnaya basin, Putorana plateau, Russia // Arctic Birds: Newsletter of International breeding conditions survey. № 6. 2004. P. 13-14.

59. Romanov A.A., Golubev S.V. [Locality Report of Arctic Breeding Conditions] The River Kotuy basin, Putorana plateau, Russia // Arctic Birds: Newsletter of International breeding conditions survey. № 10. 2008. P. 17.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5