Ихтиология

· III цикл -- от 10-дневного до 18--20-дневного возраста -- новый подъем дыхания и роста. Сформированы жабры, органы пищеварения, передвижения (плавники) и т. д. Увеличение массы за это время -- примерно в пять раз.

· IV цикл -- от 18--20-дневного до 27--30-дневного возраста; заканчивается формирование личинки в малька, появляется чешуя. При обильном питании скорость роста сохраняется высокая, при скудном корме -- резко снижается.

· Из этих данных следует, что циклы III и IV, характеризующиеся повышенной скоростью роста, являются очень ответственными в раннем развитии рыб. Обильное кормление на этих стадиях обеспечивает хороший рост, а скудное питание приводит к общей депрессии роста. Поэтому нужно пересаживать молодь из нерестовых прудов в выростные во время цикла II, пока рост замедлен, т. е. до 8-дневного возраста, чтобы цикл III проходил уже в условиях обилия пищи. В этом случае будет использована высокая энергия роста организма, способность его к быстрому росту в это время.

· У рыб, как у животных с непостоянной температурой тела, наблюдается периодичность, неравномерность роста в течение года. Периоды усиления и замедления роста чередуются в течение года и сезона в соответствии с наиболее или наименее благоприятными для данного вида температурными условиями, богатством или бедностью пищевой базы и т. д. У неполовозрелых карповых, сиговых и многих других рыб характер роста наиболее ясно отражает обеспеченность их пищей и, следовательно, подвержен резким колебаниям. У хищных, например окуневых, рыб зависимость роста от обеспеченности пищевыми организмами выражена слабее. Это связано с тем, что в случаях обеднения пищевой базы они поедают себе подобных (каннибализм).

· Очень специфичен рост рыб, которые перестают питаться в период зимовки (большинство объектов разведения в тепловодных хозяйствах) или миграций (проходные рыбы): у них перед зимним голоданием или длительным странствованием в тканях тела накапливается жир при замедленном белковом росте. При этом обычно после зимовки, в начале вегетационного периода, увеличения линейных размеров тела не происходит, а преобладает накопление жира. Этот процесс продолжается до момента достижения определенной упитанности. После этого жиронакопление замедляется или приостанавливается, а ускоряются белковый рост и связанный с ним линейный прирост.

· Таким образом, очень важным показателем качества посадочного материала, например карпа, является его упитанность, в какой-то мере отражающая уровень накопления резервных веществ, а следовательно, и подготовленности рыбы к зимнему голоданию и дальнейшему росту во второе лето. Чем упитаннее годовики после зимовки, тем скорее начинается увеличение их линейных размеров после посадки в нагульные пруды.

· Рост рыбы в значительной мере отражает качество и количество Пищи, находимой ею в водоеме. Поэтому, как правило, в течение Вегетационного периода увеличиваются различия в величине молоди, полученной одновременно от одних родителей. Например, при выращивании сеголетков карпа разница в размерах выклевывающейся молоди не превышает нескольких процентов, а осенью, т. е. в конце первого лета жизни, самые крупные экземпляры превосходят по массе самые мелкие зачастую в 10--20 раз. Возрастает изменчивость по массе рыб к осени и в нагульных прудах. При этом чем большие колебания размеров наблюдаются при зарыблении прудов весной, тем более разнокачественной оказывается рыба в конце выращивания.

· Условия питания определяют быстроту индивидуального роста рыб, а тем самым и характер роста стада в целом. Богатая кормовая база обеспечивает быстрый рост. При этом все рыбы могут потреблять одинаковую пищу, поэтому они растут относительно ровно и индивидуальная изменчивость в стаде невелика.

· При недостатке кормовых организмов скорость роста стада замедляется. Даже небольшие различия в исходной величине позволяют рыбам питаться по-разному и различия в росте увеличиваются, становятся все более заметными, а индивидуальная изменчивость рыб в стаде повышается. Таким образом, рост является обобщающим показателем того, насколько условия обитания отвечают потребностям рыбы.

· Однако реакция организма на изменение условий жизни неоднозначна. В условиях обильного питания наряду с ускорением роста повышаются, например, выживаемость, особенно молоди, плодовитость, увеличивается численность вида; обеднение пищевой базы, замедление роста рыб сопровождаются уменьшением плодовитости, нередко проявлением каннибализма и в конечном счете уменьшением численности вида.

· Неравномерный в течение года рост рыб (сезонные ритмы) приводит к образованию слоев (колец) на чешуе и костях. Эту особенность используют для определения возраста и расчисления темпа роста рыб в предыдущие годы, для чего исследуют чешую, отолиты, отдельные кости скелета -- жаберную крышку, лучи плавников, клейтрум, позвонки и т.д. (рис. 44).

· У большинства рыб, в том числе карпа, возраст и рост определяют по чешуе. Для приготовления препарата берут несколько чешуек со средней части тела между основанием первого спинного плавника и боковой линией, промывают в слабом растворе нашатырного спирта (1 --10%), обсушивают мягкой тканью и помещают между двумя предметными стеклами. Наилучшие препараты получаются из чешуи, взятой от свежей рыбы, но можно использовать соленую и фиксированную в формалине.

· У осетровых, сомов, судака и некоторых других, как правило, используют луч грудного плавника, поперечный срез которого подшлифовывают и приклеивают бальзамом на предметное стекло.

· У окуневых, налима и некоторых других рыб удобны для определения плоские кости -- жаберные крышки и клейтрум. Косточку очищают, обваривая кипятком, обезжиривают в смеси эфира и бензина в отношении 1:2 и подсушивают. Формалинный материал не используют. Так же подготавливают позвонки, которые раскалывают продольно и рассматривают слом.

· У тресковых, камбаловых и судака хорошо определять возраст по отолитам. Отолиты вынимают из свежей рыбы, чаще всего разрезав голову вдоль по середине или поперек в области затылка, разламывают пополам, подшлифовывают и прокаливают. На шлифе хорошо видны годовые кольца.

· Для большей достоверности результатов рекомендуют определять возраст рыб параллельно по чешуе и костям. На чешуе и костях видны расположенные друг за другом светлые и темные полосы, или кольца, которые отражают рост рыбы в течение года. Полосы, образующиеся в периоды замедленного роста рыбы, состоят из мелких клеток, плотно прилегающих одна к другой; в падающем свете (освещение сверху) полосы темные, в проходящем (освещение снизу) -- светлые. В периоды усиленного роста клетки, образующие полосу, крупнее и лежат свободнее. Кольцо оказывается более широким, матово-светлым в падающем свете и темным -- в проходящем.

· В умеренных широтах наиболее интенсивное питание и, следовательно, быстрый рост рыб приходится на лето или даже осень, в арктических районах -- на зиму, что соответственно отражается на ширине колец. У рыб, обитающих в тропических и экваториальных водах, на костях и чешуе также откладываются сезонные кольца, иногда они соответствуют периодам засухи и тропических ливней.

· Широкая и узкая полосы составляют вместе одну годовую зону (рис. 45).

· Таким образом, узкие и широкие полосы на чешуе и костях появляются вследствие изменения скорости роста тела. Неправильно называть узкие темные кольца “зимними”: если зимой рыба не питается (карп и др.), то она и не растет и закладки кольца не происходит. Эти кольца соответствуют периодам медленного роста, они могут закладываться весной, осенью и даже летом.

· В связи с этим на чешуе и костях могут образовываться не только годовые кольца, но и так называемые дополнительные (добавочные), появляющиеся в результате ослабления или прекращения питания в преднерестовый или нерестовый период, перемены кормовых объектов и т. п. К добавочным кольцам относится прежде всего первое кольцо на чешуе -- мальковое, которое возникает при переходе молоди с питания планктоном на питание бентосом. Это кольцо оказывается внутри первой годовой зоны.

· У многих рыб, не питающихся во время нереста, этот перерыв в питании отражается на чешуе в виде так называемых “нерестовых” колец (марок), которые обнаруживаются по разрушенному, как бы размытому краю.

· Из-за различия в характере роста рыб до и после наступления половой зрелости у разных возрастных групп время закладки годовых колец сдвигается. Например, у неполовозрелых особей азовского судака и аральского леща, растущих наиболее быстро, годовые кольца закладываются в начале вегетационного периода -- еще весной. После наступления половой зрелости определенная доля пищи расходуется на созревание гонад. Поэтому у рыб старших возрастных групп в начале вегетационного периода, когда интенсивно накапливаются резервные вещества, линейный рост часто не происходит. Через определенный промежуток времени жиронакопление замедляется или приостанавливается. Тогда ускоряется линейный рост и начинает закладываться новое широкое кольцо, это происходит уже во второй половине лета.

· Таким образом, для правильного “чтения” чешуи при определении возраста необходимо знать биологию рыб и прежде всего особенности их роста.

· Для обозначения разных возрастных групп принята следующая терминология (знак “+” обозначает прирост следующего года):

· Пригодность темных и светлых полос на чешуе и костях рыб для определения возраста открыл еще Левенгук (1684), отметив, что их возникновение связано с неодинаковой быстротой роста. Если знать соотношение роста чешуи (или костей) и роста тела, то можно восстановить линейный рост рыбы в годы, предшествующие поимке (обратное расчисление роста).

· Норвежский исследователь Э. Леа на основании допущения, что длина тела рыбы и длина чешуи изменяются в прямой пропорции, т. е. находятся в прямолинейной зависимости ln : l = Vn :V, предложил формулу ln=Vnl /V, где l -- длина тела рыбы в момент поимки, V-- длина чешуи по средней линии от центра до края, 1n -- вычисляемая длина рыбы в возрасте п лет, Vn -- расстояние от центра чешуи до годового кольца в возрасте п полных лет.

· Установленная зависимость иллюстрируется на рис. 46. Чешую проецируют рисовальным аппаратом на лист бумаги или (в модификации Г. Н. Монастырского) на специальную доску.

· Зная длину l рыбы в предыдущие годы, можно вычислить ее еже годные приросты (t): l1, = l1,, t2 = l2--l1 и т. д. Данный метод дает сравнимые результаты.

· Впоследствии в положения, выдвинутые Э. Леа, были внесены по правки и уточнения; было показано, что между ростом тела и чешуи у некоторых рыб существует не прямая, а логарифмическая зависимость: пропорциональны лишь приращения логарифмов длины тела и длины чешуи. Специальный прибор (Г. Н. Монастырского) позволяет расчислить рост методом логарифмических шкал. Характер образующихся кривых сходен с данными, полученными методом Леа.

· При анализе роста рыб пользуются различными показателями в зависимости от поставленной задачи. Обычно вычисляют:

· а) весовой или линейный прирост: W1,--W0 (W1--конечная величина, W0 -- начальная величина);

· б) относительный прирост, или темп роста: (W1,--W0 )/W0 (обо значения те же);

· в) относительную скорость роста К (показывает рост в определённый промежуток времени):

к = Wt - Wt /[(Wt + W0 )/2] * t

где W0 величина тела в начале периода, Wt -- величина тела в конце периода, t -- промежуток времени. 

· Рост рыб взаимосвязан с возрастом: рыбы могут расти практически всю жизнь. Однако, как и у всех живых организмов, с возрастом у них происходят изменения в молекулярной структуре клеток, в соотношении белков, нуклеиновых кислот, липидов, в количестве и качестве ферментов, в способности образовывать антитела. Это существенно влияет на энергетический и пластический обмен всего организма, поэтому его жизнедеятельность и прежде всего очень важные с хозяйственной точки зрения его приспособительные возможности и продуктивность в разном возрасте неодинаковы.

· Общие закономерности возрастной изменчивости рыб очень сильно отражаются и на их воспроизводительной способности: во второй половине жизни постепенно снижается плодовитость, а затем, в результате дегенерации гонад, прекращается способность к размножению. Этот процесс сопровождается изменениями качества половых продуктов и свойств получаемого потомства. Поэтому, как и в других отраслях животноводства, в прудовом рыбоводстве большое значение придается возрастному подбору производителей, который в значительной степени определяет формирование качества посадочного материала и затем продуктивность товарной рыбы.

· При изучении возрастных изменений основного объекта тепловодного хозяйства (ТСХА) -- карпа -- было обнаружено, что у производителей разного возраста качество половых продуктов различно. Эти различия касаются количества сухого вещества, белков, жиров, микроэлементов, показателей энергетического обмена. С самого раннего, эмбрионального, периода развития проявляются различия в качестве потомства.

· У самцов, созревающих впервые, сперма отличается наименьшим количеством сухого вещества, жира и золы, низким содержанием фосфорных соединений и нуклеиновых кислот, пониженной концентрацией и наименьшим количеством жизнеспособных сперматозоидов в семенной жидкости.

· У самцов среднего возраста в сперме отмечено высокое содержание сухого вещества, белков, жиров, аминокислот: цистина, цистеина, триптофана, гистидина; возрастание количества меди и уменьшение цинка. Сперма характеризуется большими запасами нуклеиновых кислот и энергетических веществ (лецитин, холестерин), что свидетельствует о высокой интенсивности обмена. Количество жизнеспособных спермиев в семенной жидкости и общая концентрация спермы наибольшие по сравнению с рыбами других возрастов.

· Сперма старых рыб имеет наибольшее количество жира, лецитина, наименьшее -- меди, цинка, РНК, пониженное содержание АТФ; понижена также концентрация спермы.

· По мере увеличения возраста самок изменяется величина икринок: сначала она возрастает, а затем уменьшается или изменяется незначительно. Меняется и соотношение икринок разных размерных групп: количество крупных икринок сначала увеличивается, а потом уменьшается (табл. 12).

Таблица 12 Изменение величины икринок по мере увеличения возраста двух самок карпа

Икра средневозрастных самок содержит наибольшее количество сухого вещества, жиров, протеина и таких аминокислот, как цистин, цистеин, триптофан, гистидин и т. д.; в ней наибольшее количество марганца, меди и цинка.

· Характер нереста и основные показатели качества потомства при нересте производителей разного возраста неодинаковы: впервые нерестующие производители нерестуют обычно вяло и недолго (около 3 ч) или, наоборот, очень долго, с промежутками, в общей сложности больше суток. Икра отличается наименьшим оплодотворением (61 -- 88,8%), наибольшим отходом в период инкубации, доходящим иногда до 100%, большей продолжительностью инкубации. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов крайне низок и неравномерен (0--90 тыс. шт.). Замедленный рост и большие отходы характеризует их потомство и при дальнейшем выращивании, в первое и второе лето жизни.

· У производителей, нерестующих второй раз, нерест длится дольше, он более активный. Оплодотворённость икры повышается (93,3%). Отход икры ниже, чем при первом нересте, но все же высок (14,3%). Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов 31 --135 тыс. шт.

· Производители среднего возраста нерестуют бурно, в течение 5--8 ч. Икра оказывается наиболее оплодотворенной (91--98%), эмбриональное развитие потомства проходит быстро.

· У производителей среднего возраста отмечен наименьший отход икры, в ней больше жиров и белка, выклев молоди и переход ее на внешнее питание проходит быстрее. От каждой самки из нерестовых прудов получают наибольшее количество молоди (свыше 150 тыс. шт.). В постэмбриональный период эта молодь сохраняет преимущества по основным рыбоводным и биохимическим показателям (отходы, рост, накопление жиров, прирост белка и т. д.).

· Так относительное увеличение массы зародышей при инкубации икры в зависимости от возраста производителей выглядит следующим образом:

1 Икру производителей возраста 6 и 10, 7 и 11, 8 и 12 лет инкубировали одновременно (попарно). 2 P1, и Р2 -- начальная и конечная массы зародыша.

· Стареющие производители нерестуют менее бурно, долго, с промежутками. Эмбриональное развитие молоди длится дольше, отходы икры повышаются (19--34%), весовой рост ее во время инкубации и желточного питания идет медленнее. Выклев и переход на активное питание растягивается. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов невысок (67--81 тыс. шт). При дальнейшем выращивании молодь характеризуется повышенным отходом.

· При дальнейшем старении карпов способность их к размножению затухает: некоторые пары перестают нерестовать в возрасте 13--15 лет. Повышаются отходы икры, молодь отстает в росте.

· По основным рыбоводным показателям -- выживаемости, росту, зимостойкости -- лучшие сеголетки и годовики получаются от производителей среднего возраста, худшие -- от впервые нерестующих, поэтому рыбопродуктивность при выращивании потомства от производителей разного возраста различна.

Миграции и методы их изучения

· Число видов рыб, живущих вполне оседло, в одном месте, невелико (представители коралловых рыб, некоторые бычки семейства Gobiidae и др.). У большинства рыб обязательным звеном в жизненной цепи являются миграции -- периодические сезонные перемещения в определенном направлении и в определенные сроки.

· Миграции могут происходить пассивно когда мигранты без собственных энергетических затрат подхватываются водными течениями в районе нереста и переносятся в другие районы. Так перемещаются пелагические икра и личинки, а иногда и неокрепшая молодь тех рыб, у которых места нереста и нагула разделены большим расстоянием. Например, у атлантической трески, нерестующей около Лофотенских о-вов (Скандинавия), пелагические икра и личинки переносятся в Баренцево море; у угря личинки с нерестилищ в Саргассовом море (Атлантика в районе Бермудских и Багамских о-вов) переносятся к берегам Европы.

· Большинству рыб свойственны активные миграции, когда передвижение совершается по определенному пути и, следовательно, сопровождается тратой энергии, зачастую очень значительной. Это передвижения к местам нагула или нереста трески, кефали, скумбрии, многих каспийских сельдей, дальневосточных лососей, угря и т. д. В зависимости от направления движения различают миграции анадромные (в реке вверх, против течения; в море -- из глубин или открытой части в прибрежные районы) и катадромные (в реке -- вниз по течению; в море -- из прибрежных районов в открытое пространство). Например, миграции из моря дальневосточных лососей для нереста в верховья рек или каспийских сельдей и осетровых в Волгу, так же как трески из открытого моря к побережью, являются анадромными, а выход для нереста речного угря из рек в океан или отход морской камбалы в глубокие соленые участки моря -- катадромными.

· Основными типами миграций являются нерестовые (от мест зимовки или откорма к нерестилищам), нагульные, или кормовые (от нерестилищ или зимовки к местам откорма), и зимовальные (из районов откорма или нереста в районы зимовки).

· Как видно из названий, каждый из этих типов миграций обусловлен определенными требованиями организма в тот или иной период жизненного цикла. Поэтому начало миграций определяется как внешними факторами (температура, течения), так и подготовленностью организма к изменению условий жизни -- упитанностью, содержанием жира, состоянием зрелости гонад.

· Наиболее резкие изменения на протяжении миграций претерпевают проходные рыбы. Они резко меняют среду (морскую на пресноводную или наоборот), преодолевают большие расстояния и препятствия (семга проходит 1100--2500 км при скорости 50--100 км/сут., совершает прыжки при подъеме через пороги). У некоторых видов -- дальневосточных лососей, угря, сельди-черноспинки -- изменения в организме к концу нерестового хода становятся настолько значительными, что затрагивают структуру ДНК и делаются необратимыми. Вследствие этого рыбы в массе погибают после первого и единственного в жизни нереста.

· Пути полупроходных рыб значительно короче -- из предустьевых пространств моря на нерестилища, расположенные в нижнем или среднем течении реки. Такие полупроходные рыбы, как судак, сазан, лещ, сом и др., в Волге с наступлением холодов перестают питаться и массами концентрируются, “залегают” на ямах дельты, где в оцепенении проводят зиму; с наступлением весны они покидают ямы и направляются к нерестилищам, расположенным в низовьях реки.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13