Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики

6.2 Широтная и меридиональная дифференциация авифауны гор Азиатской Субарктики

Проведенный нами анализ видового состава авифаун отдельных регионов Евразии, выявил, что в цепи ГАС, в отличие от равнин, центр относительного видового разнообразия смещен восточнее Урала и расположен на плато Путорана. К западу, в сторону Приполярного и Полярного Урала, видовое разнообразие авифауны снижается на 10% (гнездовой - на 6%), к востоку, в сторону Верхоянья, хребта Черского и Колымского нагорья - на 15% (гнездовой - на 3-5%), и далее, в Корякском нагорье - на 26% (гнездовой - на 22%). Центры видового разнообразия авифауны как в горах Азиатской Субарктики (Путорана), так и в горах Южной Сибири (Алтай-Саянский регион) проецируются на меридиональный внутриконтинентальный трансект по 90-100? в.д. (Рогачева, 1988; Романов, 1996; Бисеров, 2006; Баранов, 2007). Выявленное повышенное видовое разнообразие авифауны Путорана соответствует особенностям его положения в пределах Енисейской зоогеографической границы, сформировавшейся по линии ледникового разрыва авифаунистических комплексов и ареалов видов (Рогачева, 1988). Пограничное положение между темнохвойной западно-сибирской тайгой и светлохвойной тайгой Средней и Восточной Сибири обусловливает переходный характер путоранской авифауны и ее повышенное видовое богатство. В составе этой авифауны находятся виды и подвиды - типичные представители различных орнитокомплексов (таежных и тундровых), господствующих западнее или восточнее Енисейской границы и не распространяющихся далее от нее. Золотистая ржанка, серая ворона, камышевка-барсучок и серая мухоловка находят на плато Путорана восточный предел распространения. Такие виды, как клоктун, горбоносый турпан, азиатская бурокрылая ржанка, сибирский пепельный улит, кроншнеп-малютка, белопоясничный стриж, американский конек, сибирский жулан, соловей-свистун, черная ворона, дрозды сибирский и Науманна, бурый дрозд, сибирская чечевица не проникают западнее Енисейской зоогеографической границы, а территория плато Путорана составляет часть западной периферии их ареала. Последних видов в путоранской авифауне несколько больше, что свидетельствует в пользу преобладающего влияния на фауну Путорана орнитокомплексов, распространенных восточнее Енисейской зоогеографической границы и самого плато, за счет которых в основном и поддерживается повышенное видовое богатство авифауны обсуждаемого региона (Романов, 1996). У большого числа видов - и западных, и восточных - в районе плато Путорана проходит граница подвидов, имеющих западное и восточное распространение (Степанян, 2003). Таковы Delichon urbica urbica (L.) и Delichon urbica lagopoda (Pall.), Motacilla alba dukhunensis Sykes и Motacilla alba ocularis Swinh., Phylloscopus collybita fulvescens Sever. и Phylloscopus collybita tristis Blyth., Phylloscopus trochiloides viridanus Blyth. и Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus Swinh., Pinicola enucleator enucleator (L.) и Pinicola enucleator kamtschatkensis (Dub.). Случаев одновременного распространения соответствующих пар подвидов на территории Путорана пока выявлено немного (Романов, 1996, 2004, 2006; Романов, Голубев, 2007). Это доказано лишь в отношении Motacilla alba dukhunensis и Motacilla alba ocularis. Для воронка и теньковки зарегистрированы только восточные подвиды (Delichon urbica lagopoda (Pall.) и Phylloscopus collybita tristis Blyth.), для щура - только западный подвид (Pinicola enucleator enucleator (L.).

На повышение видового разнообразия авифауны Путорана возможно начинает оказывать процесс расселения видов, имевших до оледенения ареалы значительно шире и сокративших их в период ледникового времени, не образовав разрывов, а в настоящее время быстро расселяющихся на свои исконные территории (Матюшкин, 1976). На юге Палеарктики так ведут себя, например камышница и зяблик (Баранов, 2003; 2007). Предполагаем аналогичный процесс для ряда видов, имеющих в пределах среднего звена цепи ГАС (плато Путорана, горы Якутии) хорошо заметный «южный прогиб» северной границы ареалов (широконоска, луток, чеглок, обыкновенная пустельга, озерная чайка, большой и малый пестрый дятлы, пятнистый конек, зеленая пеночка, обыкновенный снегирь, овсянка-ремез, дубровник). Мы также связываем данную деформацию ареалов с распространением в прошлом ледников и перигляциальных ландшафтов, оттеснивших эти виды к югу. Недостаточный объем наблюдений не позволяет сделать репрезентативные выводы о положительных трендах динамики северных границ их распространения и восстановления доледниковых ареалов. Однако, в пользу этого предположения говорят, например, регистрации в 2006-2007 гг. первых фактов гнездования на территории Путорана обыкновенной пустельги, зеленой пеночки, овсянки-ремеза (Романов, 2006; Романов, Голубев, 2007, Романов, 2008), а также исследования, подтверждающие поступательное смещение в северном направлении границ природных зон (Харук и др., 2004; Loarie et al., 2009).

Для авифаун гор Азиатской Субарктики нами выявлен высокий в целом уровень их взаимного сходства. Это подтверждено высокими значениями коэффициента фаунистической общности - КФО, полученными по формулам Серенсена и Жаккара (Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008). Максимальное сходство авифауна каждого из горных регионов Азиатской Субарктики проявляет с авифаунами ближайших в широтном направлении соседних регионов. Одинаковые (n=85%) максимально высокие уровни сходства проявляет авифауна гор Якутии с авифаунами ближайших к западу (плато Путорана) и ближайших к востоку (Колымское нагорье) горных систем. Это позволяет предполагать формирование наиболее однородной авифауна в этой области горной Субарктики. Вероятно, это связано с тем, что перестройки экосистем большинства горных систем Якутии в плейстоцене были менее катастрофичны, чем в экосистемах других регионов цепи ГАС (Караваев, 1955; Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977; Савина, 1986; Андреев, 1989; Томская, 1989). Это обусловило в целом относительно более стабильное развитие местной авифауны, которая (видимо главным образом в качестве донора) в свою очередь обеспечивала возможность видообмена с ближайшими регионами, и среди прочего способствовало формированию повышенного видового разнообразия авифауны плато Путорана. Несомненно, однородность авифауны указанных горных областей поддерживается также сходством современных экологических условий.

Авифауна гор Азиатской Субарктики имеет четко оформленное общее фаунистическое ядро. Приблизительно половину гнездовой авифауны всей цепи ГАС формируют виды, широко распространенные в северной тайге, лесотундре, частично в южной тундре и одновременно входящие в состав авифаун почти всех его регионов от Урала до Корякского нагорья (Воробьев, 1963; Кищинский, 1968, 1980; Естафьев, 1977, 1981; Сыроечковский-мл. и др., 1996; Романов, 1996, 2003, 2004; Рябицев, 2001; Селиванова, 2002, 2008; Головатин, Пасхальный, 2005; Борисов и др., 1996, 2007; Бабенко, 2007; Поспелов, 2007).

Формирование и пространственно-временная динамика авифауны гор Азиатской Субарктики определяется также закономерностями широтно-зонального характера. Например, при движении в северном направлении общее видовое разнообразие гнездовой авифауны сокращается со 129 видов на Приполярном Урале (Селиванова, 2008) до 94 - на Полярном Урале (Головатин, Пасхальный, 2005). Показательно сокращение (с 19 до 2 видов) в северном направлении видового разнообразия гнездящихся гусеобразных плато Путорана (Романов, 2004). Закономерность, согласно которой видовое богатство авифауны уменьшается в более высоких широтах, прослеживается и в горах Якутии. В средней части Верхоянского хребта (65?30'-66?30' с.ш.) установлено пребывание 94 видов (Борисов и др., 2007). Севернее, на Полуосном кряже и хребте Кулар (69?00'-70?00' с.ш.) разнообразие авифауны сокращается до 77 видов (Сыроечковский-мл. и др., 1996). Авифаунистические отличия между северными и южными частями Колымского нагорья отражены в зоогеографическом районировании региона (Кищинский, 1968). Среди 6 зоогеографических участков, дифференциация 4 связана в значительной мере с широтой местности. Отличия между авифауной северных и южных частей выявлены и в Корякском нагорье (Кищинский, 1980). Общий гипоарктический облик авифауны этой горной страны более ярко выражен в ее южной и центральной частях, в зоне лесотундры. На крайнем северо-востоке, в пределах тундровой зоны, возрастает роль тундровых (гемиарктических) видов.

Существует еще один аспект широтного распространения некоторых птиц. По гольцовым вершинам гор Азиатской Субарктики равнинно-тундровые виды (морянка, горбоносый турпан, лапландский подорожник) и арктоальпийский вид (пуночка) проникают намного южнее границ своего зонального ареала. На крайнем северо-востоке Азии подобные случаи были выявлены достаточно давно (Кищинский, 1988). Исследованиями последних двух десятилетий аналогичный характер проникновения на юг лапландского подорожника и пуночки (на расстояние до 500 км) выявлен и в более континентальных ГАС - плато Путорана, хребтах Северо-Восточной Якутии (Сыроечковский-мл. и др., 1996; Романов, 2006; Поспелов, 2007).

В горах Азиатской Субарктики имеет место и обратное явление: некоторые виды птиц проникают по нижней (лесной) части долин крупных горных рек намного севернее, чем по долинам равнинных рек и тем более - по равнинным водоразделам. В долинах рек ГАС основная часть ареалов таких видов приобретает вид своеобразных максимально выступающих в северном направлении «языков». Они проецируются на интразональные элементы ландшафта - долины горных рек, в которых градиенты климатических факторов сглаживаются особенно сильно. Наиболее отчетливо это выражено на севере Средней Сибири, где древесная растительность проникает до 72? с.ш. (Чернов, 1975; Абаимов и др., 1997). Самые продуктивные и высокобонитетные леса в этой части Азиатской Субарктики приурочены к горным долинам плато Путорана, где они заходят почти на 2? севернее, чем на сопредельных равнинах или Анабарском плато (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Абаимов и др., 1997). Поэтому, например, повсеместно обычные или даже многочисленные в лесах Путорана свиристель, сибирская завирушка, зарничка, вьюрок, белокрылый клест, в более угнетенных лесах Анабара, лежащих на широте путоранских лесов, становятся крайне редкими и встречаются спорадично (Бабенко, 2007; Поспелов, 2007). А такие виды как тетеревятник, перепелятник, речная крачка, мохноногий сыч, вертишейка, желна, малая мухоловка, синехвостка, щур находят в лесах речных долин Путорана северный предел своего распространения (Морозов, 1984; Романов, 1996, 2006, 2009).

Таким образом, обладая значительной вертикальной дифференциацией ландшафтов, горы Азиатской Субарктики служат своеобразными миграционными коридорами. В процессе формирования авифаун, горы обеспечивают высотно эшелонированную систему разнонаправленных путей пространственного распространения для многих видов птиц, благодаря чему по подходящим ценозам разных высотных поясов происходит взаимопроникновение северных форм на юг, а южных на север. Все это, несомненно, влияет на повышение уровня видового богатства в процессе формирования авифауны горных стран.

6.3 Особенности формирования вертикальной неоднородности авифауны гор Азиатской Субарктики

От подножия к вершинам, в соответствии с последовательной сменой трех основных высотно-ландшафтных поясов, на соответствующих высотах формируются горно-северотаежная, подгольцовая и гольцовая авифауны.

Соотношение таксономических групп, слагающих основу авифауны гольцов, подгольцов и лесного пояса, в целом сохраняется по всему высотному профилю. Наиболее значимы (по мере убывания) воробьинообразные (43-57%), ржанкообразные (18-28%), гусеобразные (12-14%), соколообразные (8%). От подножий к вершинам ГАС возрастает удельный вес ржанкообразных (с 18 до 28%), в частности куликов (с 14 до 23%), что сближает структуру авифаун горных и равнинных тундр. Удельный вес воробьинообразных оказывается максимальным (57%) в подгольцах. Это связано с экологическими особенностями данного пояса, где доминируют кустарники, редины и стланики, т. е. местообитания, к освоению которых более других групп адаптированы воробьинообразные.

Закономерности вертикального изменения доли видов различных географо-генетических групп следующие. Широкораспространенные виды наиболее значимы по доле участия на всех уровнях высотного профиля, несмотря на то, что этот показатель сокращается от подножий к вершинам (с 41 до 29%). Аналогичная тенденция выявлена и у бореальных видов (с 25 до 11%). Закономерное увеличение удельного веса в авифауне от подножий к вершинам в ГАС происходит у большего числа географо-генетических групп (n=5): эоарктов (с 0,5 до 2,4%), гемиарктов (с 7,6 до 11%), гипоарктов (с 10 до 15%), арктоальпийских (с 1,1 до 6,1%) и альпийских (с 0,5 до 7,3%) видов. За счет этого авифауна постепенно с высотой приобретает специфические горные черты, а также - особенности, которые сближают ее с авифауной равнинной тундры.

В пределах лесного пояса формируется наиболее богатая и разнообразная авифауна, 185 видов которой составляют 94% авифауны гор Азиатской Субарктики (табл. 5). Выше, в экстремальных условиях горных вершин, приближающим их по параметрам внешней среды к арктическим тундрам, формируются значительно более бедные видами подгольцовая и гольцовая авифауны. Подгольцовую авифауну формируют 103 вида, гольцовую - 82 вида, что соответственно составляет 52,3% и 41,6% всей авифауны гор Азиатской Субарктики.

Таблица 5. Изменение количества видов в горах Азиатской Субарктики с высотой

Видовой состав авифаун при переходе от одного к другому высотно-ландшафтному поясу меняется постепенно. При наличии в авифауне каждого вертикального пояса своих специфических видов, авифауны двух соседних поясов имеют в своем составе много общих видов. Из 185 видов птиц гнездящихся в лесном поясе ГАС и 103 видах - в подгольцовом поясе, 95 видов являются общими для авифаун обоих поясов. Из 103 видов птиц гнездящихся в подгольцовом поясе и 82 видах - в гольцовом поясе, 63 вида являются общими для авифаун этих поясов. Более того, из-за пониженного расположения «снеговой линии» жизненное пространство здесь значительно уже, чем в горах более южных широт, например - горах юга Палеарктики. Благодаря этому птицы различных фаунистических и географо-генетических комплексов, имеющие специфические адаптации к жизни в тайге, тундре и горах, оказываются в горах Азиатской Субарктики в непосредственной близости друг от друга. При наличии соответствующих экологических предпосылок они имеют возможность не только достаточно быстро перемещаться из пояса в пояс, но образовывать совместные «смешанные группировки». Это позволяет сохранять непрерывность и максимальную эффективность формирования и трансформации авифауны в соответствии с направлением пространственно-временных изменений условий внешней среды в горах. Широкое вертикальное распространение многих видов птиц в горах Азиатской Субарктики предопределяет большое общее биоразнообразие даже в высотных поясах с экстремальными условиями, и как следствие - сохраняет высокую потенциальную возможность успешного эволюционного развития горных сообществ и формирования горной авифауны в целом.

6.4 Автономность формирования орнитокомплексов различных высотных поясов гор Азиатской Субарктики

Анализ степени общности гольцовых, подгольцовых и горно-лесных авифаун ГАС, проведенный с использованием формул Серенсена и Жаккара (Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008), выявил следующие закономерности.

В пределах цепи ГАС большее единообразие и однородность основной части видового состава характерно для горно-лесной авифауны, и значительно меньшее для подгольцовой и гольцовой авифауны. Горно-лесная авифауна ГАС в современном ее виде сформировалась в пределах единой области Северной Азии с повсеместным господством северотаежных лесов и гипоарктических редколесий. В условиях непрерывности лесных ландшафтов и повсеместной сопряженности горных и равнинных типов лесов подавляющее большинство видов осваивает их повсеместно, так как не имеет непреодолимых преград, препятствующих расселению. Раздробленность, взаимная удаленность и изоляция участков подгольцовых и гольцовых поясов в совокупности с более разнообразными и нестабильными экологическими условиями обусловила меньшее взаимное сходство региональных авифаун на уровне каждого из этих поясов.

Авифауна каждого высотно-ландшафтного пояса всех гор Азиатской Субарктики проявляет максимальное сходство с авифауной соответствующего пояса ближайших в широтном направлении соседних регионов.

Для горно-лесной, подгольцовой и гольцовой авифаун выявлены области с максимально высоким уровнем взаимной общности. В цепи ГАС положение этих областей различно. Наиболее качественно однородная (83-84%) горно-лесная авифауна сформировалась в горах Якутии и ближайших к ним горных системах: с запада - плато Путорана, с востока - Колымском нагорье. Это согласуется с положением о единстве таежной сибирской фауны, в становлении которой особенно велика роль весьма специфического восточносибирского (Ангарского) фаунистического комплекса (Чернов, 1975). Сходство авифаун регионов, одновременно охватывающих горно-предгорные и равнинные территории Северной Азии (55-58,3%) (Чернов, 1975), меньше, чем горно-таежных авифаун ГАС (83-84%). Это свидетельствует о более высокой однородности авифауны горно-таежных районов и дает основание рассматривать формирование авифауны ГАС, как оригинальный процесс, протекающий в едином, относительно, самостоятельном экологическом и зоогеографическом пространстве. Повышенное сходство горно-таежных авифаун ГАС можно также предположительно объяснить и тем, что их основу одновременно формируют виды, адаптированные к освоению горно-гипоарктических или горно-бореальных ландшафтов. Другие виды, экологически связанные со специфичными местообитаниями отдельных равнинных регионов, не проникают в горы и понижают взаимное сходство авифаун этих регионов.

Взаимно наиболее схожие (61-65%) подгольцовые авифауны формируются в Корякском нагорье и в соседних с ним горах Якутии и Колымском нагорье. Вероятно, это тесно связано со становлением, так называемой, берингийской лесотундры и ее горных дериватов, очень характерных для указанной территории и особенно восточной ее части (Кищинский, 1988).

Наиболее однородная (63%) гольцовая авифауны формируется в северной области цепи ГАС: на плато Путорана и ближайших с востока горах Якутии и с запада - Приполярном и Полярном Урале. Эта область занимает срединную, переходную с точки зрения взаимопроникновения видов, часть Евразийской Субарктики, авифауна которой в известной мере объединяет элементы европейских и азиатских северных биомов (Pleske, 1928; Успенский, 1969; Rogacheva et al., 1995). Многие из этих элементов (обитателей равнинных тундр) проникают в горы Субарктики на всем отрезке от Урала до Верхоянского хребта, что и поддерживает повышенное сходство гольцовых авифаун указанных горных стран.

Выявленные различия уровня общности соответствующих авифаун указывают на определенную автономность формирования авифауны на уровне каждого высотно-ландшафтного пояса ГАС. В пользу этого свидетельствует также и то, что максимально сходные гольцовые, подгольцовые и горно-таежные авифауны формируются на разных участках горной цепи Азиатской Субарктики и под влиянием различных факторов.

6.5 Общность происхождения и формирования авифауны гор и равнин Севера Азии

Проведенный нами сравнительный анализ современных авифаун равнин и гор Азиатской Субарктики подтвердил то, что подавляющее большинство видов (70-81%) из сопредельных равнин проникают в соответствующие горные регионы, активно осваивают их, и формируют основу региональной гнездовой авифауны. Это в значительной мере определяет высокий уровень сходства авифаун крупных соседних равнинных и горных регионов. Авифаунам последних это придает в целом также преимущественно более «экологически равнинный» облик. Ареалы большинства равнинных видов Северной Палеарактики захватывают ГАС. Свободный обмен видами между равнинными и горными регионами Азиатской Субарткики обуславливает более однородную авифауну на всем ее протяжении независимо от региональных особенностей рельефа.

Некоторые виды (галстучник, золотистая ржанка, варакушка, краснозобый конек, лапландский подорожник) заселяют в горных условиях участки аналогичные тем, которые они осваивают на равнинах. Ряд видов (обыкновенная кукушка, сибирская завирушка, синехвостка, бурый дрозд, таловка, вьюрок), обладающих большей экологической пластичностью или адаптационными возможностями, могут заселять местообитания в различной степени отличающиеся от исходных - тех, которых они более или менее строго придерживаются на большей части равнинной составляющей своего ареала. Но независимо от уровня экологической пластичности и отличий в стратегии освоения чужеродного ландшафта, большинство равнинных видов, проникающих в верхние части горно-лесного пояса, в подгольцы и еще выше в гольцы, обладают общими особенностями. Все они относительно легко адаптируются к новым условиям обитания и местам гнездования, многие из них не имеют узкой кормовой специализации. Например, в авифауне Полярного Урала оказываются те же виды, которые осваивают и сопредельные пространства равнинной лесотундры (Морозов, 1989; Романов, 1989; Бутьев, Костин, 1997; Рябицев, 2001; Головатин, Пасхальный, 2005). Подавляющее большинство из отмеченных в лесотундре птиц - 110 из 130 - были обнаружены на Полярном Урале (Пасхальный, Головатин, 2005).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5