Биологические основы выращивания сёмги

1.2 Эмбриональное развитие

Эмбриональное развитие атлантического лосося включает в себя одиннадцать этапов.

I Этап - этап образования зародышевого диска. Начинается с оплодотворения и длится до начала дробления. Протекает при температуре 10,20С. Длительность составляет 8 часов. Начало этапа характеризуется набуханием икры. Между оболочками и поверхностью желтка образуется перивителлиновое пространство. Плазматический слой, покрывающий поверхность, стягивается к анимальному полюсу, образуется бластодиск, зародышевый диск начинает дробиться.

II Этап - этап дробления бластодиска. Охватывает период от начала дробления до образования бластомерной бластулы. Протекает при температуре 8-100С. Длительность составляет 2-3 суток. Первые две борозды дробления проходят в меридиальной плоскости, деля бластодиск на 4 бластомера, а третья борозда проходит в горизонтальной плоскости. Дальнейшее дробление приводит к образованию крупноклеточной морулы. Конечной стадией дробления является бластомерная бластула, переходящая в бластулу.

III Этап - этап бластулы. Протекает при температуре 8-100С. Длится обычно от 3 до 6-8 суток. Полость бластулы заполнена рыхло расположенными клетками. К концу этапа диаметр бластодиска увеличивается и становится плоским перед началом гаструляции.

IV Этап - этап образования зародышевых пластов. Этот этап длится 5 дней от начала гаструляции до образования первых сегментов туловища. На 6-8 сутки при температуре 8-100С начинается гаструляция. В начале этапа утолщаются края бластодиска, особенно в месте формирования «краевого узелка» - стадия краевого узелка. По мере дальнейшего подворачивания края бластодиска в месте верхней губы бластопора «краевой узелок» превращается в «краевой язычок», который перерастает в зародышевую полоску.

V Этап - этап формирования головы и туловища зародыша. Длится 8-10 суток от появления первых сегментов до начала обособления задней части тела от поверхности желточного мешка. В течение этапа дифференцируется головной и спинной мозг. Головной отдел делится на три первичных мозговых пузыря. Формируются зачатки глаз и слуховые пузырьки, сердце не имеет прямой трубки, формируется хвостовая почка.

VI Этап - этап обособления задней части тела зародыша от поверхности желточного мешка. Протекает при температуре 80С. Длительность составляет от 18 до 24 суток с момента оплодотворения. Формируется кишечник, анальное отверстие, мочевой пузырь, сердце слегка пульсирует, зародыш делает редкие активные движения. Заканчивается обрастание бластодермой желточного мешка, вскоре возникает кровообращение. Эта стадия чувствительна к механическим воздействиям.

VII Этап - этап безгемоглобулинового кровообращения. Протекает при температуре 80С и длится 1-2 суток. Кровь бесцветная, с маленьким содержанием форменных элементов. Появляются зачатки грудных плавников.

VIII Этап - этап гемоглобулинового кровообращения в сосудах подкишечно-желточной системы. Протекает при температуре 80С, длится от 25 до 33 суток. В крови количество форменных элементов увеличивается. Появляются передние и задние кардинальные ветви. Кровь из сердца поступает в спинную аорту, откуда движется в хвостовую вену. Подкишечная вена, переходя на желточный мешок, образует сеть кровеносных сосудов, формируется печень, появляется пигмент в глазах. Зародыш вращается в оболочке, перемешивая содержимое перивителлинового пространства, улучшая условия обмена.

IX Этап - этап печеночно-желточной системы кровообращения. Мощные сосуды, выходя из печени, покрывают весь желточный мешок, а затем собираются в один и впадают в сердце. Развиваются сосуды миотомов головы, таким образом, увеличивается дыхательная поверхность. Жаберная крышка покрывает первую дугу, глаза полностью пигментированы, в слуховой капсуле образуются полукружные каналы и отолиты. Зародыш двигает грудными плавниками.

Х Этап - этап формирования верхних и нижних конусов, миотомов и ротового отверстия. Продолжительность - 20 дней. Из плавниковой складки начинают выделяться спинные и анальные плавники. На жаберных дугах формируются жаберные лепестки, появляются меланофоры на голове, на спине, жировые капли сливаются в крупные. По мере дальнейшего развития ротовая воронка прорывается. Мускулатура тела имеет верхние и нижние конусы. Нижняя челюсть удлиняется, рот способен нагнетать воду. Накануне выклева зародыш энергично вращается, улучшая обмен и равномерно распределяя фермент вылупления. В результате работы желез оболочка утончается и разрывается, происходит выклев.

XI Этап - этап формирования непарных и брюшных плавников. Этап длится до перехода на смешанное питание, с которого начинается личиночный период развития. Лучи всех плавников окостеневают. В течение этапа выделяются непарные плавники, возрастает роль жаберного аппарата.

Критическими этапами в развитии лососевых рыб называют этапы повышенной чувствительности к внешним раздражителям. С началом гаструляции чувствительность икры повышается. На стадии хорошо выраженного зародышевого узелка вызывает вдвое больший отход, чем на стадиях дробления. Затем, чувствительность уменьшается. Во время закрытия желточной пробки (стадия закрытия бластопоры) икринки лосося чрезвычайно чувствительны к толчкам и погибают даже от слабых прикосновений. Дальнейшее повышение чувствительности наступает лишь перед выклевом. Следующий период чувствительности следует с завершением рассасывания желтка и переходом на активное питание.

1.3 Постэмбриональное развитие семги

(Постэмбриогенез семги по Н.Ф. Никифорову)

I Этап - этап ранней личинки. Продолжительность этапа в условиях севера-20-25 суток. Характеризуется наличием желточного мешка, плавниковой каймы и личиночных органов дыхания. Средний вес 32 мм, средняя длина 15,6 мм. Тело почти прозрачное, в желточном мешке одно или несколько ярко-оранжевых капель жира. Кровеносная сеть развита хорошо, дыхание поверхностно-сосудистое. На первых этапах происходят глубокие морфологические изменения, питание и дыхание остаются постоянными. Личинки лежат на боку, в различных направлениях по отношению к течению. На внешние раздражения реагируют слабо.

II Этап - этап поздней личинки. Длина личинки 23-27 мм, вес 30-40 г. Дыхание поверхностное сосудистое и жаберное, резко увеличивается потребление кислорода, плавниковая складка дифференцируется. Личинка располагается против течения, боится света. Чувствительными к свету остаются 35-45 дней. В этом возрасте личинка часто всплывает в верхний слой воды и снова ложится на дно. В естественных условиях, в гнездах на 25 день личинки поднимаются в верхний слой гальки. На 30 день появляется снаружи от гнезда и при длине 27-28 мм расселяется под камешками в радиусе 1 м от гнезда. Остаток желтка составляет 30% от исходного веса.

III Этап - этап смешанного питания. Переход личинок на активное питание происходит в конце личиночного периода и связан с изменением морфологических признаков и поведения личинок. Этот этап характеризуется появлением пятен на дорзальной стороне и на боках, все плавники четко выражены. Питание смешанное, за счет заглатывания фитопланктона извне. Окраска рыб соответствует окраске дна. Дыхание жаберное, держатся в толще воды. Продолжительность этапа - 7-10 суток. Этот этап характеризуется завершением морфогенеза, увеличением веса до 0,8-1 г. Тело покрывается чешуей. Молодь свободно и быстро плавает, ведет придонный образ жизни, держится разрозненно в небольших заводях. Питается, главным образом, личинками и куколками хирономид.

IV Этап - этап внешнего питания. Личинки активны, быстро передвигаются в толще воды. Питание происходит за счет личинок хирономид и водных насекомых.

V Этап - этап пресноводной пестрятки. Данный этап начинается после закладки чешуй и заканчивается скатом молоди. Молодь характеризуется пестрой окраской, держится на перекатах, питается личинками хирономид и насекомых. Этап продолжается 2-5 лет.

VI Этап - этап покатной молоди. Молодь отличается своей серебристой окраской, конечным ртом, хищным питанием, пелагическим образом жизни и интенсивным темпом роста.

Глава 2. Влияние различных факторов среды на исследуемый объект

2.1 Влияние температуры на жизненные функции данного объекта

Температура воды является одним из важнейших факторов, оказывающих воздействие на отправление жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на рыбу как непосредственно - изменяя интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, характер обмена веществ, ход развития половой системы и прочие, так и косвенно, оказывая влияние на улучшение или ухудшение состояния кормовой базы.

Рассматривая лососевых рыб по отношению к температуре можно отметить, что это холодолюбивые, зачастую стенотермные формы.

Так, атлантический лосось, или семга - холодолюбивая, пойкилотермная или относительно стенотермная рыба. Крайние температуры, при которых она способна выживать 0-250С. Семга перестает питаться при 18-200С, а максимальный рост наблюдается при температуре воды 8-150С. Повышение температуры свыше 230С переносится плохо и зачастую вызывает гибель организма.

Продолжительность инкубационного периода и время выклева также напрямую зависят от температуры. Минимальная температура во время развития эмбрионов, в зависимости от типа нерестилища, может составить от 0,1 до 30С. Инкубационный период проходит без отклонений от нормы, если температура воды соответствует 8-100С, а повышение ее ускоряет развитие только до определенной границы. Если значительное повышение температуры пришлось на период гаструляции, то резко возрастает % уродств, в худшем случае, происходит гибель организма на ранних стадиях эмбрионального развития или ранних этапах постэмбриогенеза. При повышении температуры личинки выходят из яйца меньших размеров и морфологически недоразвитыми.

Нерест семги обычно начинается при температурах воды 6-80С и заканчивается при охлаждении воды до 0-20С. Близкие к зрелости производители яровых форм семги мигрируют из моря в реки в середине-конце мая, летом и осенью. Такие миграции происходят в тот период, когда температура воды в реках выше, чем в море. Озимые формы лососей с незрелыми половыми продуктами идут из моря в реки в конце лета. Ход продолжается до наступления зимы. Молодь атлантического лосося, организм которой подготовлен к жизни в соленой воде, мигрирует в море при температуре воды в реках от 6 до 140С, а в большинстве случаев, при температуре воды 9-140С.

Хотя влияние температуры воды на миграции рыб очевидно, необходимо указать, что она при этом не является единственным и определяющим фактором, а воздействует в совокупности с другими условиями среды.

В зависимости от температуры воды изменяется и количество растворенного в воде кислорода, который необходим для дыхания рыб. При понижении температуры содержание кислорода в воде увеличивается, а при повышении уровень кислорода снижается. Обмен веществ и потребление кислорода увеличивается прямопропорционально повышению температуры воды и, наоборот, уменьшается с ее понижением. Но это происходит только в определенных температурных пределах.

Если говорить о влиянии температуры воды на состояние кормовой базы, то стоит отметить, что отклонения температурного режима от нормы резко сокращают численность зоопланктонных и бентосных организмов, что отрицательно сказывается на молоди.

2.2 Влияние освещенности, уровня и течения воды на исследуемый объект

Основным источником света в воде является солнечная радиация. Солнечный свет поглощается поверхностным слоем воды, и только 0,45% его достигает глубины 100 м. Освещение водной среды отличается от воздушной. Волны света разной длины достигают разных глубин. Инфракрасные лучи (теплые лучи) поглощаются в самом верхнем (до 1 м) слое воды. На глубину 5 м проникает лишь 10% красных лучей, на глубину 13 м - лишь 5%,а на глубины 500 м и более проникают лишь фиолетовые и ультрафиолетовые лучи.

В связи с такой освещенностью водной среды, глаз рыб в отличие от глаза человека чувствителен к красным лучам и более чувствителен к желтым, зеленым, синим и фиолетовым лучам. Большинство рыб, за исключением сумеречных и большинства хрящевых, обладают цветным зрением. Цветное зрение возможно только при высокой степени освещенности, когда могу функционировать колбочки. Практически все представители лососевых обладают цветным зрением, но только во взрослом состоянии, так как на первых этапа своего развития они избегают светлых участков.

В результате таяния снегов и выпадения различных видов осадков, повышается уровень воды в реке, увеличивается скорость течения и мутность, следовательно, снижается степень прозрачности воды, которая существенно влияет на освещенность. Прозрачность зависит от содержания в воде взвешенных частиц органического и неорганического происхождения, а также от присутствия мельчайших растительных и животных организмов.

Мутность воды, образованная взвесью частиц из отмерших растений и животных организмов, ухудшает гидрохимический режим водоема, тем самым негативно влияя на многие биологические процессы в организме рыб. Например, у многих дневных рыб, если их лишить света развивается авитаминоз и происходит потеря способности к размножению.

С возрастом отношение у рыб к свету меняется. Особенно ярко это выражено у лососевых (как для семги, так и для других представителей рода Salmo). Инкубация икры и рассасывание желточного мешка у личинок происходит в полной темноте. На таких этапах свет оказывает на развитие задерживающее влияние, губительно действуя на икринки и свободных эмбрионов. Для молоди и взрослой особи предпочтителен рассеянный свет. Семга избегает ярко освещенных участков. Продолжительность светового дня влияет на скорость созревания половых продуктов. Оптимальная продолжительность светового дня, позволяющая на 1,5 месяца ускорить созревание, составляет 8 часов.

Семга, как и все лососевые, предпочитает чистые, прозрачные воды. Взвеси, находящиеся в воде, осаждаясь на жабрах, вызывают затруднения дыхания, способствуют уменьшению пищевой активности, замедляют рост и могут привести к гибели. Особенно чувствительна к помутнению воды молодь. В период дождей и паводка мутная вода вызывает массовую гибель личинок и мальков лососевых рыб.

Также как и температура воды, освещенность, содержание в воде кислорода, на химические и биологические процессы в водоеме влияют течения (движения водных масс). Теплые течения, приносящие тепло в холодные районы, создают благоприятные условия для развития кормовых организмов, а, следовательно, и для рыб. Нужно отметить, что все лососевые реофильные рыбы. Так, нерест семги в местах для размножения начинается при скорости течения 0,4-1,5 м/с. На нерестилищах ладожского лосося (озерная форма) скорость течения составляет 0,4-0,45 м/с. Течение также выполняет важную функцию распределения пелагической икры и личинок лососевых.

Хотя роль течений в жизненном цикле лососевых очевидна, но многие ученые считают, что эта роль зачастую переоценивается. И в случаях, когда рыба идет против течения, или же по течению руководящим фактором является фобический фактор, то есть боязнь, стремление избегнуть более темное или более светлое пространство. А для созревания половых продуктов у проходных рыб фактор « преодоления течения » не является безусловно необходимым.

2.3 Влияние гидрохимических показателей

В воде рек, озер и морей содержится большое количество различных элементов и минеральных солей, необходимых для нормального развития гидробионтов.

Соленость воды, как и многие другие биотические факторы, влияет на жизненно - важные процессы, происходящие в организме.

Известно, что представители одного и того же вида обычно в морской воде растут лучше, чем в солоноватой, а в солоноватой, в свою очередь, более интенсивно растут некоторые пресноводные.

Ярким примером резкого изменения темпа роста в связи с изменением условий солености и характера питания может служить и атлантический лосось (семга). Первые годы жизни семга проводит реке, где питается, в основном, личинками насекомых и растет очень медленно. Скатившись в море, после 2-3 летнего, реже 4-5 летнего пребывания в реке и перейдя на питание рыбой, семга резко увеличивает свой рост.

Таб.1.

Особенно ярко влияние солености на рост отражено для молоди семги: если 3 года жизни было проведено в реке, то длина молоди составляет 9-12 см, 1 год в море-23-24 см.

Большое значение в жизни рыб имеет солевой состав воды. Соли азотной, фосфорной кремниевых кислот способствуют развитию первичной продукции в водоемах - прежде всего, фитопланктона, а, следовательно, и живых (планктонных и бентосных), служащих пищей для рыб. Но содержащиеся в воде элементы необходимы не только для развития кормовой базы, но и для нормального функционирования всех систем в организме рыб. Химический состав рыб чрезмерно сложен. Помимо обычных широко распространенных элементов, их тело содержит в ничтожных количествах извлекаемые из наружной среды или из пищи Zn, Cu, I и многие другие. Цинка в тканях рыб больше, чем меди, а иногда больше, чем железа (до 5-10 раз); в период нереста цинк из тканей, печени. Селезенки перемещается в половую систему самцов.

При недостаточности Ca в пище и окружающей среде наблюдается замедление роста. Особенно необходим Ca для молоди рыб. Так как при его недостатке не происходит окостенения.

Наибольшее количество фосфора, помимо костей, находят в половых органах, печени, что свидетельствует о его необходимости. После нереста содержание в организме фосфора резко сокращается. Нужно отметить, что фосфор в значительных количествах содержится в икре лососевых рыб и участвует, практически, во всех химико-биологических процессах во время ее развития.

Рассель отмечает наличие корреляции между высоким количеством фосфатов в морской воде и обилием молоди рыб. Если количество фосфатов в воде достигает минимума, то количество молоди оказывается наиболее низким.

Особенно важно наличие данных элементов, как для лососевых, так и для других видов рыб, в естественных водоемах, в местах нагула и на нере5стилищах. Где нельзя регулировать их содержание искусственным путем.

Как известно, все рыбы приспособились к жизни в воде определенной солености, и, следовательно, определенного осмотического давления. Различия в осмотическом давлении воды разной солености являются основным препятствием перехода рыб из одной среды в другую. Возможность обитания некоторых рыб в воде различной солености обеспечивается развитием у них осморегуляторных приспособлений, направленных на сохранение внутреннего давления. Проходные рыбы, к которым относится и семга, при переходе из одной среды в другую могут изменять способ осморегуляции: в морской среде она осуществляется как у морских рыб, а в пресной - как у пресноводных, поддерживая осмотическое давление крови и тканевых жидкостей на определенном уровне. То есть, в морской период, где среда является гипертонической, вода выходит из организма через кожу, жабры, с мочой и фекалиями. Поэтому, во избежание иссушения, приходится поглощать значительное количество соленой воды, которая из кишечника всасывается в кровь. Часть солей из кишечника удаляется с продуктами обмена, другая часть выводится секреторными хлоридными клетками жаберного аппарата, и таким образом, в жидкостях тела поддерживается относительно небольшое осмотическое давление. Клубочковая фильтрация, в данном случае, развита слабо, и почки выводят небольшое количество мочи (0,5-20 мг на 1 кг массы тела в сутки). В речной период все приспособления осморегуляционной системы направлены на то, чтобы избежать обводнения, так как в этом случае осмотическое давление крови и тканевых жидкостей выше, чем в окружающей среде. Для предупреждения обводнения начинает работать фильтрационный аппарат почек и выделяется большое количество мочи (50-300 мг на 1 кг тела в сутки). Потеря солей с мочой компенсируется активной реабсорбцией в почечных канальцах, и поглощается жабрами из воды.

Для семги помимо изменений условий солености во время нерестовых или других миграций свойственно изменение границ солености и по мере своего развития. С возрастом семга лучше переносит повышение солености: личинки могут выдерживать соленость лишь 5-80/00, сеголетки-12-140/00, годовики-20-250/00, а взрослая особь -350/00 (океанические воды).

Наряду с температурой, соленостью и другими факторами среды, важное место в жизни рыб занимает газовый режим. Содержание газов в воде является одним из наиболее важных жизненных факторов, так как сюда относится кислород, служащий для дыхания. В морской воде обычно растворено достаточное количество кислорода, а в пресных водоемах нередко наблюдается хорошо выраженный его недостаток, да и притязания различных видов рыб неодинаковы.

По количеству кислорода, необходимого для нормального развития, всех рыб делят на несколько групп, в которых лососевые занимают положение рыб, нуждающихся в очень больших количествах кислорода (7-11см3/л. При содержании его до 5 см3/л дыхание их делается, практически, невозможным. То есть, представители лососевых относятся к оксигенофильным рыбам, что объясняет их требовательность к кислородному режиму.

Количество растворенного в воде кислорода зависит от температуры, солености, ледового покрова, развития растительности, процессов распада органических веществ и других факторов.

Для полного насыщения пресной воды при нормальном давлении и отсутствии углекислого газа, требуется различное количество кислорода, в зависимости от температуры, именно (по Винклеру), на литр:

Таб.2.

В обычных условиях кислорода бывает то меньше, то больше указанного количества. Чрезмерное перенасыщение кислородом, что наблюдается во время цветения в дневные часы, - столь же губительно для рыб, как и резкий недостаток воздуха. Причем и в случае недостатка, и в случае перенасыщения замедляются окислительные процессы. При быстром повышении уровня кислорода у рыб появляется чувство беспокойства, одышка, кислородный наркоз и наступает гибель от удушья.

Страницы: 1, 2, 3, 4