Особенности биологии и экологии Аphroditiformia Баренцева моря

В роде Perolepis хорошо представлены все постепенные переходы преобразования спинных усиков в элитры: вначале имело место укорочение цирро-стиля и образование на нем с брюшной стороны небольшого вдавления, в результате чего цирростиль получил «ложковидную» форму (Perolepis sibogae, P. pacified); в дальнейшем произошло еще большее уплощение и расширение этого органа (P. ohshimai, P. pettiboneae). От указанного зачаточного типа элитр Perolepis (рис. 12) нетрудно перейти к элитрам Lepidasthenia, которые хотя и очень небольших размеров и не прикрывают спинную сторону червя, но уже обычного для полиноид абриса и отходят от коротких элитрофоров, несколько сдвинутых на спинную сторону червя. У остальных полиноид элитры, как правило, широкой овальной формы и черепицеобразно находят друг на друга, надежно защищая спинную сторону червя от засорения (под элитрами располагается респираторный канал). Таким образом, по характеру строения элитр род Perolepis можно условно принять за прототип, давший начало другим представителям полиноид, в частности Lepidonotinae, у которых терминально расположенные латеральные щупальца еще не имеют цератофоров.

Роды, относящиеся к подсемейству Lepidonotinae, хорошо укладываются в следующий общий ряд: Lepidasthenia (элитр свыше 50 пар, сегментов более 100)~Parahalosydnopsis (38--28, сегментов до 75)--Halosydnella (24--20, сегментов до 47)--Alentiana (20--15, сегментов до 39)--Halosydna (18, сегментов 37--36)--Lepidonotus, Euphione, Hermione (12, сегментов 27--26). В указанном ряду уменьшение количества элитр сопровождается усложнением их структуры. Некоторое исключение составляет Hermione, у которого по не совсем ясным причинам элитры подверглись редукции в размерах. Центральное место по количеству видов в данной ветви развития занимает Lepidonotus (около 75 видов), представляющий в морфологическом отношении, по всей видимости, наиболее приспособленную форму, а отнюдь не родоначальную.

По современной систиматике к Lepidonotinae относят также роды с «аркто-ноидным» типом головной лопасти, у которых терминально и субтерминально расположенные латеральные щупальца имеют ясно выраженные цератофоры. Эти роды в филогенетическом отношении тесно связаны с многосегментной по-линоидой Arctonoe, но не образуют четко выраженной самостоятельной линии развития, как роды с лепидонотоидньш типом головной лопасти. В этой группе не имеется центрального рода, наподобие Lepidonotus. К ним, в частности, относятся как многосегментные Gastrolepidia, Pottsiscalisetosus, так и формы с более коротким телом -- Weberia, Alentia, Arctonoella, Parahalosydna, Paralepi-donotus, Drieschia и некоторые др. Эти роды представляют собой переходную группу к Harmothoinae, имеющим вентрально расположенные латеральные щупальца с цератофорами. Возможно, в дальнейшем указанные роды с аркто-ноидным типом головной лопасти потребуется выделить в самостоятельное подсемейство.

Аналогичная Lepidonotinae картина постепенной стабилизации количества сегментов и элитр наблюдается и среди Harmothoinae: здесь тоже имеются роды с неопределенно большим числом сегментов и элитр (Polyeunoa, Grubeopolynoe и др.), причем они также преимущественно комменсалы. В подсемействе Harmothoinae больше всего родов с 15 парами элитр, полностью прикрывающими спинную сторону червей. Центральное положение по количеству видов занимает Harmothoe (около 100 видов). Следует отметить, что у Harmothoe и у некоторых других родов с 15 парами элитр хорошо выражены лобные рога, в то время как у родов с длинным телом лобные рога еще отсутствуют. Последнее указывает на то, что Harmothoe в некоторых отношениях более высоко организованный род, чем остальные. Несколько обособленное положение в этом ряду занимает Polynoe s. lato, у которого количество сегментов может быть весьма большим, а количество элитр всего 15 пар. Родов с 12 парами элитр в этом ряду немного (Polynoella, Antinoana).

В нашей схеме (рис. 16), иллюстрирующей некоторые родовые филогенетические отношения в пределах семейства полиноид, хорошо видно, что в двух основных подсемействах -- Lepidonotinae s. str. и Harmothoinae -- роды образуют очень сходные параллельные ряды развития, что свидетельствует о наличии общих процессов эволюции в пределах всего семейства Polynoidae. На этой схеме отмечена лишь часть родов, но она в какой-то степени охватывает и все остальные известные в настоящее время роды; длина линий для родов соответствует примерному количеству видов в этих родах.

В состав подсемейства Macellicephalinae входит несколько родов, представители которых встречаются преимущественно в абиссали и обнаруживают многие общие морфологические особенности, связанные со специфическими условиями жизни на больших глубинах. Тело у представителей этой группы полиноид в большинстве случаев весьма мягкое, элитры очень нежные и легко отпадают (от 8 до 15 пар), щетинки тонкие и длинные, параподии сильно вытянутые, а спинные усики иногда достигают исключительной длины. Все это облегчает плавание в придонных слоях воды в поисках пищи. Как чисто адаптивное приспособление, связанное с добычей пищи на абиссальных глубинах, где пищевые ресурсы сильно разрежены, следует рассматривать образование на глотке Macellicephaloides двух длинных боковых усиковидных придатков (как у некоторых альциопид). Наряду с этим у мацеллицефалин наблюдается процесс постепенного исчезновения глоточных зубов, характерных для остальных полиноид: у Macelloides они заменены слабыми пластинками, а у Macella вообще отсутствует какое-либо хитиноидное вооружение на глотке. Представители Macellicephalinae, надо думать, проникли на большие глубины сравнительно недавно и ведут свое начало от каких-то батиальных (или батипелагических) предков, имевших уже относительно короткое тело. По не вполне понятным причинам у них произошла редукция латеральных щупалец. Заостренные окончания боковых долек простомиума, описанные для некоторых видов Macellicephala как лобные рога, в действительности представляют собой не что иное, как рудименты латеральных щупалец (эти выросты легко отчленяются при слабом нажиме).

Рис.16. Основные направления развития полиноидных червей

В качестве одной из предковых форм мацеллицефалин можно рассматривать Bathymoorea, у которого латеральные щупальца еще развиты, но медиальное щупальце сильно сдвинуто на дорсальную сторону простомиума.

Выделенное нами подсемейство Admetellinae состоит из двух родов -- Admettella и Bathyadmetella, у представителей которых на головной лопасти появляются своеобразные добавочные придатки в виде «antennal scales» и «tentacular sheath», наподобие ктенидий Sigalionidae. Параподии адметеллин сильно вытянуты, с тонкими длинными щетинками, количество сегментов свыше 50 и элитр свыше 20 пар. Точное положение этого подсемейства в общей системе полиноид пока не вполне ясное. Но во всяком случае оно тесно связано с пред-ковыми многосегментными формами лепидонотин.

Высказанные здесь соображения о филогенетических отношениях в пределах полиноид имеют предварительное, чисто рабочее значение, но эти соображения смогут оказаться полезными при дальнейшей разработке классификации не только полиноид, но и некоторых других семейств полихет

ВЫВОДЫ

На основании рассмотренного материала и поставленных целей можно сделать несколько выводов:

1)На современном этапе используется систематическая трактовка, или термин, предложенный Левинсеном, под которым без точного пояснения его таксономического ранга этот автор объединил всех чешуйчатых червей и Palmyridae. Aphroditiformia трактуется как подотряд в системе отряда Phyllodocemorpha. Указанный подотряд в нашем понимании в настоящее время принят и в сводном каталоге семейств и родов многощетинковых червей, опубликованном в США. По этому каталогу подотряд Aphroditiformia состоит из трех надсемейств: Aphroditacea (с 6 семействами), Chrysopetalacea (с 2 семействами) и Pisionacea (с 1 семейством).

2) одни из отличительных особенностей морфо-функционального очерка Aphroditiformia являются: спинная сторона прикрыта чешуйками (элитрами), благодаря которым при раздражении происходит свечение(внутриклеточное излучение); развитие личинки протекает со стадией трохофора; наличие двух пар глаз: задние и передние; наличие 6 типов головной лопасти, пальпов.

3)в направлениях эволюции есть несходства в представлениях о родоначальном классе. В наше время представляется более вероятным, что Polyodontidae произошли от каких-то предковых форм Sigalionidae, так как среди сигадионид имеется род Sthenelanella, у которого наблюдаются такие же в высшей степени своеобразные «паутинные железы», как и у представителей полиодонтид;

Также нельзя не отметит, что процесс эволюции протекал в обратном направлении, современные малосегментные полиноиды с небольшим количеством элитр представляют собой конечную ветвь развития как в подсемействе Lepidonotinae, так и в подсемействе Harmothoinae. Уменьшение количества сегментов и их стабилизация у полиноид произошли в результате специализации, как это имело место и во многих других семействах полихет;

Можно наметить следующий общий ряд: роды с длинным телом, снабженным небольшими элитрами, а в соответствии с этим и со слабо развитыми нотоподиями, через промежуточные формы дали начало родам с коротким телом и небольшим количеством элитр, полностью прикрывающих спинную сторону червей. Элитры постепенно приобрели надежную защитную функцию, и черви смогли вести свободный хищнический образ жизни. Специализация у родов с коротким телом, как отмечалось в нашем общем морфологическом очерке, достигает наиболее высокого уровня.

ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ

Анальная лопасть, или пигидий (pygidium) -- задний отдел тела, образующийся из нпжнего полушария трохофоры.

Анальные усики (cirri anales) -- порошицевые усики, или уриты (urites), расположенные по краю анальной лопасти.

Антеннальная чеш]уйка (squamula antennalis) -- лепестковидные придатки при церафоре медиального щупальца у Admetellinae.

Антенны (antennae) -- см. головные щупальца.

Апикальный орган -- пучок длинных чувствительных ресничек на макушке трохофоры.

А ц и к у л a (acicula) -- внутренняя осевая щетинка, поддерживающая подиальнуго ветвь (нотоподию или невроподию); к ацикуле прикреплены мускульные волокна, обеспечивающие втягивание наружных щетинок.

Ацикуловпдная щетинка (seta acicularis) -- простые толстые щетинки, иначе игловидные щетинки.

Ацикулярный бугорок, или вырост (lobus acicularis) -- вырост на пара-подиях, в который упирается ацикула.

Бахромчатый орган (papilla dorsalis fimbriata) -- у афродитид фестончатые выросты при дорсальных бугорках (см.), выполняющие функции жабр.

Буккальный сегмент (segmentum buccale) -- у чешуйчатых червей второй сегмент, окружающий с боков на брюшной стороне ротовое отверстие; от последующих туловищных сегментов он отличается лишь наличием очень длинных брюшных усиков (cirri buccales).

Вентральный усик (cirrus ventralis) -- усик на нижней (брюшной) стороне пара-подий, иначе брюшноД усик.

Гетерогомфная щетинка (seta heterogompha) -- тип сложных (сочлененных) щетинок, у которых основной стержень (рукоятка) на дистальном конце имеет два неравных по величине сочленительных зубца.

Глазной черенок -- см. омматофоры.

Глотка (pharynx) -- мускулистая часть передней кишки, служащая для захвата пищи, у многих снабжена хитиноидными челюстями.

Головная лопасть, или простомиум (prostomium) -- предротовая часть червя, образующаяся из верхнего полушария (эппсферы) трохофоры.

Головные щупальца (antennae, tentaculae) -- тактильные выросты на головной лопасти; различают непарное среднее, или медиальное щупальце (antenna mediana). и боковые, или латеральные щупальца (antennae laterales),

Гомогомфная щетинка (seta homogompha) -- тип сложных (сочлененных) щетинок, у которых основной стержень (рукоятка) на дпстальном конце имеет два одинаковых по величине сочленительных зубца.

Двуветвистая параподия (parapodium biremis, biranms) -- параподпя, разделенная на две ветви: спинную, илп нотоподию (см.), и брюшную, или невроцодию (см.), каждая из которых снабжена собственным пучком щетинок. В тех случаях, когда спинная ветвь развита слабо (представлена лишь небольшим бугорком с ацику-лой), параподии называются «полуразветвленные» или «ложнодвуветвпстые» (sesqui-ramus, subbiramus).

Дорсальный усик (cirrus dorsalis) -- усик на верхней (спинной) стороне параполш, иначе спинной усик. Жабры (branchiae) -- различного рода отростки (усиковидные, древовидные и т. д.) преимущественно при нотоподиях; различают целомические жабры в виде простых выпячиваний стенки тела и жабры с богато разветвленной системой капиллярных сосудов.

Затылочная, или нухальная складка -- передняя часть II сегмента. частично прикрывающая головную лопасть сзади. Капиллярная щетинка (seta capillaris) -- простая, длинная щетинка, иначе волосовидная щетинка. Карункул (caruncula) -- чувствительный орган в виде продольного или округлого валика, позади головной лопасти (преимущественно у амфиномид, имеется у хрпзо-петалид).

Краевые глоточные папиллы -- см. оральная папилла.

Ктенидий (ctenidium) -- различной формы небольшие выросты, покрытые ресничками как на головной лопасти, так и на параподиях (преимущественно у сигалионпд).

Ларвальные сегменты -- передние сегменты, одновременно закладывающиеся при метаморфозе трохофорной личинки (остальные сегменты, образующиеся позднее из преданальной зоны роста, обозначаются как постларвальные).

Лобные рога (cornua frontalia) -- заостренные выступы на дольках головной ло-' пасти у ряда полипоид.

Лобный гребень, или фасциальный бугорок (tuberculum faciale),-- мягкий склал-чатый вырост на вентральной стороне простомнума, расположенный под медиальным головным щупальцем и направленный вперед.

Лож несложные щетинки -- щетинки, у которых дистальный членик не отделен от основного стержня щетпнкп.

Мешковидная глотка (proboscis ventralis) -- имеет характер слепого мешка (bulbus buccalis), расположенного под пищеводом.

Невроподиальная щетинка (neuroseta) -- щетинка брюшной ветви пара-подий, неврохета.

Невроподия (neuropodium) -- брюшная ветвь параподии (ramus inferus, ramus vou-tralis).

Нектохета -- последняя стадия планктонных личинок полихет. Нефридиальная папилла (papilla nephridialis) -- удлиненная папилла, обычно находящаяся на нижней или задней стороне невроподин; на дистальном ее конце расположено наружное отверстие нефридий -- нефропора. Нотоподиальная щетпнка (notoseta) -- щетинка спинной ветви параподии, нотохета.

Нотоподия (notopodium) -- спинная ветвь параподии (ramus superus, ramus dorsalis).

Нухальная скл а'д к а -- см. затылочная.

Одноветвистая параподия (parapodium uniremis, uniramus) -- параподпя с одной ацикулой и с одним подиальным бугорком, вооруженным одним пучком щетинок.

Ом мат офоры (ommatophorae) -- удлиненные выросты на головной лопасти, на коице которых находятся глаза (глазные черенки); наиболее хорошо развиты у Polyodon-

Оральная папилла (papilla oralis) -- паппллы, окружающие входное отверстие глотки, пли хобота, иначе краевые глоточные паппллы.

Палены (palea) -- крупные, слегка сплющенные золотистые щетинки, прикрывающие спинную сторону некоторых представителей Chrysopetalidae, а также щетинки на пер1дних сегментах у амфаретпд, пектпнарий и сабелларпид, образующие опахало (веер) или своеобразную крышечку, замыкающую наружное отверстие трубки.

Пальп о фор (palpophorus) -- базальная часть двучленистых пальп.

Пальцы, пли щупики (palpi) -- парные придатки головной лопасти, расположенные у чешуйчатых червей и ряда других эррантных лолпхет с брюшной стороны близ ротового отверстия.

Паиvллa (papilla) -- разнообразные мелкие выросты на поверхности тела; бывают различной формы -- шаровидные, нитевидные, кеглевидные и т. д.

Параподия (parapodium) -- боковые выросты сегментов, вооруженные щетинками п снаСжсьвые спинным и брюшным усиками.

Паутинная железа -- подпальные железы у Polyodontidae, выделяющие золотистые нглл, идущие на построение трубок,

Подвальная лопасть (lamella), иногда обозначается как подиальная губа -- листовидный вырост на конце параподии впереди щетинок (предщетинковая лопасть -- lamella presetalis) или позади их (послещетинковая лопасть -- lamella post-setalis).

Подпальный ствол (truncus parapodialis) -- вытянутое основание параподнй, до их разделения на нотоподию и нейроподию.

Подиальный язычок (ligula) -- вытянутый, пальцевидной формы вырост на конце параподии.

Провентрикулус (proventriculus) -- сильно мускулистая и богатая железами, бочковидной формы передняя часть пищеварительной трубки, расположенная сразу позади глотки.

Простомиум (prostomium) -- см. головная лопасть.

Простая щетинка -- щетинка, состоящая из одной, нерасчлененной части (в противоположность сложным, или сочлененным щетинкам, см.); форма простых щетинок самая разнообразная: игловидная, гребенчатая, гарпунообразная, крючковидная, клювовидная, шпателевидная, мотыговидная и т. д.

Прототрох (prototrochus) -- поясок ресничек в передней части трохофоры (предрото-вое кольцо ресничек).

Рострум -- дистальная расширенная часть стержня (рукоятки) сложных щетинок, обычно заканчивающаяся двумя сочленительными зубцами, поддерживающими конечный членик щетинок.

Ротовой, или буккальный усик (cirrus buccalis) -- брюшной усик II сегмента.

Рукоятка щетинок -- у сложных (сочлененных) щетинок основной стержень, или древко (hastile), к которому прикреплен подвижный дистальный членик.

Сложная, или сочлененная щетинка -- щетинка, состоящая из двух частей: основного стержня, или рукоятки, и сочлененного с ним дистального членика.

Спинигерные щетинки (setae spinigerae) -- сложные (сочлененные) щетинки, дистальный членик которых в виде клинка.

Спинная чешуйка, или э л и т р a (elytra, elytron) -- сильно сплющенные дорсо-вентрально спинные усики; налегая черепицеобразно друг на друга, они прикрывают собой значительную часть спинной поверхности червя.

Спинной бугорок -- см. дорсальный бугорок.

Спинной войлок -- сильно переплетенные, нередко засоренные илом, тонкие длинные нотоподиальные щетинки, прикрывающие спинную сторону некоторых афродитпд.

Спинной усик -- см. дорсальный усик.

Стилоды (stylodae) -- различные, преимущественно пальцевидной формы выросты на конце параподии.

Телескопические глаза -- крупные глаза с хрусталиками.

Телотрох -- поясок ресничек в задней части трохофоры.

Тентакула (tentacula), или антенна (antenna) -- см. головные щупальца; в старых работах под термином тентакулы обозначались как головные щупальца (tentacula imparia, tentacula media), так и пальпы (tentacula lateralia).

Тентакулярнщй усик (cirrus tentacularis) -- см. перистомиальные усики (щу-пальцевидные усики).

Тубикольные черви --- полихеты, живущие в постоянных трубках (переносных или прикрепленных).

Туловищные сегменты -- сегменты между головной лопастью и пигиднумом (см. метастомиум). "*

Уриты (urites) --см. анальные усики.

Усики, или циррусы (cirri)--см. вентральные, дорсальные, тентакулярные и другие усики.

Усиковые сегменты -- сегменты, снабженные спинными усиками (в отличие от чешуйчатых сегментов, снабженных спинными чешуйками, или элитрамп).

Фальцигерные щетинки (setae falcigerae) -- сложные (сочлененные) щетинки, дистальный членик которых в виде серпа или различной формы крючка

Фасциальный бугорок -- см. лобный гребень.

Фронтальные отростки (Jilameata frontalia) -- рудиментарные латеральные щупальца у мацеллицефалин, иногда они отмечаются как «лобные рога».

Хобот (proboscis) -- вывороченное наружу хоботное влагалище, содержащее глотку.

Хоботное влагалище, иначе буккальный отдел передней кншкп, или предгло-точная полость -- при втянутой глотке лежит впереди нее, а при выпячивании глотки образует наружную ее стенку.

Хоботные папиллы -- различного рода мягкие выросты на наружной стенке хобота.

Челюсти (mandibulae) -- хитиноидные образования в глотке в виде мощных заостренных крючков, различного рода пластинок и зубчиков.

Чешуйчатые сегменты -- сегменты, снабженные спинными чешуйками, пли элитрами (в противоположность усиковым сегментам, снабженным спинными усиками).

Цератостиль (ceratostylus) - дистальная часть головных щупалец.

Цератофор (ceratophorus) - подставка головных щупалец.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Загс, И. Г. Новые добавления в фауне Polychaeta. - Л., 1925 - 35 с.

Ушаков, П. В. Фауна СССР: в 2т. Т.2: Многощетинковые черви. - Наука, 1982 - 11с.

Цетлин, А. Б. Практический определитель многощетинковых червей Белого моря. - Изд-во Моск. ун-та,1980 - 52 с.

Страницы: 1, 2, 3, 4