Классификация живых систем

Строго говоря, не все лишайники формально могут быть отнесены к ленометабионтам, поскольку фикобионт чаще всего представлен не мета-бионтом, а монобионтом, т. е. цианобактериями или одноклеточными водорослями, и, соответственно, слоевище лишайника чаще всего имеет моно-метабионтную основу, а не мета-мета бионтную, как у рассмотренных выше зоологических ценометабионтных систем.

Только в более редких случаях в талломе лишайника фикобионт, как и микобионт, является многоклеточным, что имеет место, когда фикобион-том служит, например, какая-то зеленая нитчатая водоросль, в частности Trentepolia; только в подобных случаях лишайник формально является ценометабионтом. Тем не менее общие черты ценометабионтной системы третьего организменного уровня свойственны лишайникам и при наличии монобионтного фикобионта, что подтверждается хотя бы наличием у них и в этом случае изидий и соредий. Эти и другие вопросы, связанные с определением уровня функциональной организации лишайников, подробнее обсуждаются в п. 3.3.

Таким образом, ценометабионты представлены только животными и лишайниками, причем из животных ценометабионтная конструкция тела оказалась доступной только для сравнительно примитивных групп -- кишечнополостных, сгибающихся, мшанок, полухордовых и оболочников. По своему происхождению ценометабионтные животные и лишацники принципиально различны. Ценометабионтные животные исторически возникли в результате прогрессирующей незавершенности процесса вегетативного деления метабионтов, за счет чего на основе структурной агрегации организменной системы было достигнуто экологически целесообразное усложнение ее функциональной структуры. В данном случае, следовательно, онтогенез исторически изменялся таким образом, что в результате почкования метабионтного организма вместо колонии структурно обособленных метабионтов стал возникать единый сложный цено-метабионтный организм. Лишайники же сформировались в результате совершенно иного процесса -- прогрессирующего симбиотического сближения изначально экологически независимых живых систем -- гриба и фикобионта, функцию которого в разных случаях выполняли цианобак-терии или водоросли.

Большинство ценометабионтных животных относится к числу прикрепленных форм. Исключение составляют лишь очень немногие ползающие кораллы и ползающие мшанки, а также пелагические сифонофоры, пиросомы и бочоночники. Несомненно, что ограниченность круга це-нометабионтов примитивными, преимущественно прикрепленными животными непосредственно связана с происхождением ценометабионтной организменной структуры путем видоизменения процесса вегетативного размножения, которое, как и прикрепленный образ жизни, у более высокоорганизованных групп животных не встречается. Именно поэтому, надо полагать, такие группы животных, как членистоногие и позвоночные, не дали ценометабионтных вариантов организменной структуры.

Во всех случаях возникновение ценометабионтной конструкции тела было связано, как мы видели, с усложнением его агрегатной структуры, что повлекло за собою и усложнение его информационной структуры. На первых стадиях ценометабионтности, как и на ранних этапах метабионт-ности, централизация организменной системы была относительно слабой.

Эту относительно раннюю стадию становления ценометабионтной орга-низменности у животных мы можем видеть на примере ценометабионтных гидроидных полипов, у которых еще отсутствует единая нервная система, хотя уже имеется единая гастральная полость, т. е. трофическая и транспортная функции уже централизованы. Примерами наиболее высокоорганизованных ценометабионтов могут служить их подвижные формы, в частности пелагические планктонные сифонофоры и ползающие коралловые полипы -- морские перья; у тех *и других имеется уже единая нервная система. Высокая степень централизации ценометабионтной организменной системы характерна для ползающих мшанок и планктонных бочоночников.

С усилением функционально-структурной интеграции ценометабионтной организменной системы ее собственная программа развития становится более централизованной на основе усложнения взаимодействий ее структурных блоков, т. е. первичных метабионтов, образующих ценометабионт-ную систему. Генетическая программа развития ценометабионтов, как и в случае метабионтов, централизована лишь на монобионтной, т. е. клеточном уровне.

Третий организменный уровень функциональной организации живой системы, представленный ценометабионтами, является, как видно из изложенного, результатом очередного -- третьего в истории биологической эволюции -- этапа структурной агрегации, в ходе которого произошло новое усложнение функционально-структурной и информационной организации живой системы. В этом процессе следует особо отметить развитие новой -- ценометабионтной компартментализации тела, основанной на глубокой специализации исходных метабионтов и фактическом превращении их в органы, выполняющие конкретные жизненно важные функции в масштабах ценометабионтной организменной системы. При этом централизация собственной программы развития живой системы получила выражение уже на межметабионтном уровне, вследствие чего метабионтные программы исходных организмов-метабионтов сохранили лишь подчиненное значение и в информационной структуре третьего организменного уровня стали коадаптированными подпрограммами.

Поскольку ценометабионтная организменная система в своем возникновении ограничена наличием определенного способа вегетативного размножения метабионтов и поскольку она экологически связана с прикрепленными или медленно плавающими планктонными вариантами экоморф, она не получила столь широкого распространения в органическом мире, как монобионтная и особенно метабионтная системы, а напротив, как всякая узкоадаптированная система оказалась целесообразной только в сравнительно немногих случаях и была реализована только в весьма ограниченном числе вариантов.

Таким образом, существуют три уровня функциональной организации организменных живых систем, представленные, соответственно, моно-бионтами, метабионтами и ценометабионтами.

Надорганизменные живые системы

Поскольку все надорганизменные живые системы представляют *собою те или иные ассоциации организмов, они подразделяются на три группы, соответственно уровням функциональной организации тех организмов, которыми они образованы: 1) живые системы первого надорганизменного уровня, представленные ассоциациями монобионтов; 2) живые системы второго надорганизменного уровня, образованные ассоциациями метабионтов и 3) живые системы третьего надорганизменного уровня, образованные ассоциациями ценометабионтов. Наряду с этими группами существует адекватная им четвертая группа, представленная гетерогенными ассоциациями, состоящими одновременно из представителей первых трех групп.

Первый надорганизменвый уровень функциональной организации живой системы соответствует различным ассоциациям монобионтов -- их популяциям, колониям, группам и т. п. Функционально-структурная-целостность всех этих ассоциаций обеспечивается на уровне межорганиз-менных взаимодействий, в ходе которых, на основе генетических программ' конкретных организмов и при воздействии комплекса факторов окружающей среды, в каждый данный момент определяется стратегия развития надорганизменной системы как целого. Программа развития надорганиз-менной системы формируется, следовательно, как интегральный результат взаимодействия монобионтов друг с другом и с окружающей их средой,, хорошим примером чего могут служить хотя бы популяции одноклеточных жгутиковых водорослей типа Dunaliella или Chlamydomonas, которые при определенных условиях размножаются вегетативно, а при изменении этих условий начинают копулировать по типу гологамии.

Второй надорганизменный уровень функциональной организации живой системы представлен ассоциациями метабионтов -- их популяциями, колониями, семьями и т. п. Функционально-структурная целостность всех этих систем, как и в надорганизменных системах монобионтов, обеспечена на уровне межорганизменных взаимодействий, однако эти взаимодействия по своему характеру более разнообразны и у высокоорганизованных Metazoa достигают исключительно высокой сложности. По своей функциональной и информационной структуре метабионтные надорганизменные системы в целом значительно сложнее монобионтных.

Третий надорганизменный уровень функциональной организации живой системы представлен ассоциациями ценометабионтов -- их популяциями, колониями й т. д. Как уже было отмечено выше, ценометабионтные организмы в зоологии обычно именуются «колониями», что, по представлениям автора, явно противоречит фактической стороне дела и является отражением устаревших традиционных концепций, далеких от системного подхода. В действительности же, как следует из п. 2.2, колониями являются не сами организмы-ценометабионты, такие, как кораллы или мшанки, а образуемые ими надорганизменные ассоциации.

Примером простейшей ассоциации ценометабионтов может служить поселение мшанок, системная целостность которого обусловлена, в частности, генеративными связями отдельных гермафродйтных ценометабионтных особей, которые в процессе полового размножения обмениваются сперматозоидами. В ряде случаев внутрипопуляционная коадаптация ценометабионтов привела к возникновению более сложных систем надорга-низменного уровня. Из них наибольшей системной сложностью отличаются колонии ценометабионтных кораллов -- коралловые рифы, закономерная структура и упорядоченность развития которых общеизвестны. Системный характер кораллового рифа обусловлен сложной совокупностью иерархически организованных подсистем, т. е. живых систем различного структурного уровня, собственные программы развития которых объединяются, образуя единую интегральную программу развития рифа как целостной системы.

Надорганизменные системы смешанного состава, образованные теми или иными совокупностями монобионтов, метабионтов и ценометабионтов, представляют собою наиболее сложные гетерогенные ассоциации -- экосистемы различного ранга, стратегия развития которых обусловливается многими факторами. Информационная структура таких систем исключительно сложна; она определяется, по существу, на уровне биогеоценоза, рассмотрение чего уже выходило бы за рамки задачи настоящей книги.

По генезису образующих систему особей надорганизменные живые системы естественно подразделяются на гомогенные и гетерогенные, сложенные соответственно особями одного или разных видов. По степени функционально-структурной специализации отдельных особей и функциональной целостности можно различать системы гомоморфные, которые образованы морфологически близкими или идентичными особями, и гетероморфные, сложенные особями, существенно различающимися по своей морфологии. Как те, так и другие по степени структурной упорядоченности делятся на структурно неупорядоченные и структурно упорядоченные, которые характеризуются соответственно отсутствием или наличием какой-либо определенной закономерности в расположении особей относительно друг друга. По длительности своего существования надорганизменные живые системы могут быть разделены на временные и постоянные. Время существования первых значительно меньше п р юда существования данной экоморфы в онтогенезе, тогда как у вторых оно приближается к длительности этого периода или даже превосходит ее, в силу чего вся или почти вся жизнь особи проходит в условиях надорганизмен-ной системы и экологически нормальное существование особей вне этой системы в большинстве случаев уже невозможно.

Все это приводит к большому разнообразию надорганизменных живых систем: от пролетной стаи журавлей и простейшей гомогенной популяции однохромосомных вирусов до колонии мадрепоровых кораллов и биосферы все их параметры существенно изменяются. Из всего этого разнообразия в настоящей книге, в связи с проблемой экоморфы, целесообразно рассмотреть только постоянные структурно упорядоченные надорганизменные живые системы, поскольку только в этом случае может возникать реальный вопрос о границах организма и соотношениях экОморфы с надорганизменной системой, тогда как во всех остальных случаях и границы организма, и содержание системы адаптации экоморфы достаточно очевидны, т. е. особенности экоморф практически целиком определяются развитием адаптации организменного уровня.

Среди рассмотренных аспектов классификации надорганизменных живых систем наиболее существенным представляется деление их на гомогенные и гетерогенные, поскольку главным образом именно оно определяет как общие возможности интегративной эволюции недорганизменной системы, так и соответственно меру изменения, в ходе этой эволюции, экоморф организмов. Для гомогенных надорганизменных живых систем существенно также деление их на гомоморфные и гетероморфные, отражающее степень функциональной и структурной специализации особей в системе и, в то же время, меру функциональной пространственной дифференциации системы и ее функциональной интеграции как неделимого целого. Именно в. этом плане соотношения организма и постоянных структурно упорядоченных надорганизменных живых систем более детально рассматриваются в п. 3.3 в связи с анализом понятия организма.

Монобионтеые, метабионтные и ценометабионтные живые системы. Развитие живых систем как функция их структурной агрегации

Как было показано в п. 2.2.3, одна и та же функциональная организация живой системы -- организменная или надорганизменная -- может быть достигнута при различном уровне ее структурной агрегации -- монобионтной, метабионтном или ценометабионтной. В соответствии с этим существуют, как мы видели, три организменных и три надорганизменных уровня функциональной организации живых систем, каждый из которых обусловлен определенным уровнем их структурной агрегации. В эволюционном аспекте каждый уровень структурной агрегации представляет собою результат определенного цикла развития, на протяжении которого происходит акт агрегации существующих предбиологических или биологических систем в системы более высокого структурного уровня.

Три цикла структурной агрегации прослеживаются в эволюционном развитии живых систем и, соответственно, выделяются три различных в этом отношении типа живых систем -- монобионтный, метабионтный и ценометабионтный, каждый из которых отличается от предыдущего более высоким уровнем структурной агрегации системы. Таким образом, струк

турная агрегация живых систем явилась стержнем их закономерного циклического развития и послужила основой периодических явлений в их эволюционном функционально-структурном усложнении. В схематической форме периодический характер эволюционного развития живых систем показан в виде периодической таблицы, которая объединяет все существующие варианты живых систем.

Монобионтные живые системы

Первый цикл структурной агрегации живых систем -- монобионтг ный -- по своему содержанию состоял в агрегации предбиологических доорганизменных объектов -- макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов, совокупность которых в среде составляла, как иногда говорят, «первичный бульон», т. е. некоторое множество пространственно разобщенных и взвешенных в воде объектов, из которых на статистически реальной основе могли образоваться первичные организмы. Интегративная эволюция тех или иных ассоциаций этих объектов, т. е. макромолекул и их простых агрегатов, закономерно привела к их агрегации, в результате которой возникли первые живые организмы. Это был «минимальный» вариант живой системы, представленный организмами-монобионтами, информационная структура которых, как видно из изложенного, неделима благодаря их генетическому моноцентризму.

Таким образом, первая фаза монобионтного цикла явилась последним * этапом предбиологической эволюции и завершилась образованием первых живых систем -- организмов-монобионтов. Тем не менее эта первая фаза монобионтного цикла по своему содержанию вполне аналогична начальной фазе любого последующего цикла структурной агрегации, поскольку она, как уже сказано, была представлена ассоциациями пространственно разобщенных интегративно эволюционирующих объектов, что характерно и для начальной фазы любого последующего цикла. Специфика монобионтного цикла состоит, следовательно, лишь в том, что на его протяжении произошло становление первых живых систем на основе структурной агрегации неживых химически активных объектов молекулярного уровня.

Монобионтная эра биологической эволюции продолжалась около 2 млрд. лет. Ее начало, совпадающее с появлением первых организмов, отделено от нашего времени почти 4 млрд. лет, а конец определяется временем возникновения первых многоклеточных, которые, судя по их разнообразию в верхнепротерозойской биоте и отдельным указаниям на значительно более ранние находки, появились в нижнем протерозое, т. е., видимо, около 2 млрд. лет назад. В течение громадного промежутка времени, который разделяет эти два события, живые существа на нашей планете были представлены только монобионтами, эволюция которых в этот период шла по пути адаптивного усложнения организменной системы в рамках одноклеточной конструкции тела.

Метабионтные живые системы

Второй цикл структурной агрегации живых систем -- метабионт-ный -- состоял в агрегации монобионтов на основе интегративной эволюции их надорганизменных ассоциаций. В ходе эволюции этих ассоциаций, наряду с усложнением обычных внутрипопуляционных межорганизменных отношений монобионтов, в условиях их колониального развития наметилась экологически обусловленная тенденция к их агрегации в структурно более сложные организменные системы метабионтного уровня. В результате этой агрегации возникли организмы-метабионты, которые выгодно отличались от монобионтов своими биоэнергетическими и конструкционными особенностями и своей способностью более успешно противостоять прессу хищников и на этой основе бурно эволюционировали. Именно эволюция метабионтов явилась источником разнообразия современной земной биоты и привела к появлению наиболее сложных организмов.

Моно-метабионтная эра биологической эволюции, в течение которой органический мир на нашей планете был представлен только монобион-тами и метабионтами, была, судя по всему, весьма непродолжительной. Если первые метабионты возникли, видимо, в нижнем протерозое, то уже в верхнем протерозое, на рубеже венда и рифея, присутствуют достаточно разнообразные ранние ценометабионты, в частности мягкие ценометабионтные кораллы, возникновение которых относится, следовательно, к более раннему периоду. Поэтому длительность моно-мета-бионтной эры измеряется, возможно, всего немногими сотнями миллионов лет.

Ценометабионтные живые системы

Третий цикл структурной агрегации живых систем -- ценометаби-онтный -- состоял в агрегации метабионтов. Интегративная эволюция колоний метабионтов под действием тех же экологических причин, что и в колониях монобионтов, в ряде случаев привела к агрегации организмов-метабионтов в более сложные организменные агрегаты, в результате чего в верхнем протерозое возникли организмы-ценометабионты.,

Моно-мета-ценометабионтная эра биологической эволюции, которая характеризуется присутствием в земной биоте одновременно всех трех структурно различных" групп организмов -- монобионтов, метабионтов и ценометабионтов, началась в верхнем протерозое и продолжается до настоящего времени.

Представляя собою конкретную адаптацию животных к прикрепленному образу жизни, ценометабионтная конструкция тела была в то же время лишена некоторых важных преимуществ метабионтной конструкции, и прежде всего свойственной метабионтам высокой функционально-структурной пластичности. Это и определило общее направление эволюции ценометабионтов, экологически ограничив его формированием прикрепленных и некоторых планктонных экоморф. И - если метабионты по своему качественному разнообразию заняли господствующее положение в земной биоте и их эволюция привела к появлению наиболее высокоорганизованных форм жизни, то ценометабионты остановились в своем развитии на весьма примитивном уровне общей организации.

Появление ценометабионтов сравнительно мало повлияло на общий ход биологической эволюции и не привело к каким-либо существенным переменам в биосфере. Если не считать развития колоний ценометабионтных рифообразующих кораллов, деятельность которых в Мировом океане, бесспорно, сделалась глобальным биогеохимическим фактором, то в остальном возникновение ценометабионтов, образно говоря, «осталось незамеченным»: лицо земной биоты и все важнейшие элементы ее интегрального жизненного баланса но-прежнему, как и в моно-метабионтную эру, всецело определяла и определяет совокупность монобионтов и метабионтов.

До настоящего времени в ряду циклического усложнения структурной агрегации живых систем третий -- ценометабионтный -- цикл является последним, в чем, видимо, находит отражение относительный характер адаптивной ценности агрегатного усложнения живых систем.

Адаптивная ценность процесса структурной агрегации живых систем

Адаптивная ценность процесса структурной агрегации живых систем достигает своего максимума при переходе от монобионтов к метабионтам, т. е. на метабионтном уровне, сочетающем высокую функционально-структурную пластичность организменной системы с относительной простотой и надежностью ее информационного обеспечения. В ходе дальнейшей агрегации происходят три процесса, ведущие к уменьшению ее адаптивной ценности.

Во-первых, резко увеличиваются линейные размеры конструкционных блоков* и вследствие этого столь же резко снижается их функционально-структурная пластичность, а следовательно, и их универсальность как конструкционного материала. Если клетка по своим функционально-структурным свойствам представляет собою действительно универсальный элементарный конструкционный блок и тем самым делает возможным по-истинне безграничное разнообразие многоклеточных организмов-метабион-тов, то строительный блок в виде недоразвитого многоклеточного мета-бионта со всеми содержащимися в нем тканями и зачатками органов, бесспорно, является значительно более громоздким, менее пластичным и узкоадаптированным, что с самого начала предопределяет его ограниченную пригодность как конструкционного материала. Понятно, что уже только, поэтому ценометабионты не смогли эволюционировать столь успешно, как метабионты.

Во-вторых, ухудшается информационная структура конструкционных блоков. Информационное обеспечение клетки, содержащей собственный геном, представляет собою оптимальную информационную структуру конструкционного блока, поскольку он изначально заключает в себе стандартную программу, которая может быть модифицирована, как мы видели, соответственно конкретной стратегии развития отдельных фрагментов метабионтного организма. Это обстоятельство создает клетке как конструкционному блоку второе важнейшее преимущество. Конструкционный блок в виде недоразвитого многоклеточного зачатка метабионта и в этом отношении, сравнительно с клеткой, бесспорно, проигрывает: его информационная структура оказывается несравненно менее гибкой, а главное -- менее универсальной, чем в случае клетки. По своему макроструктурному уровню многоклеточный конструкционный блок значительно более, чем клетка, удален от молекулярного уровня материализации своей генетической программы развития, что, несомненно, осложняет информационное обеспечение такого многоклеточного блока и существенно ограничивает возможности адаптивной эволюции ценометабионтных организмов, по сравнению с метабионтными.

В-третьих, резко увеличиваются размеры организма, что при прочих равных условиях способствует, как мы видели, ослаблению пресса хищников и тем самым уменьшает стимул к дальнейшей структурной агрегации.

Ценометабионтные организменные системы как конструкционные блоки по тем же причинам пригодны еще менее, чем метабионтные, что и определило, судя по всему, отсутствие организмов еще более высокого структурного уровня, которые могли бы появиться в результате структурной агрегации ценометабионтов. Иначе говоря, те рассмотренные выше экологические стимулы, которые способствовали агрегации монобионтов, на уровне метабионтов значительно уменьшились, а на уровне ценометабионтов исчезли вовсе, в связи с чем прекратился и дальнейший процесс структурной агрегации живого, завершившийся появлением ценометабионтных систем.

При этом продолжается, однако, ничем не ограниченный во времени, грандиозный в своей многоплановости внутрициклический процесс адаптивной эволюции живых систем. В современных земных условиях процесс этот ограничен лишь тремя конкретными уровнями структурной агрегации организмов -- монобионтным, метабионтным и ценометабионтным.

Автобионтные и анавтобионтные живые системы

Деление живых систем на автобионтные и анавтобионтные отражает два принципиально различных способа организации процессов метаболизма. Как процесс обмена веществом и энергией между организмом и окружающей его средой метаболизм может быть организован двумя существенно различными способами, в основе которых лежат принципиально различные экоморфологические предпосылки.

Первый способ -- автобионтный -- заключается в осуществлении всего комплекса обменных процессов собственными силами организма. Центральным, важнейшим видоспецифическим звеном этого метаболического комплекса являются репликация генома и синтез белка. Некоторые другие, функционально не менее важные, но менее видоспецифические процессы, прежде всего связанные с накоплением энергии в форме адено-зинтрифосфата, в отдельных случаях могут осуществляться на основе использования необходимой материальной базы другого организма. Это, в частности, можно видеть на примере бактерий из группы хламидий, которые, будучи облигатными внутриклеточными паразитами, приспособились к существованию в среде, богатой АТФ, и поэтому практически утратили способность к самостоятельному синтезу АТФ, за что их называют, «энергетическими паразитами». Тем не менее даже и в этом крайнем случае -- при использовании экзогенных источников АТФ -- репликация генетического материала и синтез белка осуществляются' собственными силами организма, в чем и состоит характернейшая черта рассматриваемого способа организации метаболических процессов. Ясно, что для этого организм должен располагать, соответственно, собственными ферментными и белоксинте-зирующими аппаратами. Из этого, в свою очередь, вытекают два следствия:

наличие указанных ферментных и синтезирующих аппаратов возможно только на основе определенного комплекса морфологических адаптации на уровне макромолекул и надмолекулярных агрегатов различной сложности, развитие которых делает организм в структурном отношении достаточно сложным;

при таком способе организации обменных процессов организм неизбежно должен иметь многоплановые прямые связи с внешней средой, в том числе трофические, обеспечивая как поступление вещества и энергии извне, так и удаление возникающих продуктов обмена в окружающее пространство.

Этот способ организации процессов метаболизма свойствен всем клеточным организмам, т. е. все клеточные организмы -- а в т о б и о н т ы. Кроме того, автобионтами были, несомненно, и все первичные доклеточные организмы, поскольку они могли возникнуть не иначе как живые системы, самостоятельные в трофоэнерге-тическом отношении. В этой связи важно еще раз подчеркнуть, что понятие автобионтности связано не с клеточной структурой организма как таковой, а с определенным способом организации метаболических процессов, хотя в современной земной биоте автобионты представлены только клеточными организмами.

Второй способ -- анавтобионтный,-- в отличие от первого, состоит в осуществлении всех обменных процессов на основе обязательного использования энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов другого организма, что в принципе возможно только для облигатных внутриклеточных паразитов, поскольку все эти аппараты представляют собою структуры субклеточного уровня. Из этого вытекают два следствия:

такой способ организации метаболических процессов открывает широкие возможности к морфологическому упрощению организма, так как последний лишен необходимости иметь собственные энергозапасающие, ферментные и синтезирующие аппараты;

в этом случае организм не имеет прямых трофических и энергетических связей с окружающей его средой, поскольку не только поступление вещества и энергии извне, но и все синтезы обеспечиваются организмом хозяина.

Такой способ организации процессов метаболизма свойствен всем вирусам, т. е. все вирусы -- анавтобионты. Суть паразитирования вирусов состоит в том, что проникающая в клетку вирусная нуклеиновая кислота навязывает клетке свою программу синтеза, в результате чего синтезирующий аппарат клетки вместо специфических для клетки синтезов начинает осуществлять синтезы вирусспецифические. На внутриклеточной стадии своего развития вирус представляет собою лишь подсистему в целостной живой системе вирус -- клетка, выполняя в этой системе функции информационного центра, тогда как метаболические функции в масштабах системы целиком лежат на клетке. В соответствии с этим вирус не питается в обычном понимании этого термина и не растет: в инфицированной клетке под действием вирусной нуклеиновой кислоты происходит лишь синтез нового поколения вирионов, обеспечиваемый материальными, энергетическими и синтезирующими средствами клетки.

Таким образом, рассмотренные способы организации процессов метаболизма имеют прямо противоположные экоморфологические следствия, которые создают самые фундаментальные различия между организмами. Эти различия касаются самой основы важнейших жизненных процессов и по своей глубине и функциональной многозначности, бесспорно, превосходят все другие различия между формами живой природы.

Автобионтные живые системы

К числу автобионтных живых систем принадлежат, следовательно, все древнейшие доклеточные и все клеточные организмы, а также все образуемые ими надорганизменные ассоциации любого ранга.

По качественному функционально-структурному разнообразию автобионтные системы в земной биоте составляют и, несомненно, всегда составляли громадное большинство живых систем, что определяется их трофоэнергетической самостоятельностью и связанной с нею широчайшей адаптивной вариабельностью, которая создает основу для их многоплановых эволюционных изменений. Все многообразие земной жизни, как существующей сегодня, так и существовавшей в прежние геологические эпохи, практически почти целиком обусловлено именно адаптиввой эволюцией автобионтов. Аспекты разнообразия автобионтов детально рассматриваются в гл. 7. Здесь мы лишь отметим, что это разнообразие в своих наиболее крупных элементах определяется трофическими факторами.

Совокупность организмов-автобионтов в единой экоморфологической системе организмов. образует один из двух таксонов самого высокого ранга -- царство автобион.

Анавтобионтные живые системы

Анавтобионтные живые; системы представлены только вирусами и их ассоциациями. Они представляют собою пример крайней минимизации живой системы, что определяется их трофоэнергетической несамостоятельностью, т. е. полной метаболической зависимостью от организма-хозяина. Эти свойства анавтобионтных живых систем приводят к их сравнительно узкой адаптированности и функционально-структурному однообразию: будучи неподражаемо разнообразными в малом и образуя множество мелких физиолого-биохимических вариаций различного плана, они, в то же время, удивительно однотипны в части своих основных функциональных и структурных особенностей. Поэтому если автобион составляет основу качественного разнообразия земной биоты, то вклад анавтобиона в это разнообразие сравнительно невелик.

Совокупность организмов-анавтобионтов в единой экоморфологиче-ской системе организмов образует самостоятельный таксон высшего ранга -- царство анавтобион.

Анавтобион принципиально отличается от автобиона по своему генезису. Если автобион, т.е. совокупность клеточных организмов, представляет собою бесспорно монофилетическое царство, то анавтобион столь же бесспорно полифилетичен: по общему убеждению, разные группы вирусов происходят от организмов из самых различных систематических групп, представляя, видимо, «побочный продукт» их филогенеза.

Принадлежность вирусов к числу организмов и даже к числу живых систем в настоящее время не является общепризнанной, что вынуждает нас остановиться на рассмотрении этих вопросов в пп. 2.2.5.4 и 3.2.5.

Вирус как живая система

Глубокие различия между клеточными организмами и вирусами привели к разным толкованиям природы вирусов. Если живая природа любых клеточных организмов ни у кого не вызывает сомнения, то на вопрос о том, являются ли живыми вирусы, различные исследователи до настоящего времени отвечают по-разному. После того как Ф. Боуден и Н. Пири получили истинные трехмерные кристаллы вирионов вируса кустистой карликовости томатов, этот вопрос сделался предметом оживленной дискуссии, не давшей, однако, однозначных результатов, поскольку, как правильно заметили А. Гиббс и Б. Харрисон, «ответ зависит от того, какой критерий положить в основу определения жизни». В экоморфологии эта проблема приобретает особое значение в связи с тем, что соотношения клеточных и неклеточных форм жизни отражают многие принципиально важные аспекты развития экоморф, благодаря чему вирусологический материал составляет неотъемлемый элемент общей картины экоморфогенеза.

В основе дискуссий о том, являются ли вирусы живыми, лежат два момента: 1) биологическая «несамостоятельность» вирусов, их неспособность размножаться без использования энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов живой клетки и 2) их структурная простота, подчас, казалось бы, несопоставимая с теми привычными для нас канонами, которые были восприняты нами при изучении клеточных организмов. Эти обстоятельства в основном и служат причиной того, что некоторые вирусологи до настоящего времени отказывают вирусам в праве называться живыми.

Характерным примером подобной концепции может служить точка зрения П. Зенгбуша: «Являются ли вирусы живыми? На этот вопрос можно с уверенностью ответить отрицательно... вирусы нельзя считать живыми существами. Они не могут самостоятельно размножаться, но

Рис. 2

Кристаллы, образованные агрегатами вирионов вируса кустистой карликовости томатов. X 250. По Bawden, Pirie.

они заставляют размножать себя и, таким образом, являются паразитами на генетическом уровне». Как видим, это высказывание противоречиво: с одной стороны, оно отрицает принадлежность вирусов к живым существам, с другой -- признает паразитизм вирусов, т. е. наделяет их свойством, присущим исключительно организмам, поскольку паразитизмом принято называть определенного рода отношения между организмами.

Суть дела, однако, даже не в формальном несоответствии этих двух утверждений в цитированном тексте, а в том, что вся совокупность известных к настоящему времени фактических сведений о вирусах уже не позволяет сомневаться в их живой природе. Именно поэтому, пытаясь избежать признания живой природы вирусов, Зенгбуш снова вынужден занимать противоречивую позицию, когда определяет свойства живых систем и свойства вирусов. «Каждая живая система, существующая сегодня, содержит белки, обладающие свойствами катализаторов, и нуклеиновые кислоты, играющие роль носителей информации... Ни белки, ни нуклеиновые кислоты по отдельности не могут развиться в живые системы. Лишь взаимодействие между этими двумя классами молекул приводит к возникновению свойств, характерных для живой системы». В то же время, Зенгбуш определяет вирусы как «инфекционные единицы, состоящие из нуклеиновой кислоты и белка», т. е. указывает именно те их свойства, которые, по его мнению, характерны для живых систем.

Утверждение Зенгбуша, «что вирусы есть не что иное, как определенные формы состояния генетической информации... которые при случае могут обратимо перейти в другое состояние», также не может служить дополнительным обоснованием его тезиса, что «вирусы нельзя считать живыми существами». Достаточно напомнить, что любой организм характеризуется «определенным состоянием генетической информации, которое при случае обратимо переходит в другое состояние», примером чего могут служить хотя бы диплоидные и гаплоидные фазы в ядерном цикле эукариот.

Аналогичная точка зрения, отрицающая живую природу вирусов, принадлежит Е. Гюнтер с соавторами, которые определяют вирусы как объекты, «состоящие из нуклеиновых кислот и белков, но не являющиеся живыми», что несколько подробнее рассматривается в п. 2.4 в связи с определением живой системы, где отмечается непоследовательность подобной позиции.

Таким образом, отрицание живой природы вирусов закономерно входит в противоречие с общеизвестными фактами их функционально-структурной организации, которые свидетельствуют о наличии важнейших фундаментальных аналогий между вирусами и клеточными организмами.

Большинство современных исследователей признает живую природу вирусов на том основании, что они «в большей или меньшей степени обладают или, вернее, сохраняют основные атрибуты жизни, включая такой кардинальный атрибут, как способность к эволюции».

Вирусам, даже самым простым,-таким, как сателлиты, в полной мере свойственны основные свойства живого: 1) они имеют собственную программу развития в виде генома, принципиально аналогичного геномам клеточных живых систем; 2) они характеризуются определенной иерархической функционально-структурной организацией; 3) даже наиболее простые из них достаточно сложны, хотя бы уже потому, что состоят из тех же самых высо-косложных биополимеров -- нуклеиновых кислот и белков, что и все другие известные нам организмы. Таким образом, сомневаться в живой природе вирусов в настоящее время уже нет оснований. «Вирусы -- это живые существа, организация которых еще менее сложна, чем у бактерий... Вирусы относятся к облигатным внутриклеточным паразитам; однако характерной особенностью вирусов, отличающей их от других внутриклеточных паразитов, является то, что они паразитируют на генетическом уровне».

Кроме информации конкретно биологического характера, касающейся существования неклеточных живых систем, и помимо разработки очень важных в практическом отношении медицинских аспектов вирусологии, открытие и исследование вирусов принесло биологии фундаментальные результаты общенаучного, эвристического характера, открывающие возможность новой оценки многих известных фактов и существенно корректирующие наши представления о формах и возможностях развития живых систем, о границах живого и неживого, об организме, о соотношении организма и популяции и многом другом. Многие процессы, хорошо изученные для клеточных организмов, на примере вирусов предстают в новом свете, и эта «новая модель» жизни принципиально углубляет наши познания о сущности живого, в том числе и в вопросе о свойствах живых систем.

Страницы: 1, 2, 3, 4