Классификация живых систем

Классификация живых систем

Классификация живых систем

Аспекты разнообразия живых систем

Среди множества разнородных особенностей живых систем наиболее фундаментальные различия между ними создают четыре группы особенностей: 1) общий характер связей живой системы с внешней средой,2) уровень функциональной организации системы, 3) уровень ее структурной агрегации и 4) способ организации процессов метаболизма. Названные аспекты и доставляют естественную основу классифицирования живых систем.

С позиций общей теории систем наиболее принципиальным представляется деление живых систем по характеру их связей с внешней средой, в соответствии с чем выделяются: 1) открытые живые системы, имеющие обмен веществом с внешней средой, и 2) закрытые живые системы, не имеющие такого обмена.

По уровню функциональной организации живые системы естественно подразделяются на 1) организменные живые системы, как элементарные и неделимые, т.е. отдельные организмы, и 2) надорганизменные живые системы, т.е. различные функционально-структурные, ассоциации организмов -- колонии, популяции, виды, экосистемы и т. п.

По уровню структурной агрегации живые системы делятся на три категории: первичные доклеточные организмы -- протобионты, б) простые одноклеточные -- прокариоты и одноядерные эукариоты и в) вирусы;

метабионтные живые системы, представленные возникшими из мо-нобионтов организмами-метабионтами, у которых генетическая система не централизована в масштабах организма. Таковы многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы, исключая из числа последних ценометабионтные системы;

ценометабионтные живые системы, представленные возникшими из метабионтов организмами-ценометабионтами, организация которых явилась результатом агрегации метабионтных организменных структур. Таковы системы, традиционно называемые «колониями»: сифонофоры, коралловые полипы, мшанки и т. п.

По способу организации процессов метаболизма живые системы делятся на две группы:

1) автобионтные живые системы, представленные организмами, которые метаболируют самостоятельно, располагая необходимыми для этого собственными энергозапасающими, ферментными и синтезирующими аппаратами; к их числу относятся все клеточные организмы;

2) анавтобионтные живые системы, представленные организмами, которые метаболируют только на основе обязательного использования энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов другого организма {живой клетки); таковы все вирусы.

По своей сути рассмотренные четыре деления не адекватны и не соподчинены друг другу, поскольку каждое из них учитывает в развитии живых систем только какую-то одну сторону. Множественность аспектов классифицирования живых систем отражает многогранность процесса их исторического развития.

Открытые и закрытые живые системы

Общие замечания

Традиционное представление о живой системе как имеющей обмен веществом и энергией с внешней средой является недостаточным и неполным, поскольку не охватывает всей целостной картины жизни. Оно соответствует лишь метаболически активным состояниям живых систем и оставляет за рамками живого их метаболически неактивные состояния, определяемые понятием полного, анабиоза, свойственные множеству организмов разных уровней сложности из самых различных систематических групп, от вирусов до высших растений и животных.

Согласно результатам современных исследований, в состоянии полного анабиоза «в организме совсем прекращаются биохимические процессы... происходит приостановка жизненных функций. При этом жизнеспособные структуры находятся в нефункционирующем состоянии, но могут снова возобновить деятельность в благоприятных условиях». В этой связи важно подчеркнуть, что происходящее в состоянии полного анабиоза прекращение метаболических процессов не означает прекращения жизни и, следовательно, не ведет к чередованию в онтогенезе «живых» и «неживых» состояний. Как правильно заметил А. М. Голдовский, «широкое понятие о жизни включает как самый процесс жизни -- жизнедеятельность, так и жизнеспособные структуры, функционирование которых составляет этот процесс. Таким образом, понятие о жизнедеятельности является более ограниченным, чем понятие о жизни: жизнедеятельность -- это процесс функционирования структур организма, в основе которого лежит сочетание ассимиляции и диссимиляции, имеющий саморегуляторный характер и поддерживающий целостность этих структур, причем структуры в определенные периоды претерпевают изменения и самовоспроизводятся. При анабиозе происходит прекращение жизнедеятельности, а не жизни, поскольку сохраняются жизнеспособные структуры.

В случае полного анабиоза сохраняется только пассивный, т. е. неконтролируемый живой системой обмен со средой, происходящий на тех же основаниях, что и в случае любых тел неорганической природы: происходит, как минимум, принудительный пассивный теплообмен, а в воздушной среде -- также и водный обмен, обусловленный определенной гигроскопичностью живых субстратов и естественными изменениями влажности воздуха.

Если находящийся в полном анабиозе организм сохраняет только энергетический обмен со средой в форме пассивного теплообмена, то с позиций общей теории систем его состояние отвечает состоянию закрытой системы. Если же при этом сохраняется также и материальный обмен, в форме пассивного водного обмена или в какой-либо иной пассивной форме, то состояние организма, как и в случае его выраженной метаболической активности, формально должно было бы быть определено как состояние открытой системы. Принимая, однако, во внимание, что этот пассивный материальный обмен, весьма односторонний по содержанию и незначительный по объему, в данном случае осуществляется не организмом как целостной живой системой, а лишь субстратами, из которых он состоит, следует признать, что и в этом варианте полного анабиоза состояние организма фактически отвечает таковому закрытой системы.

Следовательно, обменные процессы, осуществляемые метаболически активным организмом, и процессы пассивного обмена, которые испытывает метаболически инертный организм, находящийся в состоянии полного анабиоза, принципиально различны. Первые отличаются глубокой качественной специфичностью и системной комплексностью, причем их содержание и объем всецело определяются конкретными метаболическими потребностями организма и постоянно находятся под его контролем. Вторые, напротив, спонтанны, разрозненны и не контролируются организмом, будучи обусловлены лишь соотношением физико-химических свойств биологических субстратов и окружающей их среды. Эти различия и определяют основания к тому, чтобы в каждом конкретном случае трактовать организм как открытую или закрытую систему: если метаболически активный организм принципиально возможен только как открытая система, то метаболически инертный, т. е. находящийся в состоянии полного анабиоза, биологически представляет собою закрытую систему, поскольку не имеет закономерного материального обмена со средой.

Таким образом, привычные «представления об организме как открытой системе не могут охватывать все его состояния, и в том числе анабиоз. Ведь при переходе к полному анабиозу вследствие приостановки жизнедеятельности порываются обычные связи со средой, организм)Хклет-ка) перестает быть открытой системой в обычном понимании, поскольку прекращается обмен веществ. Разумеется, даже при анабиозе может идти обмен веществом и энергией с окружающей средой за счет поглощения или испарения воды, повышения или; понижения температуры, но такие изменения характерны также и для куска любого набухающего, гидрофильного геля при колебании влажности и температуры среды».

В общей теории систем наряду с «закрытыми» различают системы «изолированные»; различия между ними заключаются в том, что первые обмениваются со средой энергией, но не имеют обмена веществом, тогда как вторым свойственно отсутствие обмена как веществом, так и энергией. Совершенно ясно, что понятие изолированных систем если и прилржимо к живым системам, то только в сравнительно редких случаях, поскольку полное отсутствие пассивного энергетического обмена со средой возможно только в условиях полной изотермии. Таким образом, живые системы могут находиться как в состоянии открытых, так и в состоянии закрытых и изолированных систем. Учитывая, однако, малую вероятность изолированного состояния живой системы, целесообразно выделять два заведомо существующих состояния: открытые и закрытые живые системы.

Различия, открытых и закрытых живых систем имеют принципиальное значение при рассмотрении особенностей экоморф и находят отражение в структуре единой экоморфологической системы организмов, что детальнее рассматривается в гл. 7.

Открытые живые системы

Открытая живая система метаболически активна и существует на основе постоянного двустороннего материального и энергетического обмена с внешней средой, причем со стороны живой системы этот обмен является активным в том смысле, что его содержание и объем структурно обусловлены системой на молекулярном и надмолекулярном уровнях, т. е. находятся под контролем системы и соответствуют ее метаболическим потребностям, будучи, в частности, определены необходимостью поддержания положительного энергобаланса системы.

Этому активному обмену живых открытых систем должен бы ь противопоставлен свойственный неживым открытым системам пассивный обмен веществом и энергией, который определяется только совокупностью физико-химических свойств системы и окружающей ее среды. К числу таких пассивных обменных процессов относятся, например, теплообмен между твердым телом и окружающей его подвижной жидкой средой, химическое взаимодействие поверхности этого тела с обтекающей его жидкостью и т. п.

Если живые открытые системы в результате двустороннего материального и энергетического обмена со средой сохраняют свою квазистационарность, то системы неживые под действием этого обмена закономерно разрушаются, поскольку их изменения подчиняются лишь второму закону термодинамики и ведут к общему уменьшению свободной энергии всей макросистемы. В этом -- принципиальное различие живых и неживых открытых систем.

Метаболическая функция свойственна открытым живым системам всех уровней сложности и отражает общее для них свойство саморазвития. С позиций общей теории систем открытая живая система может быть определена как такая, которая в ходе взаимодействия с окружающей ее средой «сохраняется неизменной при постоянном изменении ее составных частей».

На организменном уровне имеет место постоянное самообновление открытой живой системы на основе свойственного всем организмам обмена веществом и энергией с внешней средой. На уровне популяций и видов эта метаболическая функция обеспечивается как индивидуальным метаболизмом отдельных организмов, так и сменой организмов в популяции в ходе естественной смены поколений. На уровне экосистем и биогеоценозов в филогенетическом плане ко всему этому присоединяются еще смена видов и изменение их соотношений, происходящие на основе естественного развития конкретных сообществ под действием сложной совокупности разнообразных факторов.

При всем видимом разнообразии конкретного содержания и форм саморазвития живых систем различного уровня сложности сущность этого процесса во всех случаях принципиально одна и та же и заключается именно в сохранении известной квазистационарности системы при постоянном фактическом изменении ее составных частей, что в конечном итоге всегда представляет собою результат реализации конкретных -филогенетически обусловленных программ развития, имеющих материальное выражение в геномах конкретных организмов. Иначе говоря, развитие живых систем любого уровня сложности всегда определяется генетической информацией, которая содержится в материализованной форме на организменном уровне.

Таким образом, открытые живые системы всегда представлены организмами, находящимися в метаболически активном состоянии. Филогенетически это состояние, несомненно, является исходным для первичных организмов, поскольку они могли возникнуть не иначе как метаболически активное начало, противостоящее энтропии.

Закрытые живые системы

Закрытая живая система метаболически неактивна, ей свойственно полное отсутствие активно осуществляемого материального обмена с внешней средой. Это определяет отсутствие всех прочих жизненных функций и сводит жизненный процесс к существованию нефункционирующей структурной системы организма, что соответствует состоянию полного анабиоза. Таковы, например, вирионы вирусов, эндоспоры бацилл, семена многих растений, высохшие коловратки и тихоходки в состоянии ксероанабиоза и т. п. Реальную основу ¦существования подобных закрытых живых систем составляют их эволю-ционно возникшие структурные антиэнтропические свойства, позволяющие структурной системе организма сохранять свою жизнеспособность в метаболически неактивном состоянии, при отсутствии положительного баланса в энергообмене со средой.

В ряде случаев организм может находиться в состоянии закрытой системы весьма продолжительное время, намного превосходящее обычную длительность активного онтогенеза. Достаточно сказать, что после сотен и даже тысяч лет пребывания в анабиотическом состоянии обнаруживают нормальную жизнеспособность споры некоторых бактерий, и семена многих растений. Столь длительное сохранение жизнеспособности нефункционирующей структурной системы организма возможно только потому, что полный анабиоз представляет собою не «замедленную жизнедеятельность» с вытекающей отсюда необходимостью каких-то пусть минимальных, но неизбежных энергозатрат, как думали прежние исследователи, а полное отсутствие жизнедеятельности и, соответственно, полное отсутствие энергозатрат.

Антиэнтропические свойства структурной системы организма, проявляющиеся в состоянии полного анабиоза, эволюционно обусловлены на молекулярном и надмолекулярном уровнях и, несомненно, представляют собою один из важнейших комплексов адаптации, обеспечивающих сохранение живой системы в меняющихся условиях среды. В разных царствах органического мира существует множество вариантов подобных адаптации, из которых мы остановимся лишь на двух примерах: 1) вирионах вирусов и 2) эндоспорах бацилл и некоторых актиномицетов.

Вирионы -- метаболически инертная внеклеточная стадия в онтогенезе вирусов. Не имея собственного обмена веществ и не проявляя никаких других признаков жизни, они способны испытывать лишь деструктивный метаболизм, разрушаясь под действием различных неблагоприятных факторов как внутри организма хозяина, так и вне его. Как одна из стадий онтогенеза облигатных внутриклеточных паразитов, каковыми являются все вирусы, вирионы чаще всего существуют либо в средах биологического происхождения, либо в средах, оптимальных для развития организма-хозяина, т. е. в таких средах, параметры которых далеки от экстремальных для жизни. Поэтому, в отличие от большинства случаев анабиоза клеточных организмов, состояние полного анабиоза вирионов, в котором они находятся вне живой клетки, не может быть объяснено высокой агрессивностью среды.

По мнению автора, причина анабиотического состояния вирионов заключается в «минимальности» общей конструкции организма вируса и глубоком своеобразии свойственного вирусам способа организации процессов метаболизма. Существенной чертой вирусов является их метаболическая несамостоятельность -- полная зависимость активной фазы их онтогенеза от деятельности энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов живой клетки.. На этом основании в единой экоморфологической системе организмов вирусы выделены в особое царство «анавтобион», которое противостоит царству «автобион», объединяющему экоморфы клеточных организмов. Именно метаболическая несамостоятельность вирусов, эволюционно возникшая как результат глубокой всесторонней функционально-структурной интеграции их с живой клэткой, и обусловливает полную метаболическую инертность вирионов: как минимальные живые структуры, они экологически представляют собою лишь способ сохранения во внеклеточной среде и доставки к новому хозяину вирусных геномов, необходимых для обеспечения синтеза новых поколений вируса.

Антиэнтропические свойства вирионов соответствуют особенностям среды, в которой они существуют, и< прежде всего, тому факту, что большинство внутренних сред организма, обычно служащих ареной развития вирусов, содержат в тех или иных концентрациях нуклеазы и протеазы, оказывающие литическое действие на нуклеиново-белковые субстраты вирионов. Важнейшим.структурным антиэнтропическим фактором вирио-на является его белковый капсид, основное назначение которого состоит в предохранении содержащейся в вирионе нуклеиновой кислоты от инактивации ее присутствующими в среде нуклеазами.

Устойчивость вирусного капсида к действию протеолитических ферментов в значительной мере определяется его макроструктурой и только в меньшей степени зависит от первичной структуры капсидного белка. Сама по себе пептидная цепь вирусного белка в изолированном виде не имеет каких-либо особенностей в своей первичной, вторичной и третичной структуре и поэтому легко гидролизуется протеолитическими ферментами. Устойчивость к этим ферментам обусловлена макромолекулярной структурой белковых субъединиц капсида, при которой пептидные связи, непосредственно испытывающие на себе действие ферментов, оказываются для них недоступными. Примером может служить построенный по принципу спиральной симметрии вирион вируса табачной мозаики, в составе которого, благодаря специфической укладке пептидных цепей, их концы, откуда начинается гидролиз белка экзопротеазами, находятся, как правило, в глубине капсида. При нарушении целостности капсида вирион сразу же приобретает чувствительность к клеточным протеазам, что становится целесообразным при попадании его в клетку, где вирусный геном должен быть освобожден от капсида.

Эндоспоры бацилл и некоторых актиномицетов, как и вирионы вирусов, метаболически полностью инертны. Однако если в случае вирионов эта инертность обусловлена свойственной всем вирусам метаболической несамостоятельностью и сама по себе не связана с особенностями внешней среды, параметры которой, как правило, вполне пригодны для жизни, то в случае эндоспор метаболическая инертность представляет собою адаптацию, направленную именно на предохранение организма от губительного действия резко агрессивных факторов среды. И в этом смысле именно эндоспоры бацилл и актиномицетов служат непревзойденным образцом антиэнтропической стойкости, сохраняя свою жизнеспособность: при воздействии таких остро агрессивных факторов, как глубокое обезвоживание, колебания температуры в диапазоне от --250 до +170 °С, ионизирующие излучения, вакуум, действие концентрированных кислот и ферментов и др..

Аналогия в химической и макроструктурной специфике эндоспор микроорганизмов двух различных групп -- бацилл и некоторых актиномицетов --. сама по себе представляет значительный интерес. Она проявляется, в частности, в том, что в обоих случаях эндоспоры имеют следующие общие особенности: 1) накапливают дипиколиновую кислоту; 2) имеют близкое суммарное содержание гуанина и цитозина в ДНК, причем в этом отношении Thermoactinomyces и Actinobifida существенно отличаются от других э у актиномицетов, у которых ГЦ-со-держание значительно выше; 3) образуют сходные структуры в оболочке, обнаруживая при этом аналогичную устойчивость к нагреванию и высушиванию. В этом следует, возможно, видеть не генетическую близость Thermoactinomyces и Actinobifida к Bacillaceae, а проявление особенностей определенной экоморфы, т.е. эндоспоры, конвергентно возникшей у бацилл и актиномицетов. Такой взгляд на рассмотренную аналогию эндоспор этих организмов кажется тем более допустимым в свете общеизвестных существенных морфологических различий их вегетативных форм.

Антиэнтропические свойства эндоспоры структурно обусловлены как ее химическим составом, отличным от такового вегетативной клетки, так и макроморфологией ее оболочки, т.е. определены на молекулярном и надмолекулярном уровнях.

На макроморфологическом уровне жизнестойкость метаболически неактивной эндоспоры обусловлена наличием сложно устроенной мощной оболочки, содержащей такие структурные элементы, которые отсутствуют у вегетативной клетки. Внутренняя, прилежащая к протопласту зона оболочки образована двумя слоями обычной клеточной мембраны, между которыми развивается специфичная для эндоспоры толстая прочная электронопрозрачная оболочка -- кортекс, состоящая из пептидогликана уникальной структуры, возможно, сходной для всех или большинства спорообразующих бактерий и во многих отношениях отличной от структуры пептидогликанов вегетативных клеток. Внешняя зона оболочки в основном белковая, содержащая до 80% всех белков споры, причем эти белки отличаются необычно высоким содержанием цистеина и гидрофобных аминокислот и обнаруживают чрезвычайную устойчивость к различным литическим факторам.

Дипиколиновая кислота, содержащаяся в эндоспоре в виде дипико-лината кальция, составляет 10--15% сухой массы споры и локализована в протопласте; она обусловливает термостабильность зрелой споры, что показано экспериментально. Другой важный химический фактор жизнестойкости эндоспор -- их сильная обезвоженность; с увеличением содержания воды в спорах терморезистентность их снижается.

Таким образом, примеры вирионов и эндоспор показывают, что возможность существования закрытых живых систем всецело обусловлена структурными адаптациями организмов на молекулярном и надмолекулярном уровнях. Эти адаптации позволяют нефункционирующей, метаболически инертной структурной системе организма в течение некоторого времени сохранять свою жизнеспособность, уклоняясь от активного, функционального контакта с окружающей средой, параметры которой в той или иной мере выходят за пределы эволюционно обусловленного диапазона, пригодного для метаболически активной жизни.

Следовательно, закрытые живые системы всегда представлены организмами, находящимися. в метаболически неактивном состоянии, т. е. в состоянии полного анабиоза.

Организменные и надорганизменные живые системы

Деление живых систем на организменные и надорганизменные отражает два основных типа их функциональной организации. Это деление по своей сути не имеет адекватных ему альтернатив: как функционально неделимая, генетически первичная живая система, имеющая собственную материализованную программу развития в форме генома, организм принципиально отличается от любых надорганизменных ассоциаций, программа развития которых всегда обеспечена только через посредство их подсистем, т. е. конкретных организмов, образующих ассоциацию. В силу этого, по сравнению с делением живых систем на организменные и надорганизменные, все подразделения последних могут иметь только подчиненное значение.

Поэтому, полностью разделяя мнение о том, что в иерархии уровней организации живого организменный уровень является основным, универсальным и первичным, автор считает, что при делении всего многообразия существующих живых систем по уровням их организации как первую ступень классификации следует выделять организменные и надорганизменные системы. Выделение же в качестве равнозначных по рангу трех основных уровней -- орга-низменного, популяционного и экосистемного в свете сказанного представляется необоснованным.

Организменный и надорганизменный уровни функциональной организации живой системы наиболее существенно различаются 1) по информационной структуре живых систем, 2) по степени их делим >сти и 3) по степени иерархичности их функционально-структурно" организации.

Информационная структура организменных и надорганизменных живых систем принципиально различна. Все организмы характеризуются наличием централизованной собственной программы развития, основу которой составляет геном, содержащий определенный объем конкретной генетической информации. Централизация собственной программы развития определяет функционально-структурную целостность организма как неделимой единицы жизни. В надорганизменных системах программа развития не является централизованной и существует лишь как интегральный генофонд, образованный геномами конкретных организмов.

Страницы: 1, 2, 3, 4