Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза

Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза

На правах рукописи

Ламехов Юрий Геннадьевич

Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза

03.02.04 - зоология

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Казань - 2010

Работа выполнена на кафедре зоологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Пермский государственный педагогический университет"

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор, Шураков Аркадий Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Константинов Владимир Михайлович

доктор биологических наук, профессор, Рябицев Вадим Константинович

доктор биологических наук, профессор, Рахимов Ильгизар Ильясович

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится "21" октября 2010 г. в 14.30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГАОУ ВПО "Казанский (Приволжский) федеральный университет" по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д.18 , главное здание, ауд. 211 Факс: (843) 238 - 76 - 01

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского (Приволжского) федерального университета

Автореферат разослан "15" сентября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Зелеев Р.М.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изучение околоводных и водных видов птиц обусловливается рядом причин. Известно, что водоплавающие птицы являются важным компонентом водных биоценозов и играют заметную роль в функционировании биосферы (Кривенко, 1991). Несмотря на это обстоятельство, в течение последних 20 лет отмечается повсеместное сокращение численности водоплавающих птиц (Скокова, Виноградов, 1986).

Изучение фауны водоплавающих птиц Южного Урала показало, что к этой группе относится 34 вида. Наиболее богатыми по количеству гнездящихся водоплавающих птиц являются лесостепные и степные озера. Среди них есть экологически пластичные антропотолерантные виды. К ним относятся кряква, чирки, красноголовые нырки и хохлатая чернеть. Несмотря на существование этих видов, общая численность водоплавающих птиц уменьшилась за последние 25 лет в 3 - 5 раз. Среди причин, приведших к этому - ухудшение экологического состояния водно-болотных угодий, которое выражается в нефтяном загрязнении, изменении гидрологического режима, использовании прибрежных участков для сельскохозяйственных нужд, и фактор беспокойства, проявляющийся часто в виде охоты (Маматов, 2006).

Среди птиц, обитателей водно-болотных угодий, есть колониально гнездящиеся виды, являющиеся представителями отрядов поганкообразные, веслоногие и ржанкообразные.

Черношейная поганка размножается на озерах лесостепных и степных районов, образуя колонии численностью до 500 пар. Такие же по величине колонии образуют на период размножения и озерные чайки. У черношейных поганок чаще отмечается гнездование в составе поливидовых колоний с озерными чайками (Захаров, 2006). Их совместное гнездование создает существенные удобства при проведении полевых наблюдений за гнездовой жизнью этих видов.

Колониальные птицы остаются объектом для исследования орнитологов. Перспективы исследований колониального гнездования птиц и задачи, стоящие перед орнитологами, связаны с разработкой вопросов адаптивного характера колониальности, структуры колоний, причин возникновения и эволюции колониальности у птиц (Зубакин, Рощевский, Ходков, 1983).

Изучение колониального характера гнездования птиц связано с исследованиями кладок яиц. Первоначальный интерес к птичьему яйцу был связан с эмбриологическими исследованиями (Гайсинович, 1961). В ХХ веке в связи с развитием птицеводства возросла актуальность исследований, проводимых на таком объекте, как яйцо, что привело к появлению биохимической эмбриологии (Романов, Романова, 1959); морфология яиц важна для развития классификации птиц (Флинт, 1993), а вопросы их раннего онтогенеза, решение которых неразрывно связано с яйцом, незаменимы в разработке общебиологических проблем (Общебиологическое значение изучения оологических материалов, 1993). Определенный уровень исследований, проводимых на яйцах, позволил выделить в орнитологии новый самостоятельный раздел - оологию, одной из задач которой признается изучение морфологии птичьего яйца (Флинт, 1993). Ее возникновение стало возможным благодаря комплексным исследованиям по экологии раннего онтогенеза птиц, результаты которых представлены в виде монографии (Экология раннего онтогенеза птиц, 1985). Новая методика исследования, позволила получить эмпирический материал, ставший основой ряда обобщений: учение о факторах инкубации, описание овоадаптаций к контактному обогреванию, характеристика гетерогенности яиц и др. Яйцо стали рассматривать как систему, в которой протекает эмбриональное развитие под влиянием экологических факторов среды обитания.

Работы по изучению биологии гнездовой жизни птиц позволили использовать кладки в качестве индикаторов изменения экологических условий гнездования, при характеристике возрастной структуры популяций птиц и в других аспектах. Так, при изучении биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц в качестве объектов использованы озерные чайки (Зубакин, 1977; Зубакин, Харитонов, 1981; Харитонов, 1981; 1983; 1989) черношейная поганка (Гордиенко, 1983), сизая чайка (Борисов, Болотников, 1992) и некоторые другие. Исследования проводились с описанием параметров гнезд, яиц и птенцов. С проблемой биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц связан вопрос о структуре колониальных поселений. Один из вариантов описания структуры колонии заключается в выделении на территории колонии биологического центра и периферии (Coulson, White, 1960; Patterson, 1965; Борисов, Болотников, 1992). Известно, что биологический центр - наиболее предпочитаемая часть колонии, на территорию которой вселяются новые пары, но он не всегда совпадает с геометрическим центром (Coulson, White, 1960; Patterson, 1965; Burger, Shisler, 1980; Харитонов, 1981; Харитонов, 1983).

Изучение процессов, происходящих на территории биологического центра и периферии колонии, представляет интерес в сравнительном аспекте, так как периферия группового поселения в экологическом отношении является вариантом существования в экстремальных условиях (Яблоков, 1987). Выделение в пределах группового поселения биологического центра и периферии позволяет изучать биологию гнездовой жизни колониальных видов птиц, описывая основные параметры для разных участков в пределах колонии. Сравнение характеристик раннего онтогенеза по комплексу параметров позволит выяснить возрастную структуру колонии, что, по мнению С.С. Шварца (1965), важно для познания механизмов эволюционного процесса.

Колонии птиц и протекающие в них процессы представляют интерес с эволюционной точки зрения, т.к. в небольших совокупностях организмов быстрее протекают адаптивные преобразования (Dobzhansky, Ayala, Stebbins, 1977).

В условиях Южного Зауралья не проводились работы по изучению гнездовой жизни колониальных видов птиц на примере озерной чайки и черношейной поганки, что в определенной степени определило характер наших исследований.

Цель исследования ? изучение пространственно-временной структуры и биологических аспектов раннего онтогенеза колониальных видов птиц на примере черношейной поганки и озерной чайки.

В задачи работы входило:

1. Изучение этапов формирования пространственно-временной структуры моновидовых и поливидовых колоний птиц.

2. Описание пространственно-временной структуры колоний птиц с учетом выделения в пределах колонии биологического центра, периферии и микроколоний.

3. Характеристика адаптивных особенностей гнезд озерной чайки и черношейной поганки с учетом этапа гнездовой жизни и положения гнезда в структуре колониального поселения.

4. Оценка темпа и длительности откладки яиц колониальных видов птиц в сравнительном аспекте для гнезд, расположенных в биологическом центре и на периферии колонии.

5. Описание морфологии яиц озерной чайки и черношейной поганки с учетом порядкового номера яйца в гнезде и расположения гнезда на территории колонии.

6. Анализ уровня неспецифического иммунитета в раннем онтогенезе колониальных видов птиц.

7. Характеристика эколого-этологических аспектов существования моновидовых и поливидовых колоний птиц и их роли в формировании и сохранении пространственно-временной структуры колоний.

8. Изучение биологических аспектов раннего онтогенеза озерной чайки и черношейной поганки с учетом порядковых номеров яиц и птенцов, а также положения гнезда в пределах колониального поселения.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Пространственно-временная структура поливидовых и моновидовых колоний птиц формируется по этапам.

2. Колониальное поселение птиц с точки зрения возрастного состава особей является гетерогенной совокупностью организмов.

3. Гнезда колониальных видов птиц - озерной чайки и черношейной поганки различаются по размерам в зависимости от стадии яйцекладки и положения гнезда в структуре колониального поселения.

4. Основные параметры яиц колониальных видов птиц различны в зависимости от порядкового номера яйца и положения гнезда в структуре колониального поселения.

5. Гетерогенность яиц озерной чайки и черношейной поганки проявляется по биохимическим показателям в зависимости от порядкового номера яйца и положения гнезда в структуре колониального поселения .

6. В поливидовой колонии, в отличие от моновидовой, между видами гнездящихся птиц устанавливаются биоценотические взаимоотношения, определяющие параметры поливидовой колонии.

Теоретическая значимость и новизна исследования. В результате многолетних полевых и лабораторных исследований изучена пространственно-временная структура и эколого-эволюционные аспекты раннего онтогенеза колониальных видов птиц на примере черношейной поганки и озерной чайки. Выявлены этапы формирования поливидовой колонии птиц, включающие распределение гнезд в пределах биологического центра и периферии колонии. Описаны микроколонии как элементарные совокупности гнезд, лежащие в основе формирования колониального поселения птиц. Пространственно-временная структура поливидовой колонии птиц изучена со стадии моновидового биологического центра до стадии поливидовой периферии. Описание стадий формирования пространственно-временной структуры поливидовых и моновидовых колоний является существенным вкладом в разработку экологических проблем, связанных с изучением структуры и функционирования надорганизменных сообществ. Впервые удалось представить формирование колонии как процесс, протекающий в пространстве за определенный промежуток времени. Выделение этапов позволяет судить об экологических механизмах формирования и функционирования поливидовых и моновидовых колоний. Проведено сравнение биологических аспектов раннего онтогенеза при размножении птиц в биологическом центре и на периферии колонии. Выявлены статистически достоверные различия по параметрам гнезд, яиц, ритмичности откладки яиц, длительности инкубации и другим параметрам. Сравнение оологических параметров озерных чаек и черношейных поганок, размножающихся на разных участках колониального поселения, доказывает возрастную гетерогенность птиц одной колонии.

Комплексный подход к изучению биологических аспектов раннего онтогенеза колониальных видов птиц позволил оценить значение распределения гнезд на территории колонии в формировании и сохранении структуры колониальных поселений птиц. Впервые получены данные о параметрах раннего онтогенеза колониально гнездящихся видов птиц в сравнительном аспекте для биологического центра и периферии колонии. Результаты многолетних полевых исследований позволяют сделать выводы о закономерностях эколого-эволюционных процессов, происходящих в колонии.

Анализ экологических аспектов существования моновидовых и поливидовых колоний птиц проведен с использованием метеорологических приборов, позволивших оценить интенсивность действия абиотических факторов среды и сделать вывод о микроклиматических различиях в пределах колониального поселения птиц. Описаны эколого-этологические аспекты существования поливидовой колонии птиц с учетом биоценотических взаимоотношений между гнездящимися птицами.

Практическая значимость. Материалы исследования по изучению биологии гнездовой жизни озерной чайки и черношейной поганки и пространственно-временной структуры колоний птиц важны при прогнозировании и регуляции численности птиц в естественных экосистемах. Данные о характере размножения колониальных видов птиц на примере черношейной поганки и озерной чайки используются при мониторинге антропогенно трансформированных территорий. Характер размножения и особенности протекания раннего онтогенеза озерной чайки и черношейной поганки являются индикатором состояния водных экосистем.

Положения диссертации используются в лекционных курсах и практических занятиях по теории эволюции, биологии, биологии с основами экологии на естественно-технологическом факультете Челябинского государственного педагогического университета. Также результаты исследований по биологии гнездовой жизни птиц вошли в содержание спецкурса "Актуальные проблемы орнитологии" и факультатива "Методы полевых зоологических исследований". Публикации автора диссертационного исследования применяются студентами факультета при выполнении курсовых и квалификационных работ.

Экологические аспекты исследования включены в содержание курсов "Общая экология", "Учение о биосфере" и "Прикладная экология", разработанных для проведения занятий в Региональном институте педагогического образования и дистанционного обучения.

Данные многолетних исследований по изучению пространственно-временной структуры и биологических аспектов гнездовой жизни колониальных видов птиц успешно применяются при проведении полевых практик по биологии, зоологии позвоночных животных, общей и прикладной экологии.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы обсуждались на орнитологических конференциях Волжско?Уральского региона (Свердловск, 1988; Оренбург, 1989), Всесоюзном совещании зоологов педвузов (Махачкала,19980), Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск,1991); I Международном совещании по оологии (Липецк, 1993), 3-ей Международной конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Владимир, 1996), конференции по итогам научно - исследовательских работ преподавателей, сотрудников и аспирантов (Челябинск,1996;1998; 2001; 2002; 2003), конференции "Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области" (Миасс,1997; Челябинск, 2000; 2001; 2008), научно-практической конференции "Десятилетие природоохранной службы Российской Федерации. Проблемы. Рещения. Перспективы" (Челябинск, 1998), конференции "Экологическая культура и безопасность России"(Челябинск,1998), Всероссийской конференции "Проблемы экологии и экологического образования: состояние, пути решения" (Красноярск,1998),IV региональной конференции "Животный мир Южного Урала и северного Прикаспия"(Оренбург,2000); I и II региональных конференциях "Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2001; 2002), II Международной орнитологической конференции "Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2003), III Международной конференции "Актуальные проблемы оологии" (Липецк, 2003), Всероссийской конференции "Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2004; 2002), I, II Международной конференции "Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2006; 2008), III Международной орнитологической конференции "Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2006), Международной конференции "Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность" (Санкт-Петербург,2006), XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), Международной конференции "Проблемы популяционной экологии животных" (Томск, 2006), межвузовской конференции "Экологические проблемы Зауралья" (Ишим, 2007), Всероссийской конференции "Изучение птиц на территории Волжско - Камского края" (Чебоксары, 2007), Пятой Всероссийской конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" (Новосибирск, 2008), Международной конференции "Культура и образование как фактор развития региона" (Ишим, 2008), Международная конференция "Современные проблемы экологии и экологического образования" (Орехово-Зуево, 2009), II Международной конференции "Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных" (Саранск, 2009), Всероссийской конференции "Инновационные процессы в области химико-педагогического и естественнонаучного образования" (Оренбург, 2009)

Публикации. По теме диссертации опубликована монография "Гнездовая жизнь озерной чайки и черношейной поганки на Южном Урале" (доля участия автора? 100%), 90 работ, в том числе 9 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Диссертация изложена на 337 страницах и проиллюстрирована 41 рисунком и 131 таблицей. Список цитируемой литературы включает 340 наименований работ, в том числе 34 на иностранных языках.

Личное участие автора в получении научных результатов. Личный вклад соискателя заключается в разработке идеи, определении и проведении научного поиска, в постановке цели, задач, в подготовке программы исследований, планировании, в выборе методов исследований, постановке и проведении экспериментов, в статистической обработке и интерпретации полученных результатов.

Благодарности. Работа над диссертацией сопровождалась поддержкой глубокоуважаемых коллег, которым я выражаю искреннюю признательность. Особую благодарность мне хотелось бы выразить своему первому научному руководителю доктору биологических наук, профессору Антону Михайловичу Болотникову (1914-1994гг.), под руководством которого были выполнены первые исследования по изучению гнездовой жизни колониальных видов птиц. Глубоко благодарен научному консультанту доктору биологических наук, профессору Аркадию Ивановичу Шуракову за руководство исследованиями по изучению пространственно-временной структуры поливидовых колоний у птиц. Выражаю слова признательности доктору биологических наук, профессору Вадиму Константиновичу Рябицеву за многолетнюю поддержку моей работы, своевременные советы и рекомендации по проведению полевых исследований. Искренне благодарю кандидата биологических наук, профессора Николая Антоновича Литвинова за всестороннюю поддержку и советы при работе над монографией и коллектив возглавляемой им кафедры зоологии Пермского государственного педагогического университета за активное участие в обсуждении содержания диссертации. Глубоко признателен и благодарен за многолетнюю поддержку и всестороннюю помощь на всех этапах выполнения работы ректору Челябинского государственного педагогического университета, профессору Виталию Викторовичу Латюшину.

Содержание работы

1. Материал и методы исследования

Исследования биологии гнездовой жизни озерных чаек (Larus ridibundus L., 1760) и черношейных поганок (Podiceps nigricollis C.L. Brehm, 1831) (Степанян, 1975) проведены в поливидовой колонии, формирующейся на оз. Курлады, в окрестностях г. Копейска Челябинской области и моновидовой колонии оз. Смолино из окрестностей г. Челябинска. Полевые и лабораторные исследования выполнены с 1988 г. по 2007 г. Результаты исследований по биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц явились основой для описания пространственно-временной структуры поливидовых поселений птиц и анализа эколого-эволюционных аспектов раннего онтогенеза озерных чаек и черношейных поганок.

Методы физико-географического и радиоэкологического описания гнездовых биотопов. При физико-географическом описании участка оз. Курлады, проанализированы такие параметры как географическое положение, характер береговой линии, преобладающий вид грунта и другие. Описание озера проведено по общепринятой методике (Тессман, 1975).Доза действия абиотических факторов среды определялась инструментально, по общепринятой методике (Сапожникова, 1950; Новиков, 1953; Волошина и др., 1975; Кобышева, Наровлянский, 1978). Использовались ртутный термометр, психрометр Ассмана и ручной анемометр. Температуру воды и воздуха, относительную влажность воздуха и скорость ветра измеряли на разных участках: в биологическом центре колонии, на периферии колониального поселения и открытом пространстве озера. Измерения метеорологических показателей проводилось в течение светлого времени суток, через каждые три часа. По полученным результатам вычислялись средние значения показателей.

Район очистных сооружений оз. Курлады, в котором формировалась поливидовая колония с 1992 г., отличается от других участков озера максимальной степенью антропогенного воздействия. В лабораторных условиях проводились анализы воды на кислотно-щелочной показатель и окислительно-восстановительный потенциал при помощи рН-метра. В воде из района колонии определены концентрации цинка дитизоновым методом, меди с диэтилдитиокарбонатом натрия, а кобальта при помощи нитрозо-R-соли (Лурье, Рыбникова, 1974).

При изучении уровня радиационного фона в гнездовом биотопе поливидовой колонии, пробы для анализов были взяты в 2004 г. Использование образцов материала проводилось в радиологической лаборатории. Отбор и подготовка объектов для проведения анализов осуществлялись по общепринятой методике (Марей, 1980). Измерение цезия - 137, тория - 232, радия - 226, калия - 40 и радона - 222 проводилось на сцинтилляционном гамма-спектрометре с использованием программного обеспечения "Прогресс". Измерение стронция-90 и суммарной объемной активности бета-излучающих радионуклидов проводилось на сцинтилляционном бета-спектрометре с использованием программного обеспечения "Прогресс". Суммарная объемная активность альфа-излучающих радионуклидов измерена на сцинтилляционном альфа-радиометре с использованием программного "Прогресс". Мощность экспозиционной дозы гамма-излучения измерена прибором ДРГ-01-Т1.

Методы описания надводной растительности в гнездовом биотопе. На оз. Курлады гнезда озерных чаек и черношейных поганок располагались среди зарослей тростника обыкновенного. В гнездовом биотопе оз. Смолино преобладает рогоз широколистный. При наблюдении за состоянием надводных растений, регистрировались: дата появления первых ростков, первого листа и дата, в которую растения в год наблюдений достигают по высоте растения предыдущего года. Проведено сравнение экземпляров тростника обыкновенного из биологического центра и периферии колонии по высоте, диаметру стебля, количеству листьев на растении и площади листовой пластинки. Степень развития растений тростника обыкновенного из района очистных сооружений и с участка, удаленного от этого района, сравнивалась по высоте. Плотность растительности в пределах колонии определена путем подсчета количества растений на единице площади.

Полевые методы и методические приемы изучения гнездовой жизни колониальных видов птиц. Прилет птиц в район гнездования устанавливался при ежедневных наблюдениях, которые проводились с 15?20 марта, т.к. раньше этой даты за все годы исследований появление перелетных видов птиц не отмечалось. Видовая принадлежность птиц определялась визуально. Производился подсчет количества особей каждого вида и отмечался характер их распределения. При изучении биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц все параметры измерялись в пределах биологического центра и периферии поселения. Биологическим центром считали ту часть колонии, в которой появлялись первые гнезда и впоследствии формировалось поселение с максимальной плотностью гнезд. Биологический центр - наиболее предпочитаемая часть колонии, в которую вселяются новые пары. Учитывалось так же, что биологический центр колонии не всегда совпадает с геометрическим центром (Coulson, White, 1960; Patterson, 1965; Burger, Shisler, 1980; Харитонов, 1981; Харитонов, 1983). Изучение гнездовой жизни и биологических аспектов гнездовой жизни колониальных видов птиц проводили по методике А.М. Болотникова (Болотников и др., 1985). Гнезда обоих видов птиц измеряли по высоте надводной части, диаметру гнезда и лотка, а так же глубине лотка. Измерения проводили при появлении первого яйца и при завершенной кладке. Состав строительного материала гнезда и способ фиксации гнезда в пределах колонии определялись визуально. Морфология яиц описана с учетом ряда характеристик. Окраска скорлупы оценивалась по шкале цветов А.С. Бондарцева (1954). Особенности рисунка на скорлупе яиц озерной чайки охарактеризованы через подсчет количества поверхностных и глубинных пятен в трех областях скорлупы: в области тупого конца, экватора и острого конца. Количество пятен подсчитывали на единице площади, а длину и ширину измеряли штангельциркулем. По шкале цветов А.С. Бондарцева определялась окраска строительного материала гнезда. Массу, длину и диаметр яиц определяли в день снесения. Взвешивание яиц проводили с точностью до 0,1 г, а измерения с точностью до 0,1 мм. Изучаемые яйца метили быстро сохнущей краской. Индекс формы яиц вычисляли как отношение диаметра к длине яиц, выраженное в процентах.

Страницы: 1, 2