Ихтиология

· Звучание и восприятие звуков имеет большое значение в жизнедеятельности рыб: оно помогает особям разного пола найти друг друга, сохранить стаю, сообщить сородичам о присутствии пищи, охранять территорию, гнездо и потомство от врагов, является стимулятором созревания во время брачных игр, т. е. служит важным средством общения. Предполагают, что у глубоководных рыб, рассредоточенных в темноте на океанических глубинах, именно слух в сочетании с органами боковой линии и обонянием обеспечивает общение, тем более что звукопроводимость, более высокая в воде, чем в воздухе, на глубине возрастает. Особенно важен слух для ночных рыб и обитателей мутных вод.

· Реакция разных рыб на посторонние звуки различна: при шуме одни уходят в сторону, другие толстолобик, семга, кефаль-выпрыгивают из воды. Это используют при организации лова рыбы (лов кефали рогожами, колокол, отпугивающий ее от ворот кошелькового невода, и т. д.). В период нереста карпа в рыбоводных хозяйствах запрещают проезд около нерестовых прудов, а в старину во время нереста леща запрещали колокольный звон.

Железы внутренней секреции

· Железами внутренней секреции являются гипофиз, эпифиз, надпочечники, поджелудочная, щитовидная и ультимобранхиальная (подпищеводная) железы. Они выделяют гормоны в кровь. Их деятельность регулируется центральной нервной системой.

· Наиболее изученными у рыб являются гипофиз и щитовидная железа. Гипофиз - непарное, неправильной овальной формы образование, отходящее от нижней стороны промежуточного мозга (гипоталамуса); очертания, размеры и положение его чрезвычайно разнообразны у рыб разных групп. У сазана, карпа, большинства других рыб гипофиз сердцевидной формы, лежит почти перпендикулярно мозгу; у серебряного карася он вытянут, немного сплющен с боков, лежит параллельно мозгу.

· В гипофизе различают два основных отдела различного происхождения: мозговой (нейрогипофиз), составляющий внутреннюю часть железы, который развивается из нижней стенки промежуточного мозга (как впячивание дна III мозгового желудочка), и железистый (аденогипофиз), образующийся из впячивания верхней стенки глотки. В аденогипофизе выделяют три части (лопасти, доли): главную (переднюю, расположенную на периферии), переходную (наибольшую) и промежуточную (рис. 32). Аденогипофиз является центральной железой эндокринной системы. В железистой паренхиме его ролей вырабатывается секрет, содержащий ряд гормонов, стимулирующих рост (соматический гормон необходим для роста костей), регулирующих функции половых желез и таким образом воздействующих на половое созревание влияющих на деятельность пигментных клеток (определяют окраску тела и прежде всего появление брачного наряда) и повышающих устойчивость рыб к высокой температуре. Удаление гипофиза влечет за собой остановку роста и созревания.

· Гормоны, выделяемые нейрогипофизом, синтезируются в ядрах гипоталамуса и переносятся в нейрогипофиз, а затем попадают в пронизывающие его капилляры. Таким образом, это нейросекреторная железа. Гормоны принимают участие в осморегуляции, вызывают нерестовые реакции.

· Наиболее интенсивное развитие гипофиза приходится на период превращения личинки в малька. У половозрелых рыб активность его неравномерна в связи с биологией размножения рыб и, в частности, с характером икрометания.

· У единовременно мечущих рыб секрет в железистых клетках накапливается почти одновременно; после выведения секрета, к моменту овуляции, гипофиз опустошается и в секреторной деятельности его наступает перерыв. В яичниках к моменту нереста заканчивается развитие овоцитов, подготавливаемых к вымету в данный сезон. Овоциты вымётываются в один прием и составляют таким образом единственную генерацию.

· У порционно нерестующих рыб секрет в клетках образуется не одновременно. Вследствие этого после вывода секрета во время первого нереста остается часть клеток, в которых процесс образования коллоида не закончился. В результате он может выделяться порциями на протяжении всего нерестового периода.

· В свою очередь, овоциты, подготавливаемые к вымету в данный сезон, развиваются также асинхронно: к моменту первого нереста в яичниках содержатся не только созревшие овоциты, но и те, развитие которых ещё не завершено; такие овоциты созревают через некоторое время после выведения первой генерации овоцитов, т. е. первой порции икры. Так образуется несколько порций икры.

Схема эндокринной регуляции полового цикла у половозрелых рыб:

Окружающая среда (температура, свет, присутствие особей другого пола, наличие нерестового субстрата и т. д.) --> промежуточный мозг (гипоталамус) --> гипофиз --> гонады

· Исследования путей стимуляции созревания рыб привели почти одновременно, но независимо друг от друга, бразильских (Иеринги Кардозо) и советских ученых (Гербильский и его школа, 1932-1934) к разработке метода гипофизарных инъекций производителям для ускорения перевода их в текучее состояние.

· Возможность перевода производителей из IV в V стадию зрелости с помощью инъекций гипофиза, использование для этих целей гипофизов, полученных как от рыб тех же видов, так и других, включая и малоценных (гетерогенная инъекция), возможность применения заготовленных заранее, ацетонированных гипофизов (действие которых сходно с действием свежих) позволило в значительной мере управлять процессом созревания рыб и тем самым увеличивать размах рыбоводных работ по воспроизводству ценных видов. Гипофизарные инъекции широко применяют при искусственном разведении осетровых и многих карповых рыб (белый амур, белый и пестрый толстолобики, карп и др. ).

· Нейросекреторным органом у костистых рыб является и урогипофиз, находящийся в каудальной области спинного мозга и участвующий в осморегуляции.

· Щитовидная железа расположена в области глотки, около брюшной аорты. У одних рыб (некоторые акулы, лососевые и т. д. ) она является относительно плотным парным образованием, состоящим из фолликулов, выделяющих гормоны; у других (окуневые, карповые и некоторые другие) железистые клетки не образуют оформленного органа, а лежат диффузно в соединительной ткани.

· Секреторная деятельность щитовидной железы начинается очень рано: например, у личинок осетра на 2-й день после выклева железа, хотя и не вполне сформированная, обнаруживает активную секреторную деятельность, а на 15-й день формирование фолликулов почти заканчивается. Содержащие коллоид фолликулы обнаруживаются у 4-дневных личинок севрюги.

· В дальнейшем железа периодически выделяет скапливающийся секрет, причем усиление ее деятельности отмечается у молоди вовремя метаморфоза, а у половозрелых рыб - в преднерестовый период, до появления брачного наряда. Максимум активности совпадает с моментом овуляции.

· Активность щитовидной железы меняется в течение жизни, постепенно падая в процессе старения, а также в зависимости от обеспеченности рыб пищей: недокорм вызывает усиление функции. У самок щитовидная железа развита сильнее, чем у самцов, однако у самцов она более активна.

· Как и у высших животных, у рыб щитовидной железе принадлежит важная роль в регуляции обмена веществ: процессов роста и дифференцировки, углеводного обмена, осморегуляции, поддержании нормальной деятельности нервных центров, коры надпочечников, половых желез. Некоторые авторы отмечают ее более высокую гормональную активность. Добавление препарата щитовидной железы в корм ускоряет развитие молоди. При нарушении функции железы появляется зоб, для лечения которого применяют йодистые и другие препараты.

· Половые железы - яичники и семенники - выделяют половые гормоны. Секреция их периодична, наибольшее количество гормонов образуется в период зрелости гонад. С этими гормонами связывают появление брачного наряда.

· В яичниках акул и речного угря, а также в плазме крови акул обнаружены гормоны 17b-эстрадиол и эстерон, локализующиеся преимущественно в яйцеклетках, меньше - в ткани яичника. У самцов акул и лосося определены дезоксикортикостерон, прогестерон и т. д.

· Как и у высших позвоночных животных, у рыб существует функциональная зависимость между гипофизом, щитовидной железой и гонадами. В преднерестовый и нерестовый периоды созревание гонад направляется активностью гипофиза и щитовидной железы; деятельность этих желез, в свою очередь, взаимосвязана.

· Поджелудочная железа у костистых, как указывалось, выполняет двойную функцию - железы внешней секреции (выделение ферментов) и внутренней (выделение инсулина).

· Образование инсулина локализовано в островках Лангерганса, вкрапленных в ткань печени.

· Ультимобранхиалъные - супраперибранхиальные, или подпищеводные, железы - обнаружены у многих рыб, как морских, так и пресноводных. Это - парные или непарные образования, лежащие, например, у щук и лососевых по бокам пищевода. Клетки железы секретируют гормон кальцитонин, который препятствует резорбции из костей кальция и таким образом не дает повышаться его концентрации в крови.

· Надпочечники. В отличие от высших животных у рыб мозговое и корковое вещество анатомически разобщено и не образует единого органа. У костистых рыб оно располагается в разных участках почки. Корковое вещество (соответствующее кортикальной ткани высших позвоночных) внедрено в переднюю часть почки и носит название интерреналовой ткани. В корковом веществе обнаружены те же вещества, что и у других позвоночных, но содержание, например, липидов, фосфолипидов, холестерина, аскорбиновой кислоты у рыб выше.

· Гормоны коркового слоя оказывают многостороннее влияние на жизнедеятельность организма: глюкокортикоиды (у рыб обнаружены кортизол, кортизон, 11-дезоксикортизол), половые гормоны и другие, как предполагают, принимают участие в развитии скелета, мышц, половом поведении и т. д. Изъятие интерреналовой ткани ведет к остановке дыхания - ещё до остановки сердца. Кортизол участвует в осморегуляции.

· Мозговому веществу надпочечников высших животных у рыб соответствует хромаффинная ткань, отдельные клетки которой разбросаны в ткани почек. Выделяемый ими гормон адреналин воздействует на сосудистую и мышечную систему: увеличивает возбудимость и силу пульсации сердца, вызывает расширение и сужение сосудов. С повышением концентрации адреналина в крови связывают возникновение реакции тревоги.

Ядоносные и ядовитые рыбы

· Рыб, отличающихся ядовитыми свойствами, разделяют на ядоносных и ядовитых. Ядоносные рыбы имеют ядоносный аппарат -шипы и ядовитые железы, расположенные у основания шипов (на пример, у Myoxocephalus scorpius в период икрометания) или в желобках шипов и плавниковых лучей (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes и др. ). Сила действия ядов различна - от образования в месте укола нарыва до расстройства дыхания и сердечной деятельности и смерти (в тяжелых случаях поражения Trachurus). При употреблении в пищу эти рыбы безвредны. Рыбы, ткани и органы которых ядовиты по химическому составу, относятся к ядовитыми употребляться в пищу не должны. Они особенно многочисленны в тропиках. У акулы Carcharinus glaucus ядовита печень, у скалозуба Tetrodon - яичники и икра. В нашей фауне у маринки Schizothorax и османа Diptychus ядовиты икра и брюшина, у усача Barbus и храмули Varicorhynus икра оказывает слабительное действие. Яд ядовитых рыб действует на дыхательные и вазомоторные центры, не разрушается при кипячении. У некоторых рыб ядовита кровь (угри Muraena, Anguilla, Conger, а также минога, линь, тунец, карп и др. ). Ядовитые свойства проявляются при инъекции кровяной сыворотки этих рыб; они пропадают при нагревании под действием кислот и щелочей.

· Отравления несвежей рыбой связаны с появлением в ней ядовитых продуктов жизнедеятельности гнилостных бактерий. Специфический же “рыбный яд” образуется в доброкачественной рыбе (преимущественно осетровых и белорыбице) как продукт жизнедеятельности анаэробной бактерии Bacillus ichthyismi (близкой к В. botulinus). Действие яда проявляется при употреблении сырой (в том числе соленой) рыбы.

Глава 2. Основные звенья жизненного цикла рыб

Размножение и развитие рыб

· Развитие организма представляет собой совокупность количественных и качественных изменений в результате взаимодействия организма со средой. В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд крупных отрезков - периодов, каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами.

· I. Эмбриональный период - oт момента оплодотворения яйца до перехода молоди на внешнее питание. Эмбрион питается за счёт желтка - запаса пищи, полученного от материнского организма. Этот период подразделяется на два подпериода:

· 1) подпериод икринки, или собственно эмбриона, когда развитие происходит в оболочке;

· 2) подпериод свободного эмбриона (предличинки), когда развитие идет вне оболочки.

· II. Личиночный период начинается с момента перехода на питание внешней пищей; внешний облик и внутреннее строение ещё не приняли формы взрослого организма. У личинок имеются специфические личиночные органы, которые в дальнейшем пропадают.

· III. Мальковый период - внешний облик близок к облику взрослого организма. Исчезают личиночные органы, появляются характерные для взрослых органы и функции. Половые органы почти неразвиты. Энергетические ресурсы расходуются главным образом нарост. Вторичнополовые признаки обычно отсутствуют.

· IV. Период полувзрослого (неполовозрелого) организма: начинается более или менее быстрое развитие половых желез и вторично-половых признаков, но организм ещё не способен к размножению.

· V. Период взрослого (половозрелого организма - состояние, при котором в определённый период года организм способен воспроизводить себе подобных; вторичнополовые признаки, если они свойственны данному виду, имеются. Энергия тратится преимущественно. На развитие половой системы и создание запасов для поддержания жизнедеятельности во время миграций, зимовок, размножения.

· VI. Период старости - половая функция затухает; рост в длину прекращается или крайне замедляется.

· В пределах подпериода или периода выделяют этапы. Теория этапности развития рыб разработана отечественными учеными школы академика А. Н. Северцова С. Г. Крыжановским и В. В. Васнецовым. На каждом этапе организм характеризуется специфическими приспособлениями к среде, т. е. определёнными особенностями строения, дыхания, питания, роста. На протяжении этапа организм растет, но значительных изменений в его строении и отношениях со средой не происходит. При этом вырабатываются свойства, обеспечивающие переход к следующему этапу. Стадия обозначает любой данный момент развития.

· Размножение - важнейший жизненный процесс, обеспечивающий существование вида. В органическом мире размножение может происходить двумя способами - бесполым и половым.

· Рыбам свойственно половое размножение, хотя у многих видов сельдей, осетровых, лососевых, карповых и некоторых других зрелые половые клетки, попав в воду, начинают развиваться партеногенетически, т. е. без оплодотворения. При этом, как правило, развитие доходит только до стадии дробления и лишь в исключительных случаях были получены жизнеспособные личинки, прожившие до полного рассасывания желточного мешка (салака, сахалинская сельдь, налим, чебачок, окунь).

· Некоторым видам рыб (серебряный карась Carassius auratusgibelio, молинизия Molinisia formosa) свойствен совершенно необычный способ размножения - гиногенез. У этих видов во многих районах ареала популяции состоят только из самок (самцы отсутствуют или единичны и неполноценны в половом отношении). В таких однополых популяциях нерест самок проходит при участии самцов других видов. При этом виде размножения проникновение спермия в яйцеклетку является необходимым условием развития. Однако слияния ядер спермия и яйцеклетки не происходит и ядро яйцеклетки становится ядром зиготы (ядро спермия генетически инактивируется). В результате в потомстве появляются только самки без внешних признаков тех самцов, которые принимали участие в нересте. Цитогенетической основой этого процесса является триплоидия самок из однополых популяций (при специфическом ходе делений созревания).

· Размножение и развитие рыб отличаются рядом специфических особенностей, обусловленных водным образом жизни.

· У большинства рыб осеменение наружное. В отличие от наземных животных зрелые половые клетки рыб выводятся в воду, здесь происходит оплодотворение икры и дальнейшее ее развитие. Осеменение, оплодотворение и инкубация икры в воде, вне материнского организма, влечет за собой большую гибель потомства на ранних стадиях развития. Для обеспечения сохранения вида в процессе эволюции у рыб выработалась или большая плодовитость, или забота о потомстве.

· Плододовитость рыб много выше, чем у наземных позвоночных. Это приспособительное свойство вида к условиям существования. Количество икры, откладываемой разными видами, очень сильно варьирует - от нескольких штук у полярной акулы до 200 млн. у морской щуки и 300 млн. у луны-рыбы. Наиболее плодовиты рыбы, откладывающие плавающую пелагическую икру; затем следуют рыбы, икра которых развивается приклеенной к растениям. У рыб, прячущих или охраняющих свою икру, плодовитость невелика.

· Наблюдается обратная зависимость между индивидуальной плодовитостью и размерами икринок: у рыб с крупной икрой она ниже, с мелкой - выше (у кеты диаметр икринок 7-8 мм, плодовитость2-4 тыс. шт. , у трески диаметр икринок 1,1 -1,7 мм, плодовитость до 10 млн. шт. ).

· Сильнейшее влияние на плодовитость оказывает обеспеченность рыб пищей. У рыб одного размера плодовитость значительно выше в благоприятных условиях питания - в кормные годы, в разреженных популяциях. Кроме того, у одного и того же вида плодовитость зависит от размера и возраста рыбы. У одной и той же особи плодовитость -при прочих равных условиях - по мере роста сначала увеличивается, затем к старости уменьшается, несмотря на продолжающийся абсолютный рост.

· Различают плодовитость индивидуальную, относительную и рабочую. Индивидуальная, или абсолютная, или общая, плодовитость -это общее количество икры, выметываемое самкой за один нерестовый период при благоприятных условиях. Например, у 6-летнегокарпа она составляет в среднем около 900 тыс. шт. Относительная плодовитость - количество икры, приходящееся на единицу массы тела самки; у карпа 180 тыс. шт/кг массы тела; этот показатель особенно удобен для сравнения, он четко показывает, как изменяется количество икры с ростом рыбы: до определённого возраста оно возрастает, потом снижается. Рабочая плодовитость - количество икры, получаемое от одной самки при проведении искусственного осеменения в рыбоводной практике. Для определения плодовитости берут пробу икры в стадии ее наибольшего развития, т. е. незадолго до нереста.

· Наступление половой зрелости у разных видов происходит в разном возрасте, причем во многих случаях самцы созревают на год раньше самок. Наиболее скороспелые промысловые рыбы, с коротким жизненным циклом (некоторые бычки, каспийская килька, хамса, снеток), созревают в годовалом возрасте. Рыбы с продолжительным жизненным циклом, например осетровые, становятся половозрелыми в 7-8 (севрюга), 12-13 (осетр) и даже 18-20 лет (белуга и калуга).

· У рыб одного и того же вида половозрелость может наступать в разном возрасте, в зависимости прежде всего от температуры выращивания и наличия пищи. Карп в средней полосе созревает в возрасте 4-5 лет, в южных районах - в 2 года и затем нерестует1 раз в год, в тропиках - на Кубе - в возрасте 6-9 месяцев и нерестует с полугодовым интервалом. У рыб одного вида ритм полового созревания в тропиках иной, чем в средней полосе (рис. 33). Обычно время наступления половой зрелости связано с достижением особью определённых размеров. Чем медленнее рыба растет, тем позднее созревает. Соотношение полов у разных видов изменчиво, но у большинства близко к 1: 1, кроме тех, у которых наблюдается гиногенез.

· Вторичных половых признаков у большинства рыб нет, поэтому у них самки и самцы внешне не различаются. Однако половой диморфизм проявляется в различной величине самок и самцов: среди одновозрастных рыб самки бывают крупнее самцов, за исключением некоторых видов - мойвы, нерки, канального сома. Однако у многих рыб половой диморфизм становится Заметным в преднерестовый период, при созревании, когда появляется так называемый брачный наряд - в подавляющем большинстве случаев у самцов. У карповых и сигов на голове и теле образуется жемчужная сыпь, у хариусов краснеют плавники, у гольцов на теле появляются яркие пятна, у лососей изменяются челюсти и возникает горб (нерка, горбуша), появляются лиловые пятна вдоль тела (кета) и т. д. После нереста брачный наряд пропадает, однако, например, у дальневосточных лососей, угрей, сельди-черноспинки изменения в организме настолько сильны и необратимы, что после первого нереста рыбы погибают. У некоторых видов нашей фауны вторичные половые признаки выражены достаточно четко.

· Они проявляются в большинстве случаев в величине плавников: у некоторых сомов, пескаря Gobio gobio, байкальской желтокрылки Cottocomephorus grewingkii, грудные плавники у самцов больше, чем у самок; у самцов линей Tinca tinca брюшные плавники больше и вторые лучи их толще; у самцов хариуса Thymallus thymallus и четырехрогого подкаменщика Myoxocephalus quadricornis длиннее спинные плавники. У полярных камбал рода Liopsetta самцы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую. У некоторых глубоководных рыб (Ceratiidae) мелкие самцы прирастают к телу самки.

· Очень своеобразны преднерестовые изменения у горчаков Rhodeinae, откладывающих икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков: у самцов окраска становится очень яркой, а у самок вырастает длинный яйцеклад.

· По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют на:

· а) весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа);

· б) летне-нерестующих (сазан, карп, линь, краснопёрка);

· в) осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).

· Это деление в известной мере условно-один и тот же вид в разных районах нерестует в разное время: карп нерестует в средней полосе в мае-июне, на островах Ява и Куба - круглый год.

· Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно вымётывают икру ночью, анчоус - вечером, карп нерестует чаще всего на зорях.

· Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости.

· По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается сразу, единовременно: в короткий срок (одно утро) нерестуют вобла, окунь. Многие тропические рыбки выметывают икру в течение часа. Вся икра таких рыб, предназначенная к вымету в данный сезон, созревает сразу и полностью выметывается.

· Другие рыбы откладывают икру в несколько приемов, отдельными порциями, с промежутками в 7-10 дней. Типичный представитель - каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается последовательными порциями. В результате увеличивается индивидуальная плодовитость: при порционном икрометании за сезон самка выметывает в 2-3 раза больше икры, чем при единовременном.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13