Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики

Реконструкция развития ледников в конце плейстоцена - начале голоцена (Cоломина, 1999), и выявленные нами современные экологические связи и пространственное распределение птиц позволили выдвинуть гипотезу о том, что ледниковые геоморфологические структуры, образованные поздне-плейстоценовыми ледниками, создавая экологические предпосылки обогащения гольцовой авифауны «негорным» комплексом видов, вероятно оказывают непосредственное влияние на ее формирование и пространственную неоднородность в течение всего постледникового периода (Романов, 2009). Это подтверждает статистически достоверная пространственная сегрегация сообществ птиц, формирующихся на «гольцовых плакорах» с одной стороны, и в ледниковых долинах - с другой. Пространственная дифференциация арктоальпийских (альпийских) видов и равнинно-тундровых вселенцев, обусловленная литогенной неоднородностью поверхности, согласуется с историей их формирования и различиями в стратегии освоения гольцов. Арктоальпийские (тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок, пуночка) и альпийские (американский конек) виды, а также - обыкновенная каменка, осваивали горные вершины благодаря уже выработавшимся у них специальным адаптациям к экстремальным условиям внешней среды еще в период оледенения (Кищинский, 1988), и вероятно представляют более древний элемент гольцовой авифауны. Позднее, когда ледники начали разрушаться и вскоре исчезли, все виды птиц гольцового комплекса полностью или почти полностью сохранили преимущественно горно-вершинный характер своего распространения. Активного их перемещения в освободившиеся ледниковые долины, расположенные на меньших высотах, не произошло. Подтверждением этому служит тот факт, что в настоящее время почти все территориальные пары этих видов мы находим в верхних или внедолинных частях гольцов без явных признаков последнего оледенения (Романов, 2009). Равнинно-тундровые вселенцы, не имея столь глубоких адаптаций, при проникновении в горы использовали традиционные для себя экологические условия, сформировавшиеся на локальных участках перигляциальных ландшафтов, связанных с деятельностью ледников. Они расширили видовое богатство этой авифауны позднее, проникая на вершины гор по участкам былого расположения ледников по мере их интенсивного таяния.

В ледниковых долинах после разрушения ледников экологические условия оказались мягче, разнообразнее, и в целом ближе к зональной тундре, чем к суровым горно-субарктическим условиям «гольцовых плакоров» (Норин, Китсинг, 1982). В современную эпоху с поздне-плейстоценовыми ледниковыми долинами, занимающими, например, на плато Путорана не более 25-30% площади горных вершин, связано распространение более 2/3 всего видового состава авифауны этих районов (в т.ч. почти 100% равнинно-тундровых вселенцев), тогда как с более обширными пространствами гольцовых водоразделов (70-75% площади горных вершин) связано не более 1/4 всех видов (в т.ч. почти 100% арктоальпийских и альпийских видов). Суммарные показатели обилия птиц в ледниковых долинах всегда в 2-4 раза выше, чем на водоразделах (Романов, 2009). Возможно, это связано также с тем, что ледники могли быть источником повышенной продуктивности сопредельных экосистем. На это указывают некоторые современные исследования, например на Аляске (Hood et al., 2009).

Равнинные водные и околоводные виды заселяют неглубокие запрудные ледниковые озера, равнинно-тундровые - хорошо дренированные склоны блюдцеобразных озерных котловин, склоны и поверхности боковых и конечных морен, лугово-кустарниковые - влажные долинки речек, сток которых зарегулирован конечной мореной. На ледниковых озерах гнездятся чернозобая гагара, чирок-свистунок, морянка, большой и средний крохали, серебристая и сизая чайки, полярная крачка. На пляжах из мелкой гальки и на песчано-илистых отмелях по берегам ледниковых озер встречаются галстучник, белохвостый песочник, кулик-воробей и сибирский пепельный улит. В тундрах, покрывающих склоны и днища ледниковых долин, распространены золотистая ржанка, краснозобый конек, весничка, варакушка, полярная овсянка, лапландский подорожник. Связь обитателей равнин с ледниковыми формами рельефа особенно четко прослеживается при выборе мест устройства гнезд. Белохвостый песочник, лапландский подорожник, сибирский пепельный улит связаны с каменистыми грядами конечных морен. На склонах боковых морен, имеющих вид сухих щебнистых бугров, гнездятся морянки и золотистые ржанки, а на их вершинах - полярные крачки.

На конусообразных каменных буграх, камах, успешно гнездятся морянки, золотистые ржанки, сизая чайка. Гнездовые местообитания краснозобого конька, веснички, варакушки и полярной овсянки в пределах ледниковых долин тесно связаны с заболоченными участками широких долинок многочисленных речек с мохово-осоковым кочкарником и зарослями низкорослого ивнякас осоковой кочкарней и зарослями низкорослого ивняка. Лапландские подорожники в ледниковых долинах местами заселяют кочкарные тундры по подножию пологих склонов сильно разрушенных боковых морен. Из равнинных птиц за пределы ледниковых долин очень редко выходят лишь адаптированные к условиям плакоров зональной тундры золотистая ржанка, краснозобый конек и лапландский подорожник.

Наибольшую роль в формировании неоднородности фауны и населения птиц горных вершин Азиатской Субарктики, в прошлом подвергавшимся оледенению, играют геоморфологические структуры ледникового генезиса, механический состав грунтов и гидрологические условия (в частности - дренаж поверхности). Учитывая, что эти факторы в совокупности определяют многие особенности структуры растительного покрова, а мезоклиматические различия в пределах гольцового пояса обусловлены особенностями рельефа, в качестве главного фактора пространственной дифференциации авифауны гольцов следует признать литогенную основу, с которой связаны и гидрологические условия. Литологические условия определяют также основные закономерности пространственной дифференциации фауны и населения птиц в других регионах с экстремальной внешней средой, например - на арктическом о.Врангеля (Стишов, 1985, 1989). Таким образом, можно предполагать ведущее значение литогенной основы в формировании авифауны и дифференциации населения птиц однородных в зональном (Чернов, 1971) или высотно-поясном (Романов, 2009) отношении территорий, находящихся в экстремальных условиях. В пределах этих территорий средообразующая роль растительности снижается и усиливается воздействие на органический мир абиогенных факторов.

3.3 Формирование сообществ птиц в районах образования долинных наледей

Одна из важнейших особенностей ледового режима рек гор Азиатской Субарктики - широкое распространение долинных наледей (Колосов, 1938; Котляков, 1968; Голубчиков, 1996). Процесс формирования сообществ птиц на наледных полях, в определенной мере, моделирует общие закономерности экологического пути освоения птицами перигляциальных пространств - участков суши, освобождающихся от ледовых образований или находящихся в непосредственной близости от их границ. В районах образования крупных наледей происходит существенная трансформация ландшафта (Фотиев, 1962), оказывающая существенное влияние на формирование специфических сообществ птиц. Параметры многолетней наледи не постоянны во времени (Толстихин, 1965, 1966). На каком то этапе, несмотря на ежегодное образование зимой, она начинает фенологически раньше разрушаться, а затем полностью стаивать за лето, активизируются процессы зарастания и смены сукцессий на освобождающихся ото льда грунтах (Работнов, 1937). Сокращение наледей и интенсивное зарастание наледных полей стало особенно заметно в условиях потепления климата (Материалы отчетов Красноярского краевого и Норильского городского туристических клубов, 1959-2009). У различных наледей эти процессы не синхронны, что позволяет выявить закономерности формирования авифауны наледных полей на более ранних и более поздних стадиях их существования. На плато Путорана нами выявлено 3 этапа формирования сообществ птиц, связанных с многолетним сокращением летних размеров наледей и хронологически соответствующих 3 этапам постепенного зарастания наледных полей (Работнов, 1937).

Пути и скорость их зарастания определяют темп и характер формирования сообществ птиц (Романов, 2009). Наледные поля на пионерном этапе зарастания осваиваются только ржанкообразными (100%), на втором этапе - преимущественно ржанкообразными (75%), и лишь на тертьем этапе - преимущественно воробьинообразными (80%). Видовое разнообразие в процессе формирования авифауны наледных полей возрастает в геометрической прогрессии. Среди первых вселенцев (n=2) - только гемиаркты, связанные в своем современном распространении с экологически экстремальными высокоширотными областями. На 2-м этапе зарастания, когда сомкнутость растительного покрова приближается к 90%, вселенцы (n=4) представлены гипоарктическими и бореально-гипоарктическими видами, связанными с экологически менее экстремальными ландшафтами. На 3-м этапе зарастания вслед за более существенным увеличением разнообразия экологических условий, сообщества птиц наледных полей пополняются 10 видами из числа гипоарктических, бореально-гипоарктических, арктоальпийских и широкораспространенных видов (Романов, 2009). На 3-м этапе зарастания, авифауна наледных полей насчитывает 16 видов (галстучник, сибирский пепельный улит, мородунка, белохвостый песочник, фифи, средний кроншнеп, полярная крачка, краснозобый конек, желтоголовая и белая трясогузка, весничка, варакушка, черноголовый чекан, обыкновенная каменка, полярная овсянка, овсянка-крошка). Поливидовые сообщества птиц тундроподобных ландшафтов наледных полей формируются видами из числа характерных представителей региональной авифауны. В нашем примере - авифауны плато Путорана. Экологические особенности тех или иных биотопов наледных полей определяет весьма своеобразное сочетание вобранных видов птиц (Романов, 2009). В основном, оно представлено околоводными северными видами, и широкораспространенными видами, связанными с азональными зарослями кустарников и берегами водоемов. Структура сообществ птиц наледных полей имеет определенное сходство со структурой сообществ тундровой зоны. В их состав входят гемиарктические виды -- 2 (12%), гипоарктические -- 5 (31%), бореально-гипоарктические -- 5 (31%), широкораспространенные - 3 (20%), арктоальпийские -- 1 (6%) виды. Плотность гнездового населения птиц тундроподобных местообитаний в районах зимнего образования мощных наледей невелико - 69 ос/км2 (Романов, 2009).

3.4 Гидрологические факторы, определяющие формирование авифауны гор Азиатской Субарктики

Уровень воды в ранне-весенний период, во многом зависящий от степени континентальности климата, в немалой степени определяет географию миграционных путей птиц в пределах обширных горных стран Азиатской Субарктики. Так, основной пролет водных и околоводных птиц на плато Путорана идет вдоль наиболее полноводных рек запада региона (Романов, 2005, 2006). В его центральной части, где реки ранней весной менее полноводны, пролет не столь интенсивен (Романов, 1996). Русла рек востока Путорана, за зиму полностью иссушенные, заполняются водой лишь после начала интенсивного таяния снега в горах. Поздний и очень бурный подъем уровня воды делает подобные водотоки абсолютно недоступными для птиц, из-за чего пролет птиц на востоке Путорана практически не наблюдается.

Динамика уровня воды в гнездовой период определяет в ГАС характер устройства гнезд, начало откладки яиц и успех размножения многих околоводных видов птиц (Морозов, 1984; Романов, 1996, Романов и др., 2007). Например, у галстучника откладка яиц начинается после прекращения подъема уровня воды в озерах, в период его стабилизации и дальнейшего плавного понижения. Чем раньше пара начинает гнездование, тем выше место для гнезда она выбирает. Откладка яиц может начаться и раньше окончания весеннего половодья, если пара занимает гнездовой участок на вершине очень высокого берега, который никогда не затапливается (Кречмар, 1966; Романов, 1996, 2006, Романов и др., 2007). В ГАС обычны высокие летние паводки (Гвоздецкий, Михайлов, 1987; Голубчиков, 1996). Перекрывая доступ водным и околоводным птицам к и без того малочисленным гнездовым биотопам, они крайне негативно влияют на успех размножения, и соответственно лимитируют их численность (Романов, 2004).

Влияние охлаждающего эффекта водоемов на формирование природно-территориальных комплексов известно в отношении влияния морей северной части Тихого океана, имеющих «полярный» гидрологический режим: ареалы многих видов птиц, зонально ориентированные в Азиатской Субарктике по широте, в горных районах ее северо-восточной части характерной ступенью «опускаются» на юг в меридиональном направлении. По узкой полосе североохотской прибрежной лесотундры на юг до 59? с.ш., до Тауйской губы и залива Бабушкина, проникают виды арктической фауны: белоклювая гагара, морянка, зимняк, чернозобик, белохвостый песочник, круглоносый плавунчик, лапландский подорожник, краснозобый конек (Кищинский, 1968). Таким образом, формируются «инверсионные» гипоарктические сообщества птиц в пределах бореальной зоны умеренных широт. Этот феномен - характерная зоогеографическая особенность северо-востока Азии (Кищинский, 1988; Лобков, 2003) и Колымского нагорья, в частности (Кищинский, 1968, 1988).

В некоторых ГАС авифауна формируется в условиях охлаждающего эффекта крупных внутренних водоемов. Например, озера плато Путорана занимают первое место по объему водной массы в пределах Субарктики, и образуют второй по объему поверхностный резервуар пресной воды в России после Байкала (Пармузин, 1964, 1975). Сильный охлаждающий эффект путоранских озер и отсутствие на прибрежных пространствах развитой древесно-кустарниковой растительности (Водопьянова, 1976) обуславливает низкое разнообразие биоты приозерий, в частности бедность видового состава гнездовой авифауны (n=27) и низкие показатели плотности населения птиц (50-170 ос/км?). Сообщества птиц, формирующиеся в специфичных экологических условиях приозерий, в целом имеют хорошо выраженный гипоарктический облик (Романов, 1996). «Очаги» гипоарктической авифауны формируются значительно южнее областей ее господства - в пределах северной тайги. К специфическим видам авифауны приозерий, очень редко встречающихся в других местообитаниях лесного пояса, следует отнести гипоарктов - щеголя, белохвостого песочника, среднего кроншнепа, краснозобого конька, полярную овсянку, гемиарктов - морянку и малого веретенника, бореало-гипоарктов - золотистую ржанку, мородунку, турухтана, гаршнепа, желтоголовую трясогузку (Романов, 1996).

Глава 4 Общие закономерности высотно-ландшафтной дифференциации авифауны гор Азиатской Субарктики

В соответствии с господствующим типом высотной поясности, в ГАС дифференцированы сменяющие друг друга с высотой авифауны лесного, подгольцового и гольцового поясов. Закономерности формирования авифауны в пределах каждого из поясов имеют либо общий характер и сходное проявление на всем протяжении от Урала до Корякского нагорья, либо демонстрируют определенный вектор их пространственных изменений в пределах Азиатского континента.

Равнинные элементы формируют основу авифауны каждого пояса, качественно сближают ее с авифаунами смежных высотных поясов и ландшафтов равнинных предгорий. Авифауна лесного пояса гор Азиатской Субарктики, в отличие от гор юга Палеарктики, достаточно однородна. Она состоит из видов широко распространенных на севере бореальной зоны и одновременно участвующих в формировании лесной авифауны не менее 4 из 6 горных стран Азиатской Субарктики. Из 185 видов лесной авифауны ГАС, 96 (52%) таких видов более или менее повсеместно формируют авифауну лесного пояса субарктических гор на всем протяжении от Урала до Корякского нагорья.

Доминирующая закономерность формирования подгольцовой авифауны всей цепи ГАС связана со встречным взаимовлиянием северо-таежной авифауны нижней части горных склонов и гольцовой авифауны горных вершин. В основном - за счет проникновения многих обитателей лесного пояса выше границы распространения древесной растительности. Благодаря этому особенности подгольцовой авифауны каждой горной страны в значительной степени определяются особенностями местной лесной авифауны. Из 103 видов подгольцовой авифауны ГАС, лишь 26 из них (25%) формируют ее более или менее повсеместно. Большая их часть (75%) входит в состав подгольцовых авифаун 1-2, реже 3 горных систем.

Авифауна гольцового, подгольцового и лесного поясов гор Азиатской Субарктики, на современном этапе их формирования, имеют вполне определенные специфичные черты за счет ряда видов, экологически тесно связанных с горными ландшафтами.

Ядро гольцовой авифауны почти всех ГАС формируют арктоальпийские (тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок, пуночка) и альпийские (американский конек) виды, а также - обыкновенная каменка. Горный характер авифауны гольцов ГАС (за исключением Урала) определяют также горные формы - монгольский зуек, горный дупель, альпийская завирушка, сибирский вьюрок, и виды, связанные в своем генезисе с Азиатской Субарктикой (длиннопалый песочник (Леонович, 1973; Томкович, 1980), в частности горными ее районами (сибирский пепельный улит (Воробьев, 1963; Андреев, 1980; Кищинский, 1988; Романов, 2008), большой песочник (Tomkovich, 1997; Томкович, 2001). Все эти виды формируют своеобразный горный комплекс, представленный в наиболее полной форме в восточной половине цепи ГАС от Корякского нагорья до Верхоянского хребта. Западнее, на плато Путорана, обнаружить его в более или менее «целостном виде» уже не удается. Здесь повсеместно обычен лишь сибирский пепельный улит. Альпийские виды приобретают роль одной из ведущих географо-генетических групп в гольцовых авифаунах восточных регионов Азиатской Субарктики (от Корякского нагорья до Верхоянского хребта), где они представлены максимально, как по числу видов (n=5-6), так и по доле участия (11-32%).

Горную специфику подгольцовой авифауне ГАС придают сибирский пепельный улит, кроншнеп-малютка, кедровка (N. c. kamtschatkensis Barr.-Ham.), щур (P. e. kamtschatkensis (Dyb.), авифауне лесного пояса - каменушка, длинноносый и большой крохали, сибирский пепельный улит, кроншнеп-малютка, горная трясогузка, оляпка и бурая оляпка. К горному комплексу близки синехвостка и сибирская чечевица, на что указывают некоторые особенности их экологии, например, преимущественно горно-лесное распространение на значительной части гнездового ареала. Сокращение числа горных видов в региональных авифаунах с востока на запад следует признать объективной закономерностью пространственного формирования авифауны в пределах всей цепи гор Азиатской Субарктики.

Глава 5 Закономерности формирования и динамики пространственно-временной структуры населения птиц гор Азиатской Субарктики

5.1 Общие закономерности формирования структуры гнездового населения птиц в условиях высотной поясности гор Азиатской Субарктики

В ГАС с высотой поступательно сокращаются видовое богатство, плотность населения птиц, обилие абсолютного большинства видов (табл. 1).

Таблица 1. Плотность населения (ос/км?) птиц в различных высотных поясах гор Азиатской Субарктики

Примечание: для составления таблицы использованы данные по Уралу (Естафьев, 1977, 1981; Селиванова 2002, 2008), плато Путорана (Романов, 1996, 2003, 2006; Романов и др., 2007), Анабарскому плато (А.Е. Волков, личное сообщение; Бабенко, 2007; Поспелов, 2007), Колымскому нагорью (Кищинский, 1968, 1988).

Значительные отличия между населением птиц 3 высотных поясов ГАС, выявленные с применением коэффициента сходства населения - КСН (Наумов, 1964), указывают на высокую степень автономности процесса его формирования в пределах каждого из поясов. Например, на плато Путорана уровень сходства населения лесного и подгольцового поясов не превышает 29%, подгольцового и гольцового - 18%, а лесного и гольцового - составляет всего 2%. С подъемом на каждые 100 м плотность населения птиц сокращается в среднем (n=4) - на 28 ос/км?. В большинстве горных регионов основное сокращение плотности населения птиц происходит при переходе из подгольцового пояса в гольцовый, и чуть менее существенное - при переходе из лесного пояса в подгольцовый. Имеются и отличия в выявленной общей закономерности. Например, на Анабаре повышенная общая суровость климата и очень пологие склоны невысоких поднятий (более напоминающих увалы и низкие сопки, нежели настоящие горы) существенно нивелируют, а местами даже сводят на нет различия экологических условий лесного и подгольцового поясов. Поэтому в силу очень плавного и постепенного перехода между ними смена сообществ и интенсивность сокращения плотности населения птиц на Анабарском плато весьма незначительна.

На плато Путорана в рамках снижения от подножий к вершинам общей плотности населения птиц, выявлены 4 группы видов, имеющие различные векторы вертикальной динамики обилия. 1 - поступательно сокращающие обилие с высотой (дербник, белая куропатка, горная и белая трясогузки, таловка, бурый дрозд, обыкновенная чечетка, овсянка-крошка). 2 - поступательно увеличивающие обилие с высотой (обыкновенная каменка). 3 - сохраняющие стабильное обилие в лесном и подгольцовом поясах и сокращающие его лишь в гольцах (азиатский бекас, желтоголовая трясогузка, весничка). 4 - имеющие максимальное обилие в подгольцах и сокращающие его в сторону вершин и подножий склонов (сибирский пепельный улит, обыкновенная кукушка, болотная сова, краснозобый конек, варакушка, сибирская чечевица, полярная овсянка). В силу региональной специфики экологических условий в разных горах Азиатской Субарктики направления пространственного изменения обилия одних и тех же видов в них могут не совпадать. Например, в Колымском нагорье таловка и обыкновенная чечетка достигают максимального обилия не в лесном поясе (как на плато Путорана), а в подгольцовом (Кищинский, 1968). Наиболее крайние формы таких тенденций могут проявляться в том, что некоторые виды, обитающие на большей части ГАС преимущественно (или в том числе) в лесном поясе, на востоке «покидают» пределы лесного пояса и населяют только вышележащий подгольцовй пояс. Таковы, например, азиатский бекас в Корякском нагорье или варакушка в Колымском нагорье (Кищинский, 1988).

В пределах цепи гор Азиатской Субарктики плотность населения птиц на уровне всех высотно-ландшафтных поясов сокращается в направлении с запада на восток. Это согласуется с сокращением в этом же направлении общей продуктивности растительного покрова (Национальная стратегия и план действий по сохранению биоразнообразия России; http://www.sci.aha.ru/biodiv/npd/ind1.htm). Корреляция сокращения плотности населения птиц с долготой близка к достоверности для показателей плотности населения в пределах гольцового, подгольцового и лесного поясов (табл. 2).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5