Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики

Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики

На правах рукописи

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Романова Алексея Анатольевича

Специальность 03.02.08 - Биология (Биологические науки)

Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Константинов Владимир Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Остапенко Владимир Алексеевич

доктор биологических наук, академик РАЕН

Равкин Евгений Соломонович

доктор биологических наук, профессор

Рогачева Энергия Васильевна

Ведущая организация: Научно-исследовательский

Зоологический музей

Московского государственного

Университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится «____» ноября 2010 г. в ______ часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу:

119992, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «_____» ______________ 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук С.П. Шаталова

Введение

Актуальность проблемы. Познание механизмов ландшафтно-биотопического размещения, адаптивных особенностей, закономерностей географического распространения и динамики ареалов птиц обширных горных областей имеет исключительно важное значение для решения таких фундаментальных теоретических проблем орнитологии, как палеогеографические и экологические аспекты формирования фаунистических комплексов современной суши (Кищинский, 1974, 1977; Исаченко, Шляпников, 1989; Назаренко, 1990, 1992; Жуков, 2004; Чернов, 2008). Исходя из этого, мы предприняли попытку аналитического обобщения орнитофаунистических исследований в горах Азиатской Субарктики (в дальнейшем сокращенно называемых ГАС). Предполагая естественные пути развития экосистем горных областей, их можно рассматривать в качестве модели для решения таких фундаментальных проблем биологической науки как познание исторических закономерностей формирования, динамики и развития фаун, последующего мониторинга трансформации субарктических горных экосистем.

Горы Азиатской Субарктики до сих пор еще слабо изучены. При этом, развитие исследований в этих регионах и объективно существующая географо-экологическая общность цепи ГАС придает исключительную актуальность выявлению общих закономерностей формирования и динамики авифауны на всем ее протяжении с учетом региональной неоднородности и высотно-поясной дифференциации. Особую актуальность приобретают познание закономерностей, определяющих суть, причины и механизмы, интенсивность и направленность пространственных изменений видового состава, соотношения таксономических и географо-генетических групп птиц, присутствия или отсутствия представителей тех или иных типов фаун. Фундаментальных обобщений по авифаунам столь обширных горных областей Севера Азии до сих пор не проводилось. Глобальная по своей сути работа Ю.И. Чернова (1978), посвященная структуре животного населения Субарктики, не имела основной целью выявление специфики горно-субарктических экосистем. Орнитологические исследования А.А. Кищинского (1988) на северо-востоке Азии охватывали хотя и значительную, но все же часть Северной Азии, и могут рассматриваться как базисные для развития теоретических обобщений намного более обширной и разнообразной в природном отношении всей цепи гор Азиатского Севера.

Основная цель работы - выявление общих закономерностей формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики с учетом высотно-ландшафтной, региональной и провинциальной неоднородности; комплексный анализ авифауны гор Азиатской Субарктики в сопоставлении с прилежащими равнинами и горами юга Палеарктики.

Достижение этой цели подразумевает решение следующих задач:

1. Выполнение полной инвентаризации видового состава всей авифауны гор Азиатской Субарктики, включающей целенаправленный сбор, систематизацию и критический анализ всех материалов по авифауне.

2. Выявление и уточнение характера пребывания, границ ареалов, особенностей распространения, экологии птиц в экстремальных условиях гор Азиатской Субарктики.

3. Выявление и анализ пространственно-временных трендов изменения горизонтальных и вертикальных границ распространения видов в специфических условиях горных систем.

4. Выявление специфических для гор Азиатской Субарктики абиотических факторов среды, определяющих закономерности формирования и динамики горно-субарктической авифауны.

5. Проведение всестороннего, детального сравнительного анализа фауны и населения птиц ключевых горных систем Азиатской Субарктики; выявление общих тенденций и региональных отличий в распределении птиц в пределах исследуемой области.

6. Выявление уровня общности происхождения и формирования авифауны гор и равнин Азиатской Субарктики.

7. Выявление высотно-поясной, широтной и меридиональной дифференциации авифауны гор Азиатской Субарктики.

8. Анализ высотно-поясной изменчивости летнего населения птиц по основным показателям (лидирующие по обилию виды, плотность, видовое богатство) и выявление основных пространственных и временных трендов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Закономерности формирования и динамики фауны и населения птиц плато Путорана рассматриваются в качестве модели этих процессов, характерных для всех горных систем Азиатской Субарктики. В пределах ГАС, образующих единую обширную область с однородным типом физико-географической среды, действуют сходные факторы пространственной дифференциации фауны и населения птиц.

2. Фаунистическая, географо-генетическая, и экологическая гетерогенность авифауны горных систем Азиатской Субарктики отражает закономерности разнонаправленного поэтапного ее формирования в условиях ландшафтов, имеющих перигляциальный (или аналогичный) генезис.

3. Авифауна гор Азиатской Субарктики характеризуется специфическим типом высотно-поясной дифференциации, в соответствии с которым, с достаточно высокой степенью автономности, сформировались четко идентифицируемые самостоятельные авифауны гольцового, подгольцового и лесного поясов. На фоне доминирующей высотно-поясной изменчивости авифауны выражены также ее межрегиональные и внутрирегиональные отличия.

4. Наряду с гидротермическим режимом, континентальностью климата, и определяемым ими господствующим типом растительности, - в горах Азиатской Субарктики в качестве ведущего фактора пространственной динамики авифауны выступает литогенная основа.

5. Более однородная авифауна формируется в однородном ландшафте, сохраняющем непрерывность на обширном трансконтинентальном пространстве. В противоположность этому, наиболее регионально-специфичные авифауны формируются в дизъюнктивных «островных» областях однородного ландшафта.

6. Основу авифауны гор Азиатской Субарктики формируют равнинные виды не имеющие специальных адаптаций к жизни в горах. Формирование авифауны Субарктики связано с расширением гнездовых ареалов птиц не только на равнинах, но и в обширных горных ее областях. В последних процесс идет не только в горизонтальной, но и в вертикальной плоскости, образующих отчетливо выраженное трехмерное пространство ареала.

Научная новизна работы. Впервые детально и в сравнительном аспекте проанализирована фауна и население птиц ключевых горных систем всей Азиатской Субарктики. В работе впервые проведен анализ специфических абиотических факторов среды перигляциального генезиса, определяющих закономерности формирования горно-субарктической авифауны. Впервые составлены полные видовые списки гнездовой авифауны гольцового, подгольцового и лесного поясов всей горной области Азиатской Субарктики. На обширном пространстве от Корякского нагорья до Приполярного Урала включительно выявлены пространственные изменения авифауны в вертикальной и горизонтальной плоскости. Исследованы закономерности динамики территориального распределения видов и специфических орнитокомплексов в основных высотно-ландшафтных поясах гор Севера Азии. Выявлены факторы пространственной дифференциации, а также степень их воздействия на размещение видов, пространственно-временную и количественную характеристики населения птиц. Впервые крупнейший горный массив Заполярья - плато Путорана используется как модельный регион для познания общих закономерностей формирования и динамики фауны и населения птиц горно-субарктических экосистем.

Теоретическое значение. Проведенные исследования вносят определенный вклад в развитие экологии животных и современных направлений зоогеографии, основанных на ландшафтных методах изучения фауны и населения животных. Важное теоретическое значение имеют выявленные закономерности географического распространения и биотопического размещения птиц, особенности их экологии, выводы о тесной взаимосвязи авифаун равнин и гор Азиатской Субарктики, высотно-ландшафтной основе формирования авифауны этой обширной области суши. Выдвинутые предположения позволяют по новому интерпретировать механизмы, последовательность формирования и пути развития современного биологического разнообразия перигляциальных ландшафтов обширных горных областей Северной Евразии. Итоги представленной работы могут служить основой дальнейших исследований, «стартовой индикационной площадкой» долговременного мониторинга изменений горно-субарктической авифауны.

Практическое значение. Результаты исследований послужили обоснованием межевания земель и корректировки существующих границ ГПЗ «Путоранский», расширения его территории за счет кластерных участков на Таймыре, включения данного ООПТ в Список Всемирного Природного Наследия ЮНЕСКО. Разработаны и предложены к реализации - комплексная программа многолетнего мониторинга за состоянием биологического разнообразия в ГАС, программа мониторинга популяций орлана-белохвоста и пискульки на севере Красноярского края. Данные мониторинга за состоянием популяций редких и исчезающих видов птиц ежегодно используются в процессе ведения Красной книги России и Красной книги Красноярского края. В рамках реализации региональной экологической программы Таймырского района Красноярского края были подготовлены и опубликованы научно-популярные фотокниги «Плато Путорана - жемчужина таймырского заполярья» (2006, 2008), «Плато Путорана - горная страна полярных стихий» (2008).

Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты исследований были представлены на научных форумах и научно-практических семинарах различного ранга: орнитологической конференции «Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах» (Сыктывкар, 1989), конференции «Орнитологические проблемы Сибири» (Барнаул, 1991), Х Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), Международном Арктическом Симпозиуме им. Виллема Баренца (Москва, 1998); XI и XII Международных орнитологических конференциях Северной Евразии (Казань, 2001; Ставрополь, 2006), Международной орнитологической конференции «Waterbirds around the world» (Эдинбург, Великобритания, 2004), Международных симпозиумах «Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии» (Олонец, 2003; Санкт-Петербург, 2005), Международном зоологическом конгрессе (Пекин, Китай, 2004), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), Международных семинарах «Основные направления изучения и охраны пискульки» (Хельсинки, Финляндия, 2005; Москва, 2007), Научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2005), Международном научно-практическом семинаре «Экологические проекты крупнейших промышленных корпораций России» (Всемирный Банк Реконструкции и Развития, Московский офис, 2005), орнитологической конференции «Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах» (Ставрополь, 2007), IV Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009), Международной научно-практической конференции «Комплексное управление экосистемами в Российской Арктике: проблемы и перспективы» (Москва, 2009), научно-практическом семинаре РАН «Спутниковая система определения местоположения и сбора данных системы ARGOS ее применение для решения зоологических и экологических задач» (Москва, 2009).

Основные положения и материалы исследований по теме диссертации опубликованы в 59 работах общим объемом 89 печатных листов. В число указанных работ входят 2 персональные монографии объемом 27,7 печатных листов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Основной текст занимает 401 страницу машинописного текста. Список использованной литературы включает 524 наименования на русском и иностранных языках. Работа иллюстрирована 13 рисунками, содержит 99 таблиц, 18 из которых вынесены в приложение.

Глава 1 Районы и методы исследований, объем выполненных работ

1.1 Районы и сроки полевых исследований

Объекты наших исследований - авифауны горных систем Северной Азии, лежащие в пределах Субарктики: Корякского и Колымского нагорьев, гор Якутии (хребты Верхоянский, Черского, Кулар, Полуосный), Анабарского плато, плато Путорана, Приполярного и Полярного Урала. Понятие Субарктики мы принимаем в трактовке широко распространенной у зоологов, ботаников и физико-географов (Юрцев, 1966; Чернов, 1978; Кищинский, 1988; Голубчиков, 1996; Куваев, 2006), и определяемой как тип физико-географической среды, территориально соответствующий подзоне южных тундр, лесотундре и северным окраинам северотаежной подзоны.

В основу большинства разделов настоящей работы положены итоги 20-летних исследований, проведенных нами на плато Путорана в период 1988-2008 гг. и изложенных в персональных монографиях (Романов, 1996, 2003). В пределах плато Путорана выражены все основные особенности физико-географической среды, характерные для всех гор Азиатской Субарктики, что позволяет рассматривать его как модельный регион для выявления и познания общих закономерностей формирования и динамики авифауны в горно-субарктических условиях. Более объективному анализу закономерностей обсуждаемых в нашей работе также способствовали собственные многочисленные орнитологические исследования на Полярном Урале и других регионах Арктики и Субарктики от Кольского полуострова до Чукотки.

1.2.Методы исследований, объем и количественные показатели выполненных работ

Территориально арена наших исследований на плато Путорана составила 284000 км2; непосредственно обследовано около 26000 км2.

Основой для характеристики состояния и пространственно-временной динамики горно-субарктической авифауны и населения птиц на современном этапе их формирования стали количественные учеты птиц в модельном регионе - плато Путорана.

В гнездовой период и период послегнездовых кочевок обследование велось преимущественно маршрутным методом. В процессе линейного перемещения по территории через день-два делались остановки (на 2-7 суток) для стационарного обследования местности радиальными пешими маршрутами. Одноразовые переходы между остановками составляли 15-65 км, радиус обследования вокруг каждой многодневной стоянки - 15-50 км. Во время весенних и осенних миграций предпочтение отдавалось стационарным исследованиям. В период сезонных миграций проведено более 800 часов круглосуточных наблюдений за птицами. Большая часть сухопутных учетов (73% суммарной длины) повторялась 2-5 раз, меньшая (27%) проведена однократно. Учеты птиц и вычисление показателей обилия (ос/км?) для каждого вида выполнялись по методике Ю.С. Равкина (1967). Регистрировали всех птиц визуально и по голосу. На маршрутах учитывали всех встреченных птиц независимо от статуса их пребывания. За пару принимались: встреченные вместе территориальные самец и самка, территориальный поющий самец, птица с кормом, птица с отвлекающими демонстрациями, жилое гнездо, семейная группа слетков, не распавшийся выводок. Численность водных и околоводных видов определялась прямыми подсчетами птиц на акваториях озер и руслах рек, а также на береговой полосе, с последующим пересчетом количества особей на 1 км береговой линии.

Суммарная протяженность учетных маршрутов на плато Путорана составила 8857 км, из них 4063 км - в лесных ландшафтах лесного пояса, 2553 км - в береговой полосе рек и озер лесного пояса, 238 км - в горных редколесьях подгольцового пояса, 587 км в горных тундрах гольцового пояса. Общая протяженность лодочных маршрутов составила 1616 км. Максимальная высота на которой проводились исследования - 1450 м н.у.м.. Высоту местности определяли по приборам глобального позиционирования (GPS), а длину пройденных маршрутов - по крупномасштабным картам и показаниям шагомера. Суммарная протяженность учетных маршрутов в других регионах Евразийской Арктики и Субарктики составила 760 км.

В наших аналитических обобщениях по населению птиц мы использовали однолетние данные, собранные в разные годы, поскольку невозможно обследовать обширные труднодоступные территории за один сезон. Корректность такого подхода для зоогеографических исследований была фактически подтверждена целым рядом работ, в том числе проведенных в таких обширных регионах как, например, Алтай, Восточно-Европейская и Западно-Сибирская равнины (Равкин, 1984; Равкин, Равкин, 2005; Цыбулин, 2009).

Базовый информационный блок, послуживший отправной точкой для дальнейших обобщений, был сформирован как на основании наших данных, так и с привлечением большого числа опубликованных материалов других исследователей. Наиболее значимые работы из числа привлеченных: по Корякскому и Колымскому нагорьям (Кищинский, 1968, 1974, 1977, 1980, 1988), по хребтам Верхоянскому и Черского (Воробьев, 1963; Кищинский, 1988; Борисов и др., 1996, 2007), хребтам Кулар и Полуосный Сыроечковский-мл. и др., 1996), по Анабарскому плато (Бабенко, 2007; Поспелов, 2007), по Приполярному и Полярному Уралу (Естафьев, 1977, 1981; Морозов, 1989; Рябицев, 2001; Селиванова 2002, 2008; Селиванова, Естафьев, 2004; Головатин, Пасхальный, 2002, 2003, 2004, 2005). Для репрезентативного и унифицированного обобщения, анализа и интерпретации были отобраны только сопоставимые данные по гнездовой авифауне тех ГАС или их обширных областей, в пределах которых четко выражены гольцовый, подгольцовый и лесной высотно-ландшафтные пояса.

Достоверность гнездования признавалась в соответствии с критериями, рекомендованными Комитетом Европейского Орнитологического Атласа - EOAC (The EBCC Atlas…, 1997). Гнездование считалось доказанным при его подтверждении фактическими материалами (находки гнезд, яиц, выводков, встречи птиц с кормом для птенцов), вероятным - при достаточно высокой численности птиц, демонстрирующих элементы гнездового поведения (токование, спаривание, беспокойство у гнезд), возможным - при летнем пребывании птиц на постоянных участках в подходящих для гнездования условиях.

Фауна гнездящихся птиц характеризуется по типам фаун (Штегман, 1938) и в свете современных представлений о географо-генетических группах птиц (Чернов, 1976, 1980; Кищинский, 1977, 1988).

Статистическую обработку материалов осуществляли с применением методов вариационной статистики (Лакин, 1973, 1990), в том числе - программ С.П. Харитонова (1999) part.exe и part_fix.exe «Cравнение выбора долей по методу критерия Стьюдента для выборочных долей».

Сходство авифаун сравниваемых горных систем определялось по коэффициенту фаунистической общности (КФО), рассчитывавшемуся по формулам:

Серенсена

КФО = 100%

и Жаккара

КФО = 100%

(Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008). В обеих формулах - а и в - число видов в каждой из двух фаун, с - количество видов, общих для двух фаун.

Для выявления провинциальных отличий в населении птиц разных участков модельного горного региона (плато Путорана) был использован коэффициент сходства населения (КСН), рассчитывавшийся по формуле:

КСН = 100% (Наумов, 1964),

где а -- сумма наименьших (из двух) показателей обилия видов, общих для обоих сравниваемых районов, в и с -- общее обилие птиц первого и второго районов.

В номенклатуре и при составлении списков птиц мы следовали Л.С. Степаняну (1990, 2003). Названия некоторых видов приняты по Списку птиц Российской Федерации (Коблик и др., 2006).

1.3 Основные понятия и термины

В работе дано определение используемых специфических или допускающих неоднозначную трактовку терминов и понятий.

Глава 2 Краткая история исследований авифауны гор Азиатской Субарктики

Авифаунистическая изученность различных горных систем Азиатской Субарктики остается весьма различной: от скрупулезно и систематически обследовавшихся (плато Путорана, Приполярный и Полярный Урал) до почти не изученных (хребет Черского, внутренние области Верхоянского хребта и Колымского нагорья). Тем не менее, к настоящему времени мы располагаем достаточным объемом знаний для составления общего целостного представления об авифауне гор Азиатской Субарктики и теоретического осмысления процессов и закономерностей, формирующих ее.

Глава 3 Особенности среды обитания и специфика формирования пространственной дифференциации фауны и населения птиц гор Азиатской Субарктики

3.1 Общие физико-географические особенности гор Азиатской Субарктики как среды обитания птиц

ГАС расположены на севере Евразии приблизительно в одном широтном диапазоне (60?00'-70?00' с.ш.). Занимаемая ими суммарная площадь около 1190000 км2, что составляет 7 % от площади России. ГАС имеют сходные природные условия (Пармузин, 1979; Атлас СССР, 1983; Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Голубчиков, 1996). Следствие этого - достаточно однородная и весьма суровая среда обитания птиц: господство низко- и среднегорных форм рельефа (1000-3000 м н.у.м.), континентальный или резко континентальный типы субарктического (реже умеренного) климата, суровые морозные и долгие зимы, обильная и разветвленная гидросеть, образование наледей на реках, почти повсеместное распространение многолетнемерзлых грунтов. Все рассматриваемые регионы или их части в плейстоцене были центрами оледенения, и в силу горного рельефа освободились от ледников позднее сопредельных равнин (Кинд, 1965, 1969, 1976; Котляков, 1968; Авенариус и др., 1978; Голубчиков, 1996; Соломина, 1999). Поэтому в облике современных ландшафтов ГАС прослеживается перигляциальный генезис (Вангейм, 1976; Матюшкин, 1976; Верещагин, Громов, 1977; Верещагин, Барышников, 1985), а авифауна (особенно гольцовая) вероятно моложе, чем авифауна равнинной Субарктики, и становление ее продолжается. В горах Азиатской Субарктики сменяются лесной (горно-северотаежный), подгольцовый (горные редколесья и кустарники) и гольцовый (горно-тундровый) высотно-ландшафтные пояса (Норин, 1995; Голубчиков, 1996; Куваев, 2006).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5