Классификация живых систем

Делимость организменных и надорганизменных живых систем различна в принципе. Организмы всегда принципиально неделимы, что с неизбежностью вытекает уже из самого определения организма как элементарной живой системы, тогда как надорганизменные системы -- популяции, колонии, экосистемы и т. п.,-- напротив, в той или иной мере всегда делимы.

Если неделимость организма-монобионта в силу моноцентричности его генетической структуры всегда представляется достаточно очевидной и не требует каких-либо комментариев, то неделимость метабионтов и це-нометабионтов в свете известных фактов их вегетативного размножения на первый взгляд часто выглядит спорной. Достаточно вспомнить хотя бы, что,из фрагмента листа бегонии вырастает целое растение, растертая в ступке гидра превращается во множество новых гидр, а из тополя, разделив его на черенки, можно вырастить целую тополиную рощу.

В действительности, однако, подобные факты не противоречат идее неделимости организма и в то же время не свидетельствуют о том, что потенциально способный к вегетативному размножению родительский организм является составным. Вся суть дела заключается в том, что отделенные от родительского организма фрагменты сразу же начинают контактировать со средой как целостные организменные живые системы, что было не свойственно им до отделения от родительской живой системы, в пределах которой они проявляли себя лишь как безусловно несамостоятельные, в функциональном отношении односторонне специализированные структуры. В этом проявляется пластичность информационной структуры многоклеточных организмов, обусловленная тем, что каждая клетка многоклеточного тела имеет собственный геном, благодаря чему потенциально является зачатком целостной организменной системы. Поэтому механическая делимость тела, характерная для некоторых многоклеточных, не- означает функциональной делимости их как организменных систем: при насильственном, эктогенном делении тела такого организма возникающие фрагменты именно вследствие отделения их от родительской системы сразу же превращаются в дочерние организмы, т. е. вступает в действие эволюционно выработанный механизм вегетативного размножения с помощью простой фрагментации.

При этом, однако, для каждого многоклеточного организма, способного к вегетативному размножению посредством эктогенной фрагментации, существует определенный минимальный размер фрагмента, при котором он еще может взаимодействовать со средой как целостная организменная система. Например, если уже упомянутая бегония может размножаться даже фрагментами листьев, то для тополя минимальным жизнеспособным фрагментом является стеблевый черенок, т. е. кусочек стебля с небольшим числом листьев. Это указывает на эволюционную обусловленность допустимых уровней эктогенного фрагментирования и подтверждает правильность его интерпретации как способа вегетативного размножения: слишком мелкие фрагменты, размер которых ниже допустимого для данного вида, оказываются уже нежизнеспособными и здесь мы можем, следовательно, убедиться в том, что и в подобных случаях сохраняется обычная для всех организмов функциональная неделимость.

Таким образом, в любом случае вегетативного размножения мы можем констатировать принципиальную неделимость организма за пределами того эволюционно обусловленного уровня фрагментирования, который является экологически целесообразным для данного вида.

Иерархичность организации в той или иной мере свойственна всем живым системам. Однако если на организменном уровне она всегда хорошо выражена и составляет главное условие, обеспечивающее возможность структурного усложнения организмов, то в надорганиз-менных системах в некоторых случаях может быть выражена, напротив, очень слабо, примером чего могут служить хотя бы разного рода временные ассоциации животных, возникающие на относительно короткое время, в частности такие, как небольшие стайки мелких кочующих птиц.

Организменные живые системы

Организменные живые системы представляют собою филогенетически первичный, элементарный вариант живой системы, возникновение которого исторически соответствовало началу собственно биологической эволюции и само по себе явилось результатом длительного предбиологичес-кого развития.

Как автокаталитический процесс предбиологическая эволюция, судя по всему, имела в своей основе принцип гиперцикла, т. е. «принцип естественной самоорганизации, обусловливающий интеграцию и согласованную эволюцию системы функционально связанных самореплицирующихся единиц». Такими самореплицирующимися единицами на ранних стадиях предбиологической эволюции были, видимо, предшественники рибонуклеиновой кислоты -- РНК-подобные полимеры, которые «в силу своих физических свойств наследуют способность к самовоспроизведению, а это является необходимой предпосылкой для систематической эволюции».

С возникновением процесса трансляции в этот автокаталитический гиперцикл были вовлечены аминокислоты, в результате чего он стал нук-леиново-пептидным, а в конечном счете, после достаточного удлинения пептидных цепей,-- нуклеиново-белковым, соединив в себе, таким образом, оба важнейших химических компонента будущей организменной 'системы: информационное начало в виде нуклеиновой кислоты и структурно-каталитическое -- в виде белка.

Не останавливаясь на деталях предбиологической эволюции, отделенной от нас почти 4 млрд. лет и происходившей в условиях, о которых мы не имеем достаточно ясного представления, отметим лишь, что на этом предбиологической, т. е. доорганизменном, этапе эволюционирующий функционально-структурный комплекс был представлен некоторой ассоциацией доорганизменных систем -- макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов. Интегративная эволюция подобных ассоциаций со

Рис. 1 Древнейший известный организм -- бактерия Isuasphaera isua. По Pflug, с изменениями.

временем привела к становлению первых простых организмов -- прото-бионтов. Известные в настоящее время наиболее древние реальные палеонтологические свидетельства существования таких организмов обнаружены в отложениях, возраст которых приближается к 4 млрд. лет. Таковы, в частности, мельчайшие сфероподобные организмы диаметром около 30 мкм, найденные в Юго-Западной Гренландии в слоях возрастом около 3,8 млрд. лет и описанные как Isuasphaera isua.

Таким образом, первичные организмы-протобионты возникли на основе длительной предбиологической интегративной эволюции некоторой ассоциации доорганизменных структур, организованных на уровне макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов. Становление протобион-тов явилось непосредственным результатом акта структурной агрегации этих доорганизменных объектов молекулярного уровня, и прежде всего молекул нуклеиновых кислот и белков, воссоединение которых в единую автокаталитическую самореплицирующуюся информационно-структурную систему было, несомненно, самым главным, первым и решающим шагом на пути превращения ассоциации доорганизменных структур в организм.

Как функционально неделимые самореплицирующиеся информационно-структурные системы все первичные организмы имеют одну важнейшую общую черту: они элементарны по своей информационной структуре. Все они имеют только один информационный центр в форме генома, т. е. одну единую, неделимую материализованную генетическую программу развития, всегда централизованную в масштабах организменной живой системы. В соответствии с этим, принимая во внимание информационную неделимость подобных организмов, мы называем ихмонобионтами, а их единую, неделимую собственную программу развития -- монобионтной.

Монобионтами были первые древнейшие доклеточные протобионты. Среди современных организмов к числу монобионтов относятся: 1) простые одноклеточные -- прокариоты и одноядерные эукариоты и 2) вирусы, представляющие собою, судя по всему, результат вторичного упрощения более сложных, организмов. Если монобионтный характер одноклеточных прокариот и вирусов всегда достаточно очевиден, то мо-нобионтность одноядерных эукариот нуждается в специальном обсуждении в связи с 1) вероятным симбиотическим происхождением эукариоти-ческой клетки, 2) ее различной плоидностью и 3) фрагментацией ее ядра.

Симбиотический характер эукариотической клетки в настоящее время признается почти всеми. Если классическая точка зрения предполагает аутогенное происхождение всех эукариотических органелл, т. е. возникновение их из вещества протоэукариотической клетки, то, согласно симбиотической теории, эукариотическая клетка возникла в результате серии последовательных симбиозов. Суть этой теории сводится к тому, что «всё эукариоты *сформировались в результате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма образовалась из микроорганизмов- «хозяев», митохондрии -- из бактерий, дышащих кислородом, пластиды -- из хлорокси- или цианобактерий, а ундулиподии -- из спирохет, прикреплявшихся к поверхности хозяев». «Если гетеротрофные эукариоты три-геномны благодаря своим митохондриям, ундулиподиям и нуклеоцитоплаз-ме, то растения уже квадригеномны благодаря дополнительной органел-ле -- своим фотосинтезирующим пластидам».

Таким образом, согласно симбиотической теории, в результате серии последовательных симбиозов возникли одноклеточные эукариотические организмы, давшие затем начало всему многообразному миру многоклеточных эукариот. Не рассматривая конкретные аргументы этой теории, которые излагаются в книге Л. Маргелис, заметим, что симбиотиче-ская природа эукариотической клетки представляется особенно вероятной в свете четырех обстоятельств, каковы:

многочисленные и весьма разнообразные по характеру факты эндо-симбиоза современных прокариот и одноклеточных эукариот;

гомология нуклеотидных последовательностей в пределах отдельных категорий органелл, более выраженная между аналогичными органеллами различных видов и групп эукариот, чем между любой из органелл и «своей» нуклеоцитоплазмой данного вида;

глубокие и разноплановые морфологические гомологии в пределах каждой из категорий органелл, примером чего могут служить, в частности, такие факты, как структура эукариотических ундулиподии, построенных по типу 9 + 2, и центриолей и кинетосом -- по типу 9 + 0;

многочисленные и глубокие аналогии между органеллами современных эукариот и свободноживущими прокариотами, прежде всего аналогии между хлоропластами и различными цианобактериями.

Хотя симбиотическая концепция эукариотической клетки, несомнен-.но, основывается на множестве неопровержимых фактов и серьезных логических доводов, наряду с нею продолжает существовать и противоположная точка зрения, утверждающая идею прямой филиации, т. е. несим-биотический генезис эукариот. Для нас, однако, в связи с рассмотрением особенностей монобионтов наибольший интерес представляет именно симбиотическая теория: идея прямой филиации уже сама по себе находится в явном и бесспорном соответствии с монобионтным характером одноядерной эукариотической клетки, тогда как симбиотическая концепция, утверждающая гетерогенный характер одноядерной одноклеточной эукариоты, требует специального обсуждения.

В действительности же и допущение симбионтной природы одноядерной эукариотической клетки нисколько не противоречит ее монобионтному характеру. Каково бы ни было происхождение эукариотических органелл -- митохондрий, пластид и ундулиподии,-- их присутствие в. одноядерной клетке не нарушает моноцентричности ее генетической структуры, поскольку это свойство всецело обусловлено наличием в ней единственного ядра. Как бы ни были многочисленны и разнообразны внеядерные геномы, вся их совокупность всегда находится в тесной функциональной связи *с ядерным геномом, который является важнейшим и единственным координирующим генетическим центром, что и определяет монобионтный характер одноядерной клетки и ее собственной программы развития.

Соответственно этому типы клеток -- монады, диады, триады, тетрады, пентады, гексады и т. п., различающиеся по числу содержащихся в них белоксинтезирующих единиц, при условии их одно-ядерности все являются монобионтами, поскольку их генетическая структура остается строго централизованной благодаря наличию в каждой из них единственного ядра.

Плоидностъ одноядерной клетки, т. е. наличие в ней одной, двух или же четырех и более копий генома, также не меняет ее общей централизованной информационной структуры, характерной для монобионтов.

Диплоидность создает, как известно, значительные биологические преимущества, позволяя, в частности, нейтрализовать многие вредные мутации, поскольку большинство из них рецессивны и; в диплоидных клетках подавляются доминантными нормальными аллелями. За счет диплоидности достигается, следовательно, стабилизация, генетической программы развития клетки при сохранении строго моноцентрического характера ее информационной структуры. Наличие этого-защитного дублирующего механизма подчеркивает функциональную целостность диплоидного ядра и подтверждает тем самым принципиальное' тождество моноцентрической информационной структуры гаплоидных и диплоидных клеток.

Полиплоидность особенно обычна у растений. Она способствует увеличению размеров организма и повышает его устойчивость к разного рода неблагоприятным условиям, что, в частности, проявляется в увеличении доли полиплоидных видов растений в арктических и высокогорных областях. Например, доля полиплоидных видов во всей наземной растительности увеличивается с 37% на Кикладах и 38% в Алжире до 76% на Шпицбергене и 86% в Северной Гренландии. Полиплоидность изменяет, следовательно, некоторые свойства ядра как информационного центра клетки, однако не нарушает при этом моноцентрического характера ее общей информационной структуры: при любом уровне плоидности клетка остается одноядерной и, следовательно, генетически моноцентричной.

Известные различия между гаплоидными, диплоидными и полиплоидными клетками имеются в делимости их ядер, однако эти различия-не касаются генетического моноцентризма клеток. Например, только для-полиплоидной клетки возможен такой саособ деления, при котором ее-высокополиплоидное ядро делится на некоторое число ядер с более низко» плоидностью и образуется соответствующее число дочерних клеток, как. это наблюдается, например, у некоторых радиолярий.

Таким образом, диплоидность и полиплоидность способствуют повышению жизнеспособности организма путем увеличения его размеров и? повышения стабильности его генетической системы. Функциональная и структурная целостность ядра с повышением уровня его плоидности не' только не нарушается, но и становится более глубокой и многоплановой, т. е. моноцентризм генетической системы клетки дополняется новыми аспектами. Следовательно, генетический моноцентризм, т. е. функциональная неделимость информационной структуры в равной мере свойственна-всем одноядерным клеткам.-- как гаплоидным, так и диплоидным и полиплоидным.

Поэтому все одноядерные одноклеточные, независимо от степени плоидности их ядер, принадлежат к числу монобионтов, т. е. имеют строго-моноцентрическую информационную структуру.

Структурная фрагментированностъ ядра эукариотической клетки' также не нарушает ее генетического моноцентризма, если совокупность всех фрагментов образует функционально неделимый комплекс. Классическим примером такой ситуации может служить ядерный дуализм инфузорий. Два ядра инфузорий -- макронуклеус и микронуклеус -- имеют различные функции и представляют собою элементы функционально единого, неделимого генетического аппарата, лишь морфологически разделенного на два фрагмента, один из которых ' выполняет функции, связанные с синтезом белка, а другой -- генеративные. В связи с этим у инфузорий комплекс из двух ядер-следует, по мнению автора, считать единым морфологически фрагменти-рованным ядром; при наличии одного фрагментированного ядра, т. е. одного макронуклеуса и одного-микронуклеуса, как у Paramecium, генетическая программа инфузории фактически является столь же централизованной, как и у «обычных» одноядерных простейших. Поэтому инфузории также, как и все одноядерные простейшие, относятся к числу монобионтов.

В случае 1 многоядерности одноклеточных эукариот совокупность имеющихся в клетке ядер с функциональной стороны может представлять собою один.из двух возможных вариантов: либо эти ядра образуют функционально неделимый комплекс, т.е. единый морфологически фрагменти-рованный информационный центр, как у Paramecium, либо они относятся друг к другу как идентичные и автономные информационные центры, как у жгутиконосцев из группы Opalinina. В первом случае организм является монобионтом, а во втором -- относится к числу метабионтов.

Монобионты -- элементарные блоки жизни, простейшие живые системы организменного уровня. Уже на заре биологической эволюции эта элементарная, монобионтная живая система, пройдя первичную, докле-точную фазу своего развития, обрела форму биологической клетки, ставшей основным структурным блоком в последующем агрегатном усложнении живых систем. В иерархическом ряду уровней функциональной организации живых систем монобионтный уровень является, таким образом, самым первым, наиболее низким, и притом первым организменным уровнем организации живого. Ему соответствует и самая простая из возможных -- неделимая информационная структура живой системы, материально организованная на субмолекулярном уровне и представленная геномом.

Первый ррганизменный уровень функциональной организации живой системы соответствует ее элементарной организации, которая в функциональном, структурно-энергетическом и информационном отношениях представляет собою минимальный реально возможный вариант. С особенной четкостью это проявляется в моноцентризме информационной структуры системы, что находит конкретное выражение в неделимости ее генетической программы и полной централизации этой программы в масштабах организма-монобионта.

Таким образом, у всех монобионтов -- прокариот, одноядерных одноклеточных эукариот и вирусов -- программа развития неделима и централизована на генетическом уровне, что принципиально отличает их от всех других организмов.

Адаптивная эволюция клеточных живых систем привела к ряду принципиальных усложнений в их функциональной организации. Централизованный характер программы развития системы при этом сохранился, но принципы и степень этой централизации претерпели существенные изменения.

Если изменения плоидности клетки не нарушают моноцентрического характера ее информационной структуры, то в многоядерной клетке, например у многоядерных одноклеточных жгутиконосцев, генетическая программа уже не является централизованной в масштабах клетки, поскольку каждое из ядер пространственно вполне обособлено. В этом случае централизованный характер собственной программы развития многоядерного одноклеточного организма обусловлен уже не на первичном, т.е. генетическом, уровне, а на уровне межъядерных взаимодействий, которые обеспечивают развитие организма как целостной живой системы. Аналогичное положение характерно для всех цеиоцитных организмов, многоядерные тела которых не разделены на клетки. К их числу относятся, в частности, многоядерные протоплазменные плазмодии слизевиков, примитивные грибы с неоептированным, т. е. ценоцитным, мицелием и сифоновые водоросли. У всех подобных организмов каждое ядро вместе с прилегающей к нему зоной протоплазмы образует энергиду, т. е. в известной мере генетически автономную область, которую можно рассматривать как «сферу влияния» конкретного ядра. Централизация собственной программы развития у таких ценоцитных организмов обеспечивается на основе интеграции генетических программ, содержащихся в отдельных ядрах, т. е. на уровне межъядерных взаимодействий.

Ценоцитная организация имеет много общего с многоядерной одноклеточной: в обоих этих случаях организм представляет собою многоядерный агрегат, не поделенный на клетки. В этом смысле явно одноклеточные многоядерные зоожгутиконосцы из группы Polymastigina и Opalinina принципиально не отличаются от неклеточных многоядерных плазмодиев слизевиков и многоядерных неклеточных мицелиев грибов из групп Chytridiomycetes, Hyphochytriomycetes, Oomycetes и Zygomycetes или же многоядерных неклеточных талломов сифоновых водорослей из группы Caulerpaceae, которые обычно называют ценоцитными. Макро-структурные различия между всеми этими организмами носят в основном количественный характер и определяются прежде всего их линейными размерами и уровнем сложности как многоядерных систем -- в первую очередь числом ядер и степенью функциональной и структурной обособленности отдельных одноядерных участков тела, т. е. отдельных энергид. При любом числе ядер, любой степени структурной сложности и любой автономии энергид не поделенные на клетки многоядерные организмы могут иметь принципиально различный генезис, поскольку могут возникать 1) в результате деления ядра в исходно одноядерной клетке, как это происходит, например, у зоожгутиконосцев из групп Opalinina или Polymastigina, либо 2) путем слияния в единый ценоцитный агрегат множества изначально обособленных одноядерных клеток, что можно видеть, в частности, на примере плазмодиев слизевиков из группы Асга-siomycetes.

К числу общих особенностей многоядерных одноклеточных и цено-цитных организмов относится и свойственная им способность к вегетативному размножению путем деления многоядерного тела на.фрагменты, каждый из которых содержит некоторое число родительских ядер.

Ясно, что между многоядерными одноклеточными и ценоцитными организмами невозможно провести резкую границу, В то же время разграничение их целесообразно, поскольку отражает степень их структурной сложности как многоядерных систем. Поэтому в нижеследующем мы будем понимать под много ядерными одноклеточными относительно небольшие организмы, макроформа которых близка к наиболее обычной форме клетки, т. е. характеризуется сравнительной простотой и отсутствием выраженного разветвления; организмы же крупные и разветвленные будем называть ценоцитными Несмотря на явную условность подобного деления, оно, несомненно, способствует конкретизации объекта и тем самым уточняет изложение.

Многоклеточность, по сравнению с ценоцитной многоядерностью, представляет собою дальнейшее усложнение агрегатного состояния живой системы и, соответственно, ведет к дальнейшему усложнению собственной программы ее развития. Каждая клетка многоклеточного организма имеет собственный геном; поскольку геномы во всех клетках идентичны, все клетки организма генетически омнипотентны. В связи с этим генетическая программа развития многоклеточного организма не является централизованной: в этом случае централизация собственной программы развития организма обусловлена уже не на генетическом уровне, а на уровне межклеточных взаимодействий, в результате которых осуществляется дифференцированная экспрессия генов отдельных клеток и тем самым достигается их неодинаковое развитие, необходимое для обеспечения функционально-структурной целостности организма как самостоятельной живой системы.

Все эти организмы -- многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные -- филогенетически возникли из монобионтов на основе экологически обусловленной прогрессирующей незавершенности процесса деления клеток, в результате чего после завершения репликации и сегрегации генетического материала деление клеток на том или ином этапе приостанавливалось.

В норме деление монобионтной клетки приводит к появлению двух дочерних клеток и в конечном итоге ведет к возникновению тех или иных ассоциаций монобионтов. Если дочерние клетки после их обособления расходятся, т. е. перестают контактировать, то в результате многократных делений возникает популяция пространственно разобщенных клеток. Если же дочерние клетки после их обособления сохраняют какие-либо тактильные контакты, т. е. окончательно не расходятся, возникает колония клеток, в которой все клетки структурно хотя и связаны, но физиологически вполне самостоятельны и в случае отделения от колонии, хотя бы под действием механических причин, продолжают нормально развиваться, образуя новые колонии.

Страницы: 1, 2, 3, 4