Особенности биологии и экологии Аphroditiformia Баренцева моря

Количество щетинок в одном пучке как в нотоподии, так и в невроподии достигает 50 и более. Верхние и нижние щетинки в одном пучке несколько различаются.

По мере износа в параподиях появляются новые тождественные щетинки. Каждая щетинка формируется одной базальной клеткой, или хетобластом, расположенным на дне так называемого щетинкового мешка эпидермального происхождения. На апикальной поверхности хетобласта имеется сложно устроенный аппарат микроворсинок (microvilli), который и определяет структуру секретируемого хетобластом вещества будущей щетинки. Рост щетинок -- базальный, и по мере их роста аппарат микроворсинок может перестраиваться, в результате чего меняются форма и характер самих щетинок. Как показали еще Щепотьев (1903, 1904) и Любищев (1924а), а затем и ряд других исследователей, ствол щетинок пронизан многочисленными каналами, оставшимися в результате деятельности микроворсинок, т. е. имеет как бы трубчатую структуру. По своему тонкому строению полихетные щетинки весьма схожи с таковыми погонофор, эхиурид, брахиопод и хетогнат, и эта ультраструктура не может быть использована для филогенетических построений.

Щетинки многощетинковых червей содержат хитин в разных пропорциях. У Aphrodita aculeata дорсальные крупные игловидные щетинки имеют хитина до 38% от сухого веса, а тонкие волосовидные латеральные и дорсальные щетинки только 19--20%. Хитин имеется также в щетинках эхиурид, погонофор и хетогнат. В других каких-либо морфологических структурах полихет, а также в их трубках хитин пока не отмечен; в частности, он не обнаружен в элитрах Aphrodita и в челюстях полиноид.

2.2.5 ЭЛИТРЫ И ИХ ЗАЩИТНАЯ РОЛЬ

Элитры, или спинные чешуйки, представляют собой видоизмененные спинные усики, сплющенные дорсовентрально. Элитры, так же как и спинные усики, сидят на специальных выступах стенки тела -- элитрофорах, которые, однако, располагаются несколько выше, чем подставки спинных усиков-- циррофоры на усиковых сегментах. Такое расположение элитрофор и циррофор находит свое объяснение в том, что элитры предназначены для прикрытия спины (защитная функция), а спинные усики -- осязательные органы и, возможно, хеморецепторы, в соответствии с чем они должны быть выставлены по возможности дальше в сторону.

Попытка гомологизировать элитрофоры с «дорсальными бугорками» (dorsal tubercle), расположенными на усиковых сегментах поверх спинных усиков, оказалась несостоятельной. В онтогенезе элитры и спинные усики закладываются однотипно. В морфо-функциональном отношении элитры следует рассматривать как новообразующиеся органы, а потому вначале они имели неупорядочную закладку и лишь затем, в процессе эволюции, путем олигомеризации произошло их упорядочение и строго закономерное расположение на определенных сегментах тела.

У большинства чешуйчатых червей элитры почти полностью прикрывают спинную сторону, вдоль которой непрерывно спереди назад движется ток свежей воды, используемый червями в респираторных целях. Задняя часть каждой чешуйки в той или иной степени налегает на передний край следующей за ней элитры, т. е. они образуют как бы черепичную кровлю. Лишь у представителей Polyodontidae элитры располагаются в обратном направлении: задняя элитра находит на переднюю. Последнее у полиодонтид, возможно, связано с их постоянным обитанием в длинных трубках и необходимостью при нападении хищников быстро уходить задним концом тела в глубину своего домика, в то время как другие чешуйчатые черви преимущественно двигаются передним концом тела лишь вперед.

Элитры прикреплены к элитрофорам обычно центральной своей частью (место прикрепления округлое или слабоовальное). Однако бывает и боковое прикрепление. Последнее характерно для всех Aphroditidae, а среди полиноид наблюдается у многосегментных Perolepis, которых среди полиноид мы считаем наиболее примитивными формгми. Можно наметить постепенные переходы от латерально прикрепленных крохотных элитр Perolepis и небольших, едва достигающих ширины сегментов округлых элитр Lepidasthenia -- к крупным жестким почковидным (бобовидным) элитрам Lepidonotus, полностью прикрывающим всю спинную сторону червей (рис. 12). Этот ряд наглядно доказывает происхождение элитр из цирростилей спинных усиков.

Форма и размеры элитр несколько изменяются в зависимости от части тела, в которой они находятся: как правило, передние элитры несколько меньшего размера и округлой формы, в то время как элитры в средней части тела наиболее вытянутые и наиболее крупные. Но имеются и исключения: у некоторых Perolepis и Lepidasthenia наиболее крупными, в несколько раз превышающими все остальные, являются элитры первой пары. В большинстве случаев элитры покрывают друг друга вдоль всей медиальной линии спины, однако у некоторых видов средняя часть спины остается неприкрытой.

У всех чешуйчатых червей в передней части тела до XXIII сегмента расположение элитр одинаковое: II, IV, V, VII, IX, XI, XIII, XV, XVII, Х1Х,: XXI и XXIII сегменты. Дальше чередование чешуйчатых и усиковых сегментов варьирует. Элитры нередко находятся через два усиковых сегмента, в других случаях -- через один. Иногда элитры располагаются асимметрично, т. е. на одном и том же сегменте с одной стороны наблюдается элитра, а на другой стороне -- спинной усик (Polyeunoa, Arctonoe). У большинства червей элитры прикрывают тело почти до самого заднего его конца. Однако у рода Polynoe значительная задняя часть тела свободна от элитр. Сигалиониды в задней части тела, начиная с XXIII (иногда с XXIX) сегмента, имеют элитры на каждом сегменте. Характер чередования чешуйчатых и усиковых сегментов в задней части тела используется как один из родовых признаков.

Морфология чешуек относительно простая. В элитрофор, представляющий собой простое выпячивание стенки тела, частично заходит целом. В своей ди-стальной части элитрофор системой мощных кольцевых мышц отделен от собственно элитры (своего рода сфинктер). Резкое сокращение этих мышц при раздражении червя обеспечивает аутотомию элитр. Сами элитры имеют разнообразную фактуру. Некоторые из них очень нежные, мягкие, другие же, напротив, жесткие, сильно склеротизированные.

В качестве крайнего примера жестких элитр можно привести элитры Iphione muricata. Элитры этого червя имеют бросающуюся в глаза ячеистую (полигональную) структуру, напоминающую собой пчелиные соты («elytra reticulata»). Почти вся их наружная поверхность сложена из крупных, хорошо отгороженных друг от друга шестигранных ячеек, которые в свою очередь имеют многочисленные более мелкие ячейки. Последние не что иное, как отдельные клетки с толстой клеточной мембраной. Внутри этих клеток имеется по крупному ядру, причем плазма прижата к стенкам клеток. Под первым (верхним) слоем наиболее крупных клеток располагаются второй, третий, четвертый и даже пятый слои из более мелких клеток.

Рис.12 Изменение формы параподий и элитр в ряду Perolepis (А) -- Lepidasthenia (Б) -- Lepidonotus (В).

Все клетки плотно прижаты друг к другу, и вся эта конструкция напоминает растительную ткань. Крупные ячейки отделены друг от друг поперечными прослойками толстой кутикулы. Такого рода жесткие элитры, полностью прикрывающие спинную сторону червя, крепко прижавшегося к скалам, предохраняют его от подсыхания и позволяют ему в неподвижном состоянии находиться долгие часы под палящим тропическим солнцем. Ячеистая структура элитр, но менее жесткая, чем у Iphione muricata, наблюдается также у Gattyana deludens, G. iphionelloides, Harmothoe areolata, H. reticulata, H. dictyophora и некоторых других.

У мягких элитр, к которым относятся элитры H", lunulata и некоторых других полиноид, лишь верхняя и нижняя их поверхности имеют небольшой слой кутикулы, богатой кератиноидами. Изнутри кутикула выстлана одним слоем призматического эпителия, а все остальное внутреннее пространство элитры заполнено соединительной тканью, пронизанной единичными мышечными волокнами. Через ствол элитрофора в элитры проникают нервы, имеющие связь с брюшной нервной цепочкой. У места прикрепления элитры к элитрофору обычно наблюдается густое нервное сплетение (plexus), от которого отходят в разные стороны древовидно ветвящиеся небольшие нервные волокна, хорошо заметные при рассмотрении элитр в проходящем свете. Тончайшие нервные фибриллы заканчиваются, с одной стороны, в фотогенных клетках (фотоцитах), находящихся у нижней поверхности элитры, а с другой -- в мягких папиллах, нередко густо покрывающих почти всю верхнюю сторону элитр, в особенности у их наружного края (на нижней стороне элитр папилл нет, эта поверхность всегда гладкая, глянцевидная). Мягкие папиллы, представляющие собой небольшие чувствительные органы, могут быть как одноклеточными образованиями, так и многоклеточными.

На верхней стороне элитр, помимо мягких папилл, обычно наблюдаются и многочисленные склеротизированные папиллы весьма разнообразной формы. Последние не иннервированы и, видимо, не выполняют чувствительных функций. Склеротизированные образования могут быть в виде небольших острых иголочек, крупных заостренных шипов или наподобие грибовидных образований с закругленной или со звездчатой верхушкой, иногда в виде бугорчатых бородавок, древовидно разветвленных кустиков и т. д. Микроструктура этих образований и их расположение имеют большое видовое таксономическое значение. Детали скульптуры верхней поверхности элитр хорошо обнаруживаются с помощью растрового электронного микроскопа.

Элитры некоторых полиноид (Polynoe scolopendrina, Acholoe astericola, различные Harmothoe, Lepidasthenia и др.) при раздражении светятся. Излучение света внутриклеточное (гранулы в апикальных частях фотогенных клеток). Свечение происходит в виде коротких и повторных вспышек и контролируется ганглиями брюшной нервной цепочки (рефлекторные реакции). При сильном раздражении одновременно аутотомируются и сами элитры, которые продолжают люминесцировать в оторванном состоянии достаточно долгое время. Последнее в некоторых случаях, возможно, вводит в заблуждение напавшего на полиноиду хищника, и пока оторванные элитры светятся, сам червь «обманным путем» ускользает от врага. После аутотомии элитр червь их регенерируют полностью. Недавно было констатировано, что элитры могут служить своеобразной выводковой камерой для молоди, наподобие крышечек некоторых Spirorbis. Так, в элитрах небольшой сигалиониды Pholoe swedmarki, адаптированной к интерстициальному биотопу на Бермудских островах, а также у Ph. antipoda Hartman, 1967 из антарктических вод (Аверинцев, in litt.) обнаружены вполне сформировавшиеся молодые черви, имеющие до 6 сегментов.

3. ЛИЧИНОЧНЫЕ СТАДИИ

Постэмбриональное развитие большинства Aphroditiformia связано с пелагической трохофорой, претерпевающей ряд «возрастных» изменений, которым соответствуют следующие стадии: 1) трохофора (несегментированная личинка), 2) метатрохофора I и II и 3) нектохета I и II (сегментированные личинки). Трохофора у всех чешуйчатых червей монотрохного типа, т. е. с одним ресничным пояском.

Личинки всех чешуйчатых червей построены по единому плану, отличному от личинок остальных многощетинковых червей. Этот тип личинок, характеризующийся длинным боковым пучком ресничек, расположенным слева от рта и похожим на бороду, предложено называть «barbularia».

Первые данные о личинке наиболее широко распространенного вида -- Harmothoe imbricata -- были сообщены еще в середине прошлого столетия М. Сарсом. В настоящее время морфология и анатомия личиночных стадий этого вида подробно изучены многими исследователями; освещены также различные аспекты биологии размножения и постэмбрионального роста.

Размножение Н. imbricata в большинстве районов ареала приходится в основном на холодные зимние и весенние месяцы. По нашим морям мы имеем следующие данные: в Кольском заливе половозрелые особи отмечены в январе--феврале, а трохофоры под элитрами -- в марте, на Восточном Мурмане (Дальние Зеленцы) зрелые яйца в полости тела наблюдались в конце мая, а личинки в планктоне -- до начала августа, в открытых районах Баренцева моря личинки в планктоне встречались в мае--июне, в Белом море примерно в те же сроки -- с апреля по июнь, у южных Курильских островов экземпляры со зрелыми половыми продуктами в полости тела наблюдались с декабря по апрель, в Японском море (залив Посьета) трохофоры под элитрами отмечены с марта по май, а пелагические личинки -- в мае, в Черном море в планктоне личинки встречались с декабря по март.

Характер размножения зависит от экологических условий географического района.

Зрелые яйца Н. imbricata, имеющие беловато-розовую окраску, сильно варьируют в размерах в зависимости от количества желтка; в заливе Посьета диаметр яиц 120--135 мкм. Различные личиночные стадии Н. imbricata изображены на рис. 13. Трохофора сферической формы, диаметром до 200--400 мкм, с парой коричнево-красных глаз, снабженных линзой. Ротовое отверстие прикрыто нависающей сверху широкой губой. Основной ресничный поясок -- прототрох -- трехрядный. От рта до анального отверстия по брюшной стороне узкой полоской тянется невротрох. На границе пищевода и средней кишки у трохофоры инвагинацией образуется пара глоточных дивертикулов, которые представляют собой зачаток будущей глотки. Стенка средней кишки заполнена желточными гранулами темно-карминного или сиреневого цвета. Метатрохофоры I и II имеют яйцевидную форму. Ресничный покров сохраняется в первоначальном виде, и только в центре эписферы возникает слабый апикальный пучок ресничек. К первой паре глаз прибавляются еще две пары новых глаз, также с преломляющими линзами. На стадии метатрохофоры образуется восемь пар щетинконосных мешков (восемь ларвальных сегментов). Будущие параподии закладываются в виде бугорков, расположенных в три ряда. Первый ряд с дорсальной стороны представляет собой зачатки спинных усиков и элитр, причем более крупные бугорки соответствуют будущим элитрам, а маленькие -- спинным усикам. Во втором ряду бугорки одинакового размера, из них впоследствии развиваются невроподии. Третий ряд одинаковых по размеру бугорков дает начало брюшным усикам. На стадии нектохеты число сегментов сохраняется равным восьми. На простомиуме появляются зачатки трех щупалец и двух пальп. Формируется параподиальный комплекс: элитры становятся плоскими, а невроподиальные ветви со щетинками сильно выдвигаются в стороны. На этой стадии нотоподиальных выростов еще нет.

Рис 13. Личиночные стадии Harmothoe imbricata.

1 -- трохофора, 2, -- метатрохофора, 4 -- нектохета со спинной стороны. 5 -- она же, с брюшной стороны, 6 -- оседающая молодая особь, вид сверху, 7 -- она же, с брюшной стороны.

Параподии постепенно начинают совершать движения и помогают работе ресничного пояса. Все развитие, от момента оплодотворения до оседания нектохеты на дно, в Белом море длится около полутора месяцев.

Трохофоры и личинки других видов полиноид весьма схожи с только что описанными, но число ларвальных сегментов варьирует: Lepi-donotus squamatus и L. clava -- 8, Harmothoe lunulata -- 9, H. longisetis -- 10, Lagisca extenuata -- 9, Acholoe astericola -- 9, Halosydna brevisetosa -- 9, Alentia gelatinosa -- 9. Эписфера трохофоры последнего вида несколько отличная: она резко сплющена дорсовентрально, а потому трохофора имеет не яйцевидную форму, а напоминает скорее короткий усеченный конус.

Сходное развитие наблюдается и в сем. Sigalionidae, трохофора Sthenelais boa имеет чечевицеобразную форму, у нее эписфера несколько крупнее гипосферы. Ротовое отверстие с крупными губами. Одна пара коричневатых глаз с линзами. На 15-е сутки у почти сферической метатрохофоры I помимо пер.едней нары округлых бугорков (будущих тентакулярных усиков) намечается 6 двуветвистых параподий с ацику-лами и зачатками щетинок. Метатрохофора II уже снабжена тремя парами хорошо развитых элитр с удлиненными папиллами; добавляются две новых пары глаз, и на дорсальной стороне эписферы появляется крупная па- пилла (будущее медиальное щупальце). Нектохета I характеризуется наличием 4 пар элитр; последняя пара элитр принадлежит 7-му сегменту -- первому постларвальному. Нектохета II имеет 8 сегментов, у нее появляются зачатки латеральных щупалец, пальпы достигают размеров медиального щупальца. На этой стадии личинка оседает на дно.

В отличие от Sthenelais, нектохета I небольшой сигалиониды Pholoe имеет шсего 4 пары параподий, не считая перистомиальных усиков. Развитие Pholoe minuta из наших вод подробно изучено в Японском море.

Личинки хризопеталид (Chrysopetalum, Paleanotus) характеризуются наличием у них двух крупных пучков весьма длинных зазубренных щетинок по бокам ротового отверстия под прототрохом. Эти щетинки темного цвета н по своей длине значительно превосходят размеры тела личинок на стадиях трохофоры и метатрохофоры I. У метатрохофоры I Chrysopetalum debile, по данным Казо, сразу закладываются 5 зачаточных параподий и через час появляется шестой ларвальный сегмент. Крупные подиаль-ные щетинки -- палены, характерные для данного семейства, имеются уже у метатрохофоры II и они полностью прикрывают спинную сторону личинки на стадии нектохеты.

4. ЭКОЛОГИЯ

Многие полиноиды обитают в прибрежной зоне Баренцева моря, и крепко прикрепляются к камням; некоторые соответствуют планктонному образу жизни (Bylgides Sarsi). Полиноиды (Psammolyce) зарываются в песок и ползают по поверхности грунта, крупные черви (Polyodontidae) строят свои собственные толстые илистые трубки.

5. ГЛАВНВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ СЕМЕЙСТВА ПОЛИНОИД

Положение в общей системе полихет чешуйчатых червей и близких к ним семейств, объединенных нами в подотряд Aphroditiformia, уже было рассмотрено ранее. Здесь остановимся на филогенетических отношениях в наиболее богатом родами семействе Polynoidae. По современным данным, в состав этого семейства входит около 100 родов. Некоторые из них еще нуждаются в глубокой ревизии, и таксономический их статус не вполне ясен. Однако несмотря на это в семействе полиноид более или менее четко намечаются несколько подсемейств, отличающихся между собой в основном особенностями строения головного отдела.

К ранее выделенным трем подсемействам -- Lepidonotinaey Harmothoinae и Iphioninae -- в последнее время было добавлено два других: Macellicephalinae и Admetellinae. Из указанных подсемейств лишь два первых насчитывают большое количество родов (примерно по 40). При этом существенно, что в обоих основных подсемействах имеются как роды, представители которых характеризуются относительно коротким телом, состоящим из небольшого числа сегментов и снабженным строго определенным (ограниченным) количеством элитр, так и роды, для которых характерно весьма большое число сегментов и неопределенно большое количество элитр. Естественно возникает вопрос, какие формы полиноид -- с коротким или длинным телом -- следует считать за родоначальные -- исходные в обоих подсемействах.

Высказываний по этому поводу в литературе немного. Французский исследователь Дарбу в основу системы ставит род Harmothoe, от которого, он считает, произошли, с одной стороны, Lagisca--Polynoe, а с другой -- Lepidonotus--Lepidasthenia, т. е. развитие шло от малосегментных к многосегментным. При этом, по его мнению, у Lepidasthenia будто бы имела место редукция нотоподии, связанная с комменсализмом, и этот род как первоначально факультативный комменсал полихетных трубок дал начало Polyodontidae, постоянно живущим в трубках, построенных самими червями.

Рис. 15. Полипоида Arctonoe vittata (Grube) в мантийной полости моллюска Acmaea pallida (Gould) из Японского моря.

Нам представляется более вероятным, что Polyodontidae произошли от каких-то предковых форм Sigalionidae, так как среди сигадионид имеется род Sthenelanella, у которого наблюдаются такие же в высшей степени своеобразные «паутинные железы», как и у представителей полиодонтид. Что же касается параподий, то, первичными следует считать одноветвистые параподий, а образование у полиноид нотоподии связано с дополнительной функцией, возникшей в связи с появлением элитр. Немецкий исследователь Зайдлер касается вопроса об исходной форме полиноид весьма кратко. Для лепидонотин за таковую он считает Lepidonotus, т. е., по его мнению, многосегментные также произошли от малосегментных.

Нам представляется, что процесс эволюции протекал в обратном направлении, современные малосегментные полиноиды с небольшим количеством элитр представляют собой конечную ветвь развития как в подсемействе Lepidonotinae, так и в подсемействе Harmothoinae. Уменьшение количества сегментов и их стабилизация у полиноид произошли в результате специализации, как это имело место и во многих других семействах полихет. В частности, среди фил-лодицид, для которых характерен большой комплекс примитивных черт, такая стабилизация количества сегментов наблюдается лишь у специализированных пелагических видов.

Первичные полиноиды, надо думать, произошли от каких-то многосегментных червей, имевших на первых этапах развития гомономное строение, т. е. все их сегменты вначале имели одинаковые подиальные придатки (лишь удлиненные циррусы). Преобразование части этих придатков в элитры было связано у свободноподвижных донных форм полиноид с необходимостью защиты спинной стороны их тела от засорения, аналогично тому, что мы наблюдаем и у крупных донных филлодоцид. Разница здесь лишь в том, что у филлодо-цид циррусы приобретали характер широких лепестков, прикрывающих спинную сторону червя, в результате бокового сплющивания, а элитры возникали из циррусов путем их дорсовентрального сплющивания. Преобразование у первичных полиноид части циррусов в элитры нарушило у этих червей начальную гомономность их сегментации. Как новообразования - элитры у родоначальных форм возникали, вероятно, вначале произвольно, т. е. беспорядочно на различных сегментах. Лишь в результате последующей олигомеризации, в понимании В. А. Догеля (1954), произошло их упорядочение. В соответствии с этим у большинства полиноид элитры располагаются на строго определенных сегментах, во всяком случае до XXIII сегмента. Однако у некоторых современных полиноид с длинным телoм чередование элитр и спинных усиков на задних сегментах все же иногда сохраняется весьма неправильным и сильно варьирует, причем у некоторых форм наблюдается даже асимметричное расположение элитр, т. е. с одной стороны сегмента имеется элитра, а с другой стороны того же сегмента спинной усик, например Lepidasthenia, Polyeunoa и Arctonoe. Указанный неустойчивый характер расположения элитр на задних сегментах у названных современных полиноид следует рассматривать как довольно примитивную особенность, сохранившуюся от родоначальных форм.

Общие процессы эволюции чешуйчатых червей нам представляются в следующем виде. Как всякие свободноползающие многосегментные животные, недостаточно защищенные от врагов, они были вынуждены отыскивать какие-то укрытия. Некоторые стали зарываться в грунт (Sigalionidae). Многосегментные полиноиды начали залезать в чужие трубки, и некоторые из них стали факультативными комменсалами. Такой образ жизни сохранился и у ряда современных полиноид. Комменсализм для них оказался преимущественно консервативным фактором, задержавшим дальнейшую их эволюцию, которая шла по линии сокращения количества сегментов и более мощного развития чешуйчатого покрова. Можно наметить следующий общий ряд: роды с длинным телом, снабженным небольшими элитрами, а в соответствии с этим и со слабо развитыми нотоподиями, через промежуточные формы дали начало родам с коротким телом и небольшим количеством элитр, полностью прикрывающих спинную сторону червей. Элитры постепенно приобрели надежную защитную функцию, и черви смогли вести свободный хищнический образ жизни. Специализация у родов с коротким телом, как отмечалось в нашем общем морфологическом очерке, достигает наиболее высокого уровня.

Страницы: 1, 2, 3, 4