Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза

В соответствии с принятой методикой описания гнездовой жизни птиц (Болотников и др., 1985) выделяются следующие периоды: яйцекладка, собственно насиживание, вылупление птенцов. Яйцекладке соответствует интервал времени от снесения птицей первого яйца до завершения кладки. Под собственно насиживанием принимается промежуток времени от откладки последнего яйца до вылупления первого птенца. Длительность вылупления птенцов - интервал от вылупления первого птенца до вылупления последнего птенца. Яйцекладка, собственно насиживание и вылупление птенцов составляют длительность насиживания. Названные периоды в гнездовой жизни описывались в сутках для гнезд из биологического центра и периферии колонии. Длительность инкубации каждого яйца определена как промежуток времени от откладки яйца до вылупления птенца. В процессе инкубации происходило уменьшение массы яиц, которое определялось путем повторных взвешиваний в дату появления трещин на скорлупе яйца.

Птенцов описывали в 0-суточном возрасте, т.е. после вылупления и обсыхания. Определяли их массу, размах крыльев, длину клюва, цевки и среднего пальца (Стравинский, 1966; Познанин, 1979).

Лабораторные методы исследования. В лабораторных условиях проведены анализы на содержание воды в жидком, густом белках и желтке. Белковые оболочки яиц проанализированы на содержание лизоцима. Скорлупа яиц черношейной поганки описана по толщине и количеству пор в области тупого конца, экватора и острого конца. Содержание воды в компонентах яиц определяли весовым методом. Белковые навески высушивали в сушильном шкафу при температуре 100-105°C, а навески желтка при температуре 50-60°C (для предотвращения окисления жиров) до постоянной массы. Содержание воды вычислялось по уменьшению массы навески на аналитических весах (Спутник химика-пищевика, 1936; Асатиани, 1956). Концентрация лизоцима в жидком и густом белках определена методом диффузии в агаре (Бухарин, Васильев, 1974). При проведении анализов использовали агар Дифко, ацетоновый порошок микроорганизма Micrococcus lysodeicticus и водные растворы лизоцима. Использованный метод основан на способности лизоцима растворять оболочки бактериальных клеток. По диаметру зоны лизиса и калибровочной кривой вычислялась концентрация лизоцима в изучаемых пробах материала. При описании скорлупы яиц черношейной поганки толщину определяли при помощи микрометра. Для подсчетов количества пор скорлупу обрабатывали 1% спиртовым раствором метиленовой сини. Спиртовая краска, высыхая, приводила к появлению точек на скорлупе, количество которых соответствовала количеству пор (Болотников и др., 1985).

Математическая обработка результатов. Данные, полученные в ходе полевых и лабораторных исследований, обрабатывались при помощи компьютерной программы Microsoft Office Excel. Часть полученных данных обработаны математически с использованием микрокалькулятора с программным обеспечением. В процессе математической обработки вычислены стандартные параметры вариационного ряда: средняя арифметическая величина (), среднее квадратическое отклонение (), ошибка средней арифметической (m), коэффициент вариации (). Для оценки степени связи между признаками рассчитывался коэффициент корреляции (r). Статистическая достоверность различий между средними арифметическими величинами устанавливалась по t-критерию Стьюдента (Лакин, 1990).

Изучение пространственно-временной структуры поливидовых и моновидовых колоний. При изучении пространственно?временной структуры колониальных поселений птиц проводились ежедневные наблюдения за размещением гнезд. Гнезда метились этикетками. Благодаря ежедневным осмотрам формирующейся колонии выделялись: одиночные гнезда, микроколонии, биологический центр, периферия и субколонии. Одиночные гнезда, появляясь на первых этапах формирования колонии, метились и расположение этих гнезд наносилось на схему распределения тростниковой растительности. Ежедневно регистрировалось появление гнезд в окрестностях первых одиночных гнезд. От первого гнезда, до появившихся позднее, определяли расстояние и угол, под которым располагается прямая линия, соединяющая гнезда. Выделенные таким способом совокупности гнезд получили статус микроколоний. Наблюдения за формированием микроколоний проводилось на всех участках колониального поселения, с начала формирования колонии до завершения процесса размножения.

Как в биологическом центре колонии, так и на периферии регистрировались даты появления первого яйца, первой завершенной кладки, первых птенцов и даты завершения процесса размножения. При изучении фенологии процессов, происходящих в колонии, в качестве одной из характеристик, определялось количество завершенных кладок и динамика этого процесса. После завершения формирования биологического центра и периферии колонии, определялись расстояния между гнездами. При этом выбирались пары для проведения измерений: между ближайшими гнездами озерных чаек, ближайшими гнездами черношейных поганок, а так же расстояние между гнездами озерных чаек и черношейных поганок.

Объем материала, собранного в гнездовых биотопах озёр Курлады и Смолино составляет: при изучении гнездовой жизни озерной чайки описано 749 гнезд, 1628 яиц и 567 птенцов; по черношейной поганке - 497 гнезд, 2369 яиц и 408 птенцов.

Уровень неспецифического иммунитета определялся по 160 анализам на содержание лизоцима в яйцах озёрной чайки и 278 анализам на содержание лизоцима в яйцах черношейной поганки. При определении содержания воды использовано 61 яйцо озёрной чайки и 216 яиц черношейной поганки.

2. Физико-географическая характеристика района исследований

Озера Курлады и Смолино, на которых формировались колониальные поселения птиц, согласно административному делению располагаются на тер-ритории Челябинской области, которая находится в пределах Южного Урала. Оз. Смолино находится в той части лесостепи, которая с географической точки зрения относится к территории Урала, а оз. Курлады - на территории Южного Зауралья. Оз. Смолино занимает площадь 2170 га при глубине 1,5 м, вода слабосоленая. Зарастание поверхности достигает 3% . Оз. Курлады занимает площадь в 5000 га, его глубина 4 м, вода в нем пресная. Зарастание поверхности достигает 60% (Матвеев, 2002).

3. Формирование пространственно - временной структуры поливидовой колонии птиц

Прилет в район гнездования. На оз. Курлады первые прилетевшие озерные чайки появляются в конце марта - первой половине апреля. Средняя дата прилета за период 1988-2006гг. - 8 апреля. По нашим наблюдениям, самая ранняя дата прилета - 29.03.04, а самая поздняя - 14.04.89. Прилет в район гнездования происходит до вскрытия озера, эта особенность отмечается в некоторых источниках (Бородулина, 1960; Виксне, 1988). Черношейные поганки мигрируют стаями по 5-25 особей (Молодовский, 2001). Средняя дата прилета в район гнездования, по нашим данным 1988-2006 г.г. - 19.04. Самый ранний срок прилета - 11.04.89 г., а самый поздний - 29.04.03 г. Птицы этого вида прилетают в район гнездования после вскрытия озера. Исключением явился 1989 г., когда птицы прилетели 11.04.89г., а озеро вскрылось 06.05.89 г. Черношейные поганки держались по береговым проталинам, среди зарослей тростника. Во время их прилета озера Урала, по литературным данным (Андреева, 1973), находятся в состоянии весеннего нагревания воды 0?C +2?C, которое длится с 10.04 по 30.04. Средняя температура воздуха во второй декаде апреля составляет +3,0?C, а в третьей достигает +6,1?C (Манторова, Вражнов, 2003).

Место для колонии и факторы, влияющие на его выбор. Главным моментом предгнездового периода является выбор места для размножения в пределах озера, который зависит от действия абиотических и биотических факторов среды.

За период наблюдений с 1988 по 2007гг. отмечено несколько вариантов размещения поливидовой колонии птиц. В 1988-1990 гг. колония формировалась в "зоне покоя", где запрещены охота и рыбалка. Территория, на которой размещались гнезда обоих видов, включала несколько участков, заросших тростником (рис. 1). В 1991г. положение колонии изменилось: она сместилась в юго-западном направлении. На новом участке сформировалось поливидовое поселение птиц, занявшее территорию, показанную на рис. 2. За период размножения в 1991г. озёрные чайки и черношейные поганки разместили гнезда на зарослях тростника, расположенных в форме кольца. Центральная часть территории была свободна от тростниковой растительности.

С 1992г. и по настоящее время поливидовая колония формируется в районе очистных сооружений, расположенных в районе западной части озера. В процессе формирования колонии птицы занимают несколько участков, заросших тростником. Ее общий вид представлен на рис. 3.

Рис. 1. Территория поливидовой колонии птиц в "зоне покоя" на оз. Курлады: сплошная линия - граница гнездовых участков колонии

Рис.2. Территория, на которой размещалась колония в 1991г.

Рис.3. Участок в районе очистных сооружений: а - место слива воды из очистных сооружений; б - насыпь; 1, 2, 3, 4 - группировки птиц, входящие в колониальное поселение.

Таким образом, за период с 1988г. по 2006г. выявлено три варианта размещения колонии на территории оз. Курлады. Во всех случаях ее формирование происходило среди зарослей тростника, чередующихся с участками озера без растительности. В пределах группового поселения эта особенность проявляется в разных масштабах: вокруг совокупностей гнезд разной величины, разместившихся на зарослях тростника, выделяются участки водной поверхности без растительности.

Этапы формирования колонии с точки зрения пространственно-временного подхода. Первый этап формирования колонии - моновидовой биологический центр. Началом строительства колониального поселения из озерных чаек и черношейных поганок является размещение одиночных гнезд озерных чаек на территории будущей колонии. По литературным данным (Виксне, 1968)у озерных чаек первыми приступают к размножению особи старших возрастных групп. Кроме того, известно, что первыми на месте гнездования прилетают старые особи (Птушенко, 1948; Виксне, 1968; Мельников,1998). Первая стадия формирования пространственно-временной структуры колонии ? стадия одиночных гнезд, диффузно распределенных на территории, где впоследствии будет размещаться колония. Стадия одиночных гнезд проявляется в процессе формирования, как моновидовой, так и поливидовой колонии. Схема распределения первых гнезд на территории будущей колонии представлена на рис. 4. На следующей стадии формирования колонии образуются микроколонии. По данным С.П. Харитонова (1981), микроколонии озерных чаек состоят обычно из 2?5 или 3?4 гнезд. В микроколонии может достигаться большая синхронность откладки яиц и вылупления птенцов. Иногда в ходе сезонного размножения микроколонии увеличиваются по количеству входящих в них гнезд. Микроколонии строятся сначала вокруг первых гнезд, появившихся еще в апреле. Позднее появляются новые гнезда, дающие начало новым микроколониям. Размещение гнезд вокруг гнезда-основателя происходит на определенном расстоянии, в разных направлениях и в определенной последовательности.

Рис. 4. Распределение первых гнезд в колонии на оз. Курлады (2003г.)

В ходе многолетних наблюдений выявлено несколько вариантов размещения гнезд в пределах микроколонии. На рис. 5 точками показано расположение гнезд, входящих в микроколонию. Цифры соответствуют последовательности появления гнезд. При составлении схемы учтено взаимное расположение гнезд и угол размещения линий, соединяющих центр гнезд.

Рис.5. Расположение гнезд в микроколонии

Расстояние между первым и вторым гнездом равно 0,8 м, а угол наклона оси, соединяющей гнезда, составляет 320°. После появления гнезда №2, на расстоянии 0,8 м от него началось строительство гнезда №3, под углом 220°. Четвертое гнездо удалено от гнезда №3 на расстояние 0,9 м, при угле наклона линии соединения в 240°. На завершающем этапе строительства описываемой микроколонии сформировалось гнездо №5, координаты которого определены по отношению к гнезду №2: расстояние от гнезда №2 до гнезда №5 составляло 2 м, а угол по отношению к оси север-юг - 50°. На рис.6 представлены другие варианты расположения гнезд, входящих в состав микроколоний.

Рис. 6. Взаимное расположение гнезд в микроколонии озерных чаек

В итоге - для описанных микроколоний характерны определенная временная последовательность в строительстве гнезд и их пространственное размещение.

При формировании моновидовой колонии, в разных частях колониального поселения, строятся микроколонии. В составе поливидовой колонии сначала появляются микроколонии озерной чайки, а затем, через стадию одиночных гнезд микроколонии черношейных поганок. При формировании микроколоний у птиц этого вида, как и у озерных чаек, вокруг гнезда-основателя размещались гнезда, входящие в состав микроколонии. Однако при изучении микроколоний черношейных поганок выявлены следующие отличия: ?в пределах колонии чаще выявляются гнезда, которые не удается однозначно отнести к какой-либо микропопуляции; ?на характер распределения гнезд черношейных поганок влияет распределение гнезд озерных чаек. Таким образом, микроколония, как совокупность гнезд, является второй, по времени формирования структурой, входящей в состав колонии птиц. Процесс формирования микроколонии протекает в течении определенного времени и проводит к пространственному распределению гнезд. Этот участок колонии располагается на территории, занятой первыми гнездящимися птицами. Элементарной структурной единицей биологического центра является микроколония. Процесс формирования микроколоний, по многолетним данным, происходит у озерной чайки до конца мая, а у черношейной поганки до 10-15 июня. В итоге биологический центр моновидовой колонии формируется раньше, чем поливидовой. С течением времени происходят два явления: увеличение плотности гнездования птиц и увеличение территории, на которой размещается биологический центр колонии. Увеличение плотности гнездования в процессе формирования колонии озерных чаек, по-мнению С.П. Харитонова (1981), может быть связано со стремлением птиц селиться ближе к гнезду соседа и давлением со стороны чаек, которые находятся в промежутках между группами. Одной из причин, приводящих к увеличению площади, занимаемой колонией, является описанная С.П. Харитоновым (1981) способность птиц к экспансиям- попыткам расширять занимаемую территорию.

Второй этап формирования поливидовой колонии - появление поливидового биологического центра. Третий этап- формирование моновидовой периферии, который сменяется четвертым этапом - поливидовой периферией

Формирование колонии на каждом из этапов сопровождается изменением количества гнезд.

Данные по динамике количества гнезд с завершенной или незавершенной кладкой, полученные при изучении гнездовой жизни озерной чайки и черношейной поганки в сравнительном аспекте для биологического центра и периферии колонии позволяют сделать следующие выводы:

? в поливидовой колонии, на территории биологического центра и периферии в течение всего периода размножения изменяется количество гнезд, с незавершенными и завершенными кладками;

? у озерной чайки и черношейной поганки динамика количества гнезд с разным количеством яиц определяются процессами завершения кладки и элиминацией;

? количество гнезд обоих видов птиц с незавершенными кладками как в биологическом центре, так и на периферии, то возрастает, то уменьшается, что в большой степени определяется интенсивной элиминацией незавершенных кладок;

? динамика количества гнезд с завершенными кладками проявляется в увеличении их численности до периода вылупления птенцов;

? увеличение количества гнезд с завершенными кладками и низкая интенсивность их элиминации по сравнению с незавершенными кладками, позволяет сделать вывод об их ведущей роли в формировании пространственно-временной структуры колониального поселения птиц. На основании данных (1988 - 2007 гг.) определены средние даты основных этапов в жизни поливидовых колоний птиц оз. Курлады (табл.1).

Таблица 1 Основные события в жизни поливидовой колонии птиц на примере размножения озерной чайки и черношейной поганки

Обозначения: _ - озерная чайка; ? - черношейная поганка; интервал времени в жизни озерной чайки; интервал времени в жизни черношейной поганки.

Данные табл. 1 показывают, что сроки протекания основных событий, связанных с формированием пространственно-временной структуры и размножением озерных чаек и черношейных поганок, различаются у названных видов. Эти различия уменьшают напряженность межвидовых взаимоотношений и являются одной из предпосылок формирования поливидовой колонии на одной территории.

Изучение пространственно-временной структуры поливидовой колонии птиц позволяет сделать следующие выводы:

? пространственно-временная структура поливидовой колонии птиц формируется по этапам;

? элементарной совокупностью гнезд в пределах колонии является микроколония;

? основными совокупностями организмов в пределах колониального поселения птиц являются биологический центр и периферия колонии.

4. Гнездостроение

Гнездостроение у озерных чаек. Выбор территории для поселения колонии приводит к появлению реакции гнездостроения, которая стимулируется большими дозами эстрогенов. Из внешних факторов, влияющих на продуцирование этого гормона, большую роль играют специфические факторы: место для гнезда, гнездовой материал и активный самец (Дольник, 1971). По мнению С.П.Харитонова и В.А.Зубакина (1984), предпосылкой для строительства гнезда является формирование прочной пары. Определение парой места для гнезда - проявление активных форм борьбы за существование. Комплекс этологических реакций завершается постройкой гнезда. Его роль в цикле размножения птиц описана в литературе (Михеев, 1957; Болотников, Шураков, Каменский, 1974).

В существующих литературных источниках указаны, как правило, размеры гнезд озерных чаек (Дементьев, Гладков, Спангенберг, 1951; Михеев, 1957; Мальчевский, 1981; Шкляров, Никифоров, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983; Самородов, 1986), но не дан анализ изменчивости основных их параметров и не проводилось сравнение гнезд из центра и периферии колонии.

По данным 1988 г., средний диаметр гнезда озерной чайки в центре колонии - 33,1 см, на периферии - 42,3 см, диаметр лотка, соответственно, был равен 16,3 и 15 см (различия статистически достоверны при t = 2,3; p<0,05), высота гнезда-12,8 см и 14,5 см (различия статистически достоверны при t=2,02; p<0,05), глубина лотка-4,7 см и 5,4 см (различия статистически недостоверны (t =1,4). Тенденция увеличения размеров гнезд от центра к периферии колонии проявилась и в последующем, на материале последующих лет исследований.

Размеры гнезд озерных чаек из разных участков колониального поселения измерялись при гнездовании птиц в районе очистных сооружений в 2003г. Данные, полученные при измерении гнезд с завершенными кладками, приведены в табл. 2 и 3.

Данные 2003г. доказывают различия в размерах гнезд из разных участков колонии. Проявляется тенденция увеличения диаметров гнезда, высоты гнезда и глубины лотка от биологического центра к периферии. Диаметры лотка, по данным 2003г., больше для гнезд биологического центра. Однако статистическая достоверность различий между гнездами центра и периферии выявлена по большему и меньшему диаметрам гнезда, при значениях t=2,3, p<0,05 (для большего диаметра гнезда) и t=3,9, p<0,001 (для меньшего диаметра гнезда).

Таблица 2 Размеры гнезд озерной чайки (завершенные кладки из биологического центра колонии, 2003г.)

Таблица 3 Размеры гнезд озерной чайки (завершенные кладки с периферии колонии, 2003 г.)

Увеличение диаметров гнезда на периферии колонии по сравнению с центром объясняется меньшей плотностью гнездования. Эта особенность носит адаптивный характер, т.к. гнезда большего диаметра на периферии колонии имеют большую устойчивость к высоким дозам действия абиотических факторов среды. Увеличение внутренних размеров гнезд из биологического центра колонии может быть связано с большими размерами тела насиживающих птиц, большим количеством яиц и их размерами.

Размеры гнезд черношейной поганки из биологического центра и периферии колонии. В литературе указаны размеры гнезд черношейной поганки (Михеев,1957;Караев,1991;Мальчевский,1981;Гордиенко,1983; Мальчевский, Пукин-ский, 1983) и состав строительного материала (Гордиенко,1983). Однако не приводятся данные о размерах гнезд в зависимости от положения в колонии и о степени изменчивости основных параметров. По нашим данным (1988-1996 гг.), черношейные поганки строят гнезда из тростника и нескольких видов гидрофитов. Средний диаметр гнезда (данные 1988г., табл.4) в центре колонии составил 34,2см, а на периферии - 30,9см при статистически достоверных различиях (t = 2,3; p< 0,05).

Таблица 4 Размеры гнёзд черношейной поганки (завершенные кладки, 1988г.)

Различия в остальных характеристиках гнезд статистически не достоверны. Среднее значение диаметра лотка в центре колонии - 11,1см, а на периферии - 10,9см, высоты гнезда соответственно - 6,3см и 5,8см, а глубины лотка - 3,7см и 3,8см.

Увеличение размеров гнезд черношейной поганки при завершении кладки. Гнездо черношейной поганки к моменту откладки первого яйца имеет практически плоскую надводную часть. Первое из отложенных яиц находится на поверхности гнезда и может частично погрузиться в воду.

В процессе откладки яиц происходит увеличение размеров гнезда. Оно приобретает форму, способствующую собиранию яиц под телом насиживающей птицы. Увеличение размеров гнезд из биологического центра колонии изучалось на материале 1989г. при гнездовании черношейных поганок в зоне покоя, а также в 2002г., при размещении колонии в районе очистных сооружений.

Анализ данных, полученных при измерении гнезд озерных чаек и черношейных поганок из биологического центра и периферии колонии, а также в момент откладки первого яйца и при завершении кладки, позволяет сделать следующие выводы:- размеры гнезд увеличиваются на этапе периода яйцекладки;- увеличение параметров гнезд (диаметров гнезда, лотка, высоты гнезда и глубины лотка) происходит в разной степени за время завершения кладки;- параметры гнезд из биологического центра и периферии колонии могут различаться на статистически достоверном уровне; - у озерной чайки увеличение размеров гнезд происходит от центра к периферии, а у черношейной поганки - в обратном направлении;- различия в размерах гнезд разных участков колонии носят адаптивный характер.

5. Темп и длительность откладки яиц

Темп откладки яиц у озерной чайки. Сочетание экологических условий и физиологических процессов приводит, например, к такому явлению, как темп откладки яиц во время гнездовой жизни. Эта характеристика изучалась на примере грача (Рашкевич, Добровольский, 1953; Рустамов, Мустафаев, 1958; Птушенко, Иноземцев, 1968; Шураков, 1978), нескольких видов поганок (Гордиенко, 1983), озерной чайки (Климова, 1984) и сизой чайки (Борисов, 1989). Описание темпов откладки яиц у разных видов, позволило выявить два варианта кладок: кладки, в которых яйца появляются с интервалом, близким к 24 часам, и кладки с увеличенным интервалом между откладкой яиц. Такие интервалы регистрировались в начале, середине или конце процесса яйцекладки. Первый вариант кладок был назван ритмичным, а второй - аритмичным (Шураков, 1978). В возникновении аритмичного варианта откладки яиц определенную роль играют погодные условия (Микляева, 1998).

Темп откладки яиц озерной чайкой изучался при размножении птиц этого вида в зоне покоя (1988?1990гг.) и в районе очистных сооружений (2002?2006гг.). При ежедневном осмотре гнезд получены данные, приведенные в табл. 5. Из данных таблицы видно, что в 1988г. было выявлено 3 варианта яйцекладки для гнезд с завершенной кладкой в 2 яйца и 5 вариантов для трехъяйцевых кладок. Такое же количество вариантов зарегистрировано при изучении размножения птиц в 1989г. Среди двухъяйцевых кладок самые распространенные варианты, как в центре, так и на периферии колонии - 11 и 101. Кладки из трех яиц чаще представлены вариантами: 111, 1101, 10101, которые обнаруживались как в центре, так и на периферии колонии.

Страницы: 1, 2