Особенности биологии и экологии Аphroditiformia Баренцева моря

Особенности биологии и экологии Аphroditiformia Баренцева моря

62

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Мурманский государственный технический университет»

Вечерне- заочный факультет

КУРСОВАЯ РАБОТА

На тему:

«Особенности биологии и экологии Аphroditiformia Баренцева моря»

Научный руководитель:

старший преподаватель

кафедры «Биология», Д.К.Мамедов

Мурманск

2008

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Первые трактовки систематического положения Aphroditiformiа

2. Краткий морфо-фукциональный очерк Aphroditiformia

2.1 Форма тела и размеры

2.2 Сегментация и деление тела на отделы

2.2.1 Головной отдел

2.2.2 Глотка и ее вооружения

2.2.3 Параподиальный комплекс

2.2.4 Основные типы щетинок

2.2.5 Элитры и их защитная роль

3. Личиночные стадии

4. Экология Aphroditiformia

5. Главные направления в эволюции семейства полиноид

Выводы

Список литературы

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

а - ацикула к - кишечник

а.у - анальный усик кар - карункул

а.ч. - антеннальная чешуйка к.м - кольцевые мышцы

б.н. - брюшной нерв кт - ктенидии

б.с. - брюшной сосуд л.г - лобный гребень

б.у - буккальный усик л.р - лобные рога

в.у - вентральный усик нв - невроподия

гз - глаза нт - нотоподия

гл - глотка нт.щ - нотоподиальные щетинки

гн - ганглий н.п - нефридиальная папилла

д.б - дорсальный бугорок о - омматофоры

д.м - диагональные мышцы п - пальпа

д.у - дорсальный усик п.ж - паутинная железа

ж - жабра п.л - подиальная лопасть

з.с - затылочная (нухальная) складка II сегмента

п.м - продольные мышцы ч - челюсти

пп - папиллы цер - цератофор

пр - простомиум цир - циррофор

пф - пальпофор црс - цирростиль

р - ротовое отверстие щ - щупальце

с.о - слепой отросток кишечника щ.л - щупальцелатеральное

с.с - спинной сосуд щ.м - щупальце медиальное

сф - сфинктер э - элитра

т.у - тентакулярный усик эм - эмфибрион

ф - фасциальный бугорок эф - элитрофор

I,II,III…. - порядковый номер сегмента

ВВЕДЕНИЕ

До недавних пор про подкласс Чешуйчатые Многощетинковые черви (Aphroditiformia), или Афродита, она же «морская мышь» была известна лишь систематика, анатомические и географические особенности, связанные с местом обитания; в настоящее же время к «морской красавице» возник неподдельный интерес, связанный с удивительными особенностями этого червячка. Наиболее значимой она оказалась в области не только рыбного промысла, в качестве деликатесов пищи(пескожил Arenicola marina), но и в научной деятельности, а точнее в фотонной инженерии. Афродита обладает более сложной структурной организацией, по сравнению с предшествующими типами,

Цель: Изучить биологию и экологию чешуйчатых многощетинковых червей рода полинойд.

Задачи:

1)Рассмотреть систематическое положение Чешуйчатых червей;

2) Рассмотреть морфо-функциональные особенности червей данного рода;

3) Описать эволюцию Aphroditiformia.

1. ПЕРВЫЕ ТРАКТОВКИ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ APHRODITIFORMIA

Чешуйчатые многощетинковые черви с давних пор привлекают внимание исследователей. Уже Линней в десятом издании своей Systema naturae (1758) выделил в качестве самостоятельного рода Aphrodita aculeata, который считается типовым для всей группы чешуйчатых червей.

Афродита, или так называемая морская мышь, имеет продолговатую форму тела, нередко превышающую в длину 10 см, и со спины густо прикрыта войлоком из длинных капиллярных щетинок. Этот червь обычно почти полностью закапывается передним концом тела в мягкий ил, так что на его поверхности виден лишь небольшой пучок удлиненных спинных усиков нескольких задних сегментов. Он невольно поражает своей изумительной и неподдельной красотой. Особое впечатление производят его длинные волосовидные щетинки, образующие густую бахрому по бокам тела. Анатомию Aphrodita aculeata впервые изучил академик П. Паллас, заведывавший зоологическими коллекциями Кунсткамеры Петербургской Академии наук. В своих Miscellanea Zoologica (1766) он обоснованно предложил объединить Aphrodita с другими многощетинковыми червями -- Nereis и Serpula -- в особую самостоятельную группу, отделив ее от Mollusca, с которыми до этого они рассматривались совместно.

Начиная с самых первых классификаций аннелид многощетинковые черви, несущие на спинной стороне тела плоские чешуйки, или элитры, всегда выделялись как отдельное семейство или ряд семейств, а в некоторых случаях и как самостоятельный отряд. Наиболее обстоятельная первая характеристика чешуйчатых червей дана в работе французских натуралистов Одуэна и Мильн-Эдвардса, хотя их семейство Aphroditiens насчитывало в тот период еще крайне небольшое количество известных видов и родов. В дальнейшем сведения по группе чешуйчатых начали быстро расширяться, и они некоторыми учеными принимались за самостоятельный отряд Aphroditea или Aphroditacea, Весьма высокий таксономический ранг чешуйчатым червям придал и Катрфаж, который семейства Aphroditiens и Palyriens выделил в особый подотряд Erraticae aberrantes, противопоставив его всем остальным эррантным полихетам (подотряд Erraticae propriae). Это было сделано им на том основании, что у чешуйчатых червей наблюдается неоднородность сегментов (anneaux dissimilaris), выражающаяся в чередовании усиковых и чешуйчатых сегментов, в то время как у всех остальных эррантных полихет все сегменты более или менее однотипные (anneaux similaires ou subsimilaires).

Предложены и некоторые другие трактовки систематического положения чешуйчатых червей. Так, наиболее крупный немецкий полихетолог Элерс считал чешуйчатых червей лишь отдельным семейством в составе весьма обширного отряда Nereidea, объединяющего всех современных эррантных полихет. При этом указанный автор для семейства использует то же название Aphroditea, которое ранее Кинбергом было предложено для обозначения отряда. Французский исследователь Клапаред также рассматривал чешуйчатых червей лишь как семейство -- Aphroditiens, но в его составе выделял 6 триб -- Aphrodites, Polynoides, Pholoides, Acoetides, Sigalionides и Polylepides. Шведский исследователь Мальмгрен различал 4 самостоятельных семейства чешуйчатых червей -- Aphroditidae, Polynoidae, Acoetidae (=Polyodontidae) и Sigalionidae, которые в дальнейшем некоторыми авторами понимались как подсемейства. Как видно из всего сказанного, единое мнение о классификации чешуйчатых червей отсутствует. Подробная синонимия всех предложенных в прошлом столетии названий различных таксономических категорий дана в работе Дарбу. В более позднее время американскими учеными все чешуйчатые черви были выделены в надсемейство Aphroditoidea, однако это же название иногда употребляется и в более широком понимании, а именно для объединения почти всех эррантных полихет, за исключением глицерид и эвяицид.

В данной работе для чешуйчатых червей я использую весьма удачный термин Aphroditiformia, предложенный Левинсеном. По этому каталогу подотряд Aphroditiformia состоит из трех надсемейств: Aphroditacea (с 6 семействами), Chrysopetalacea (с 2 семействами) и Pisionacea (с 1 семейством). Общая схема классификации выглядит следующим образом (после названия семейств в скобках первая цифра обозначает количество родов вторая -- видов):

Подотряд APHRODITIFORMIA Надсем. Aphroditacea

Сем. Aphroditidae (7, 63)

Сем. Polynoidae (93, 539)

Сем. Sigalionidae (17, 156)

Сем. Pholoididae (1, 4)

Сем. Eulepethidae (4, 12)

Сем. Polyodontidae (6, 39)

Надсем. Chrysopetalacea

Сем. Chrysopetalidae (4, 24)

Сем. Palmyridae (1,2)

Надсем. Pisionacea Сем. Pisionidae (4, 14)

Надсемейство Aphroditacea является центральной группой в филогенетическом отношении, обладает большим количеством родов и видов, отличающихся морфологическим разнообразием. Наибольшее в этом надсемействе значение имеет семейство Polynoidae. Надсемейство Chrysopetalacea представляет собой как бы связующее звено с высокоспециализированным семейством Amphinomida. Надсемейство Pisionacea занимает промежуточное положение между Aphroditiformia и Glyceriformia,причем по личиночному развитию пизиониды ближе всего к чешуйчатым червям.

2. КРАТКИЙ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ОЧЕРК APHRODITIFORMIA

2.1 ФОРМА ТЕЛА И РАЗМЕРЫ

Тело чешуйчатых червей, как правило, заметно сплющено дорсовентрально. Спинная сторона, прикрытая спинными чешуйками, или элитрами, несколько выпуклая (сводчатая), а брюшная -- более плоская, с медиальным продольным желобком. К переднему и особенно к заднему концам тело немного суживается; на заднем конце тела все сегменты становятся более короткими и узкими. Многие чешуйчатые черви обладают относительно коротким телом, имеют овальную форму; у других же, наоборот, оно сильно вытянутое («червеобразное»). Форма тела связана с образом жизни. Удлиненное тело характерно для червей, глубоко зарывающихся в грунт (многие Sigalionidae), строящих собственные длинные трубки (Polyodontidae), а также для червей, ведущих комменсальный образ жизни (некоторые Polynoidae). У чешуйчатых червей наблюдается вполне определенная тенденция к стабилизации количества сегментов и к укорочению тела, что для них, бесспорно, является эволюционно прогрессивным моментом.

Форма тела чешуйчатых червей, в противоположность многим другим поли-хетам, весьма постоянная, не подверженная сколько-нибудь заметному удлинению и сжиманию при передвижениях, причем она мало изменяется и при фиксации. Некоторые полиноиды с укороченным телом (в основном Lepidonotus) при фиксации сворачиваются в колечко (уже по этой особенности они хорошо распознаются среди прочих полиноид).

Размеры чешуйчатых червей варьируют. Представители семейства Aphroditidae s. str. характеризуются довольно крупными размерами. Так, Aphrodita aculeata, весьма обычная у берегов Европы, нередко имеет в длину около 100 мм, при ширине 40--50 мм (отмечены экземпляры до 180 мм длины), a Laetmonice producta из южного полушария достигает длины 135 мм и ширины до 40-- 65 мм, включая параподии со щетинками. В семействе Polynoidae также наблюдаются гиганты. В частности, к ним относится калифорнийская полиноида Hololepida magna длиной 250 мм. Из антарктических районов в коллекциях ЗИН АН СССР имеются экземпляры Eulagisca gigantea, достигающие в длину 210 мм при ширине 60 мм без щетинок и 100 мм со щетинками. В арктических морях одна из наиболее крупных полиноид -- Eunoe nodosa -- до 100 мм длины и 35 мм ширины. Средняя же длина большинства видов полиноид около 30--40 мм. Наиболее тонкие и длинные полиноиды -- Lepidasthenia (до 200 мм длины), характеризующиеся также наибольшим количеством сегментов.

Великанами среди полихет справедливо считаются некоторые Polyodontidae, живущие в очень крупных длинных илистых трубках, в связи, с чем их иногда называют «илистыми сосисками»; так, имеются указания, что они достигают в длину 2 метров при ширине 2 см. Среди сигалионид немало видов до 300 мм длины при ширине 8--9 мм (Sigalion squamatum и др.). Но наряду с такими крупными формами среди чешуйчатых червей есть виды, которые характеризуются крайне небольшими размерами., не превышающими 20--25 мм. При этом длина тела не коррелирует с количеством сегментов. Например, Pholoe minuta с 70 сегментами имеет в длину максимум 20 мм, а у упомянутого выше Laetmonice producta, достигающего 135 мм, количество сегментов не свыше 50; у Eulagisca gigantea и Harmothoe Imbricata количество сегментов не превышает 37--38, в то же время длина особей первого вида иногда превосходит 200 мм, а второго -- достигает только 50 мм, обычно около 30 мм.

Наиболее разнообразна окраска элитр. Последние могут иметь пестрый или узорчатый рисунок, непосредственно связанный со скульптурой самих элитр. Исключительно красив бросающийся в глаза рисунок в виде продольных полос на элитрах Hyperhalosydna striata. Уже по этому рисунку удается безошибочно определить вид. Иногда элитры бесцветные и полупрозрачные, -- например, у видов Aphrodita, элитры которых прикрыты наружным войлоком из волосовидных щетинок, или у Bylgides sarsi, у которого наличие тонких и нежных элитр связано с его факультативным планктонным образом жизни. У Psammolyce, зарывающегося в песок, элитры, как правило, прочно обклеены мелкими песчинками. Это, по всей видимости, своего рода маскировка, (предохраняющая червей от врагов). Благодаря относительно темной окраске тела, в особенности элитр, соответствующей общему фону субстрата, на котором поселяются полиноиды, последних не всегда удается быстро обнаружить. К этому следует добавить, что элитры крупных ползающих по поверхности грунта полиноид часто покрыты разнообразными эпифитами и различными комменсалами, что еще больше скрывает их на морском дне.

Щетинки большей частью золотистого или светло-янтарного оттенка, могут быть и совершенно прозрачными. Наряду с этим крупные спинные игловидные щетинки Aphrodita почти черного цвета.

2.2 СЕГМЕНТАЦИЯ И ДЕЛЕНИЕ ТЕЛА НА ОТДЕЛЫ

Тело многощетинковых червей поделено на сегменты (членики), которые внешне хорошо распознаются по наличию на каждом из них по одной паре параподий, снабженных обычно различными придатками. Наружная кольчатость тела тесно связана с внутренними септами (диссепиментами),: обособляющими друг от друга отдельные сегменты (метамеры, или сомиты) (рис. 1). В каждом сегменте, как правило, закономерно повторяются наборы внутренних органов; комплекс нервных образований одного сегмента обозначается как невросомит, сплетение кровеносных сосудов -- ангиосомит, система мышечных волокон -- миосомит и т. д.; большей частью метамерно располагаются также выделительные органы и гонады. У чешуйчатых червей кишечник в каждом сегменте имеет боковые слепые выросты (карманы, или дивертикулы), так что и он у них обладает вполне определенной метамерией (рис. 2).

Рис. 1. Поперечный разрез через туловищный сомит (чешуйчатый сегмент).

Таким образом, наружная кольчатость, или наружная метамерия, червей обычно соответствует внутренней метамерии.1

Полная гомономность (однородность) всех туловищных сегментов у многощетинковых червей никогда не наблюдается. Наибольшая гомономность сегментов характерна для бродячих (эррантных) полихет, но и у них она в той или другой степени нарушена. Следует различать гетерономность первичную и вторичную. Первичная гетерономность возникает еще в процессе метаморфоза личинки и связана с образованием ларвальных и постларвальных сегментов, имеющих разное происхождение. Ларвальные сегменты закладываются обычно одновременно на начальной стадии метаморфоза личинок, а лостларвальные сегменты последовательно и постепенно возникают из предпигидиальной эктодермальной зоны роста, причем целом в ларвальных сегментах всегда формируется из мезодермальных полосок путем их разделения на мезодермальные блоки, которые затем становятся полыми.

1 При описании и на рисунках червей сегменты обозначаются римскими цифрами

Число ларвальных сегментов варьирует: у Polynoidae их 8--10, а у Siga-lionidae -- 4--6. Большое и изменчивое количество ларвальных сегментов указывает на примитивный тип метаморфоза. Ларвальные сегменты в отличие от постларвальных не образуют половых желез, не имеют целомодуктов и хлора-гогенных клеток. Иногда ларвальные сегменты подвергаются слиянию, образуя перистомиум: например, крупный перистомиум нереид представляет собой продукт слияния трех передних ларвальных сегментов. Вторичная гетерономность относится к постларвальным сегментам, она целиком обусловлена особенностями обитания взрослых червей (адаптивные приспособления).

Количество сегментов у чешуйчатых червей, как и у большинства других полихет, сильно варьирует. Существуют виды, у которых сегментов относительно немного и их число строго постоянное (например, Lepidonotus -- всего 26 сегментов), но некоторые виды (многие Lepidasthenia, Arctonoe и др.) состоят из 100 и более сегментов, причем количество последних увеличивается с возрастом и возникновение новых сегментов на заднем конце тела (в предпиги-диальной зоне роста) не прекращается с наступлением половой зрелости. Самые задние сегменты обычно меньше (тоньше и короче) остальных и имеют недоразвитые параподий. Вполне естественно, что черви с большим количеством сегментов одновременно и наиболее длинные. Однако, как уже отмечалось ранее, количество сегментов не всегда строго коррелирует с размерами самих червей. Неопределенно большое количество сегментов у полиноидных червей мы рассматриваем как примитивное состояние, а стабилизацию количества сегментов -- как прогрессивный момент. Подсчет сегментов легче всего производить с брюшной стороны, так как спинная сторона червей нередко замаскирована различными придатками, в частности у чешуйчатых червей элитрами. Количество сегментов у представителей афродитид (Aphro-f dita, Laetmonice, Hermonia, Pontogenia) не превышает 50 (колеблется в пределах 32--47). Среди полипоид по числу сегментов выделяется три группы родов: 1) сегментов 25-- 30 -- Lepidonotus, Hermenia, Euphione, Iphione; 2) сегментов 30--50 -- Harmothoe, Lagisca, Eunoe, Antinoe, Gattyana, Bylgides, Eucranta, Malm-grenia, Alentia и др. и 3) сегментов свыше 50 (до 100 и более) -- Perolepis, Arctonoe, Lepidasthenia и др. Для большинства сигалионид характерно более 50 сегментов.

Рис.2. Схема строения пищеварительного канала

Помимо основных наружных перетяжек, отделяющих соседние сегменты друг от друга, в пределах одного сегмента преимущественно на его спинной стороне нередко наблюдается добавочная вторичная, или так называемая ложная кольчатость -- псевдосегментация (annuli). У рассматриваемых нами чешуйчатых червей она имеет характер небольших метамерно повторяющихся бороздок или складок, к которым приурочены ресничные пояски и поперечные пигментные полосы, придающие некоторым полиноидам весьма пеструю окраску.

При беглом взгляде на чешуйчатых червей нередко создается впечатление, что они обладают гомономной сегментацией, т. е. на всем протяжении тела у них все сегменты однородны. Такое впечатление объясняется тем, что у многих полиноид вся их спинная сторона как бы равномерно прикрыта спинными чешуйками (элитрами). Однако это ложное представление, так как элитры имеются далеко не на всех сегментах. У чешуйчатых червей наблюдается вполне определенное чередование усиковых сегментов, лишенных элитр, и чешуйчатых сегментов, снабженных элитрами. Таким образом, говорить о полной гомономности сегментов у них не приходится.

Многократное повторение двух или трех смежных сегментов, имеющих разное морфологическое строение, называется метамерией 2-го порядка.

Метамерия 2-го порядка, создающая видимость гомономности, имеет место не только у чешуйчатых червей. Например, у некоторых силлид более длинные спинные усики нередко чередуются через сегмент с более короткими, а иногда (Parasphaerosyllis) изменяется поочередно и форма самих усиков.

Метамерия 2-го порядка -- это лишь один из примеров наиболее простой дифференциации сегментов. Она представляет собой начальную стадию образования гетерономности. Наиболее гомономными червями являются филло-доциды, отчасти нереиды. У большинства полихет, в особенности у седентарных, ведущих тубикольный образ жизни, процесс возникновения гетерономности идет значительно дальше и видоизмененные сегменты не чередуются между собой, а приурочены к различным участкам тела, выполняющим разные функции. В связи с этим у некоторых полихет резко обособляются передний участок тела -- торакс (так называемые грудные сегменты) и задний участок -- абдомен (брюшные сегменты), а иногда и дополнительный хвостовой участок. Наиболее сложная гетерономия наблюдается у ряда седентарных полихет, в частности у Chaetopteridae и Sabellariidae, что обусловлено тубикольным образом жизни. У чешуйчатых червей разделения тела на торакс и абдомен нет, однако XXIII сегмент у них все же играет какую-то роль, отделяя переднюю часть тела со строго закономерным расположением элитр через один сегмент от задней, где расположение элитр еще не стабилизировалось.

У всех чешуйчатых червей, как и у остальных полихет, различают три основных отдела тела. Во-первых, передний, или так называемый головной, отдел, слагающийся из простомиума, или головной лопасти, и двух передних сегментов -- перистомиального и буккального. Во-вторых, туловищный отдел (метастомиум), состоящий из большого количества повторяющихся сегментов с развитыми параподиями; этот отдел является наиболее крупной частью червя. В-третьих, анальная лопасть, или пигидий, находящийся на самом заднем конце тела и представляющий собой неметамерный отдел, который образуется у личинок еще до метаморфоза. Впереди пигидия находится зона роста, где возникают новые сегменты. Анальная лопасть обычно снабжена двумя нитевидными анальными усиками, или уритами. У Aphrodita уриты отсутствуют, но на параподиях последних сегментов имеются удлиненные спинные усики, образующие бахрому вокруг ануса.

2.2.1 ГОЛОВНОЙ ОТДЕЛ

Передний, или головной, отдел тела состоит из простомиума (prostomium), иначе головной лопасти, и расположенного за ним первого (перистомиального) и второго (буккального) сегментов (рис. 3, 4). Первый сегмент сильно редуцирован со спины, и от него сохраняются лишь направленные вперед подиаль-ные выросты с перистомиальными, иначе тентакулярными усиками (cirri peri-stomiales, cirri tentaculares). Второй сегмент отличается от последующих туловищных сегментов в основном наличием очень длинных брюшных усиков, которые обозначаются как ротовые (cirri buccales), так как они расположены по бокам ротового отверстия и непосредственно участвуют в обнаружении и захвате пиши. Второй сегмент у всех чешуйчатых червей снабжен первой парой элитр, или спинных чешуек. На переднем крае II сегмента нередко имеется полукруглая складка, или вырост, заходящий сзади на спинную сторону головной лопасти (так называемая затылочная, или нухальная складка). Преобразования I и II сегментов в единый перистомиум путем их слияния у чешуйчатых червей не наблюдается. В этом отношении процессы цефализации у поли-ноид стоят на более низком уровне, чем у нереид, имеющих хорошо выраженный перистомиум в виде широкого ошейника, который представляет собой результат слияния трех передних ларвальных сегментов.

Страницы: 1, 2, 3, 4