|
Биологические основы выращивания рыбцаp align="left">На девятом этапе рот становится подвижным. Увеличиваются слуховые пузыри и оттолиты. Приобретают подвижность грудные плавники. Наряду с эмбриональными органами дыхания, функцию дыхания выполняют жабры. В начале этапа начинается кровообращение в лепестках жаберных дуг. К концу этапа лепестки удлиняются и становятся разветвлёнными. Кювьеровы протоки уже не функционируют как эмбриональный орган дыхания. Значительно уменьшается объём желточного мешка. Предличинки постепенно утрачивают отрицательную реакцию на свет. Они начинают всплывать на поверхность воды и захватывать пузырьки воздуха, наполняя им плавательный пузырь, а наполнив, переходят к постоянному плаванию в толще воды. Этап длится 48 часов, личинка достигает 8,0 - 8,6 мм.Необходимо обратить внимание на очень важное обстоятельство, которое надо учитывать в рыбохозяйственной практике и особенно в современном рыбоводстве при широком использовании заводского способа получения личинок рыбца - икра рыб в процессе эмбрионального развития проходит ряд критических периодов, когда наблюдается повышенная чувствительность эмбрионов к различным абиотическим факторам среды (температуре, газовому составу воды, солености, механическому воздействию и др.). Это связано с тем, что в критические периоды происходят значительные изменения в перестройке обмена веществ развивающегося зародыша. Рис.2. Эмбриональный период развития икры рыбца Критическими периодами в развитии икры рыбца, как у большинства нерестящихся весной рыб, являются следующие стадии: начало дробления до морулы мелких клеток, гаструляция, стадия перед выклевом и в период выхода зародыша из оболочки. Именно на этих стадиях эмбриогенеза, особенно в начале дробления, вступления икры в стадию ранней гаструлы и замыкания желточной пробки, перед вылуплением и в момент выхода эмбриона из оболочки, наблюдается повышенная гибель зародышей. После прохождения критического периода гибель эмбрионов наблюдается не сразу, а спустя некоторое время, чаще перед наступлением следующей стадии развития. В момент критических периодов необходимо особенно стремиться к созданию оптимальных условий для развития икры: поддерживать в инкубационных аппаратах постоянный и повышенный расход воды, недопускать резких температурных перепадов, оберегать икру от различных механических воздействий и т. д. 1.3 Постэмбриональное развитие Постэмриональное развитие включает личиночный и мальковый периоды. В раннем периоде с момента вылупления из оболочки рыбец проходит 7 этапов развития.. Личиночный период. Этап первый (В)- личинка достигает длины 8,6-9,3 мм , длится 2 суток. На этом этапе для личинок характерен смешанный тип питания: личинки захватывают пищу извне (инфузории, коловратки, одноклеточные водоросли) и питаются ещё за счёт содержимого желточного мешка. Рот не совсем конечный, не полностью закрывающийся. Дыхательная функция выполняется главным образом жабрами. Роль эмбриональных дыхательных систем уменьшается. Сеть сигментных сосудов в значительной степени редуцируется. Плавательный пузырь однокамерный, заполнен воздухом. Желточный мешок имеет перетяжку. Дегенерируют железы приклеивания. В течение этапа формируется до 4 лепидотрихий (рис. 3). Рис. 3. Этап В развития рыбца Этап второй (С1) -личинка размером 8,9-9,7 мм. Длительность этапа 4 суток. Желточный мешок полностью рассасывается и личинка переходит на экзогенное питание. Рот конечный. Закладываются хрящевые нижние дужки позвонков, продолжается формирование липидотрихий (рис. 4.). Питаются одноклеточными водорослями, коловратками, инфузориями, молодью кладоцер и копепод. Рис. 4. Этап С1 развития рыбца Этап третий (С2 )- длина личинки 9,3 - 11,7 мм. Продолжительность этапа 8 суток. Рыло значительно удлиняется. Жаберные крышки начинают окостеневать, но они ещё не достигают пояса грудных плавников. Исчезают эмбриональные дыхательные системы. Редуцируются выросты сегментных сосудов. Нижняя хвостовая вена частью спрятана под миотомами. Плавательный пузырь однокамерный, но с зачатком передней камеры. Кишечник в виде трубки. Конец хорды загнут под тупым концом вверх, под ним имеются разросшиеся гипуралии и отходящие от них косо вниз лепидотрихии (рис. 5.). В течение этапа формируется полное число лепидотрихий (до 20).питаются одноклеточными водорослямии молодью кладоцер и копепод. Рис. 5. Этап С2 развития рыбца Этап четвёртый (D1)-длина личинок 11,3-13,9 мм. Продолжительность этапа 6 суток. Плавательный пузырь становится двух камерным. Передняя камера его наполняется воздухом. В хвостовом плавнике костные лучи. В спинном и анальном плавниках мезенхимные лучи. (рис. 6). Питаются, как и на предыдущем этапе. Рис. 6. Этап D1 развития рыбца Этап пятый (D2) - длина личинок 12,3-15,7 мм. Длительность этапа 6 суток. Края жаберных крышек заходят за пояс грудных плавников. Строение спинного, анального и хвостового плавников становится таким же, как у взрослых рыб. В этих плавниках развиты костные лучи. Грудные и брюшные плавники увеличиваются, в них появляются мезенхимные лучи. (рис. 7). В основном питается взрослыми формами кладоцер и копепод, личинками фитофильных хирономид. Рис. 7. Этап D2 развития рыбца Этап шестой (Е) - личинки длиной 15,7-18,8 мм. Длительность 13 суток. Жаберные крышки полностью окостенели. Появились первые две петли кишечника. Во всех парных и непарных плавниках хорошо развиты костные лучи. Редуцированы остатки плавниковой складки позади спинного и анального плавников. Брюшные плавники выступают за края преанальной складки. Спектр питания тот же, что и на пятом этапе. (рис. 8). Рис. 8. Рыбец на этапе Е Мальковый период. Этап F - личинка достигает длины 16,0-19,0 мм. Продолжительность этапа 6 суток. Рот перемещается в нижнее положение. Обонятельное отверстие полностью разделено перегородкой на два. Мягкие лучи в непарных плавниках становятся ветвистыми. Остатки плавниковой складки полностью редуцируются. Заканчивается формирование позвонков и рёбер. Вентральные концы миотома смыкаются по средней линии. Жаберные крышки и бока приобретают серебристую окраску. В конце этапа на теле появляется чешуя. Питаются зоопланктоном и зообентосом. (рис. 9). Рис. 9. Этап F развития рыбца В рыбоводной практике сроки пересадки молоди в мальковые или выростные пруды определяются не возрастом, а этапом развития молоди. Зарыбление мальковых или выростных прудов рекомендуется осуществлять личинками на этапе смешанного питания. Продолжительность подращивания определяется временем, необходимым для завершения личиночного периода развития (Астанин, 1968). Продолжительность каждого этапа зависит от температуры воды, обеспеченности пищей, гидрохимических условий и селекционных особенностей данного объекта. Глава 2. Влияние различных факторов среды на рыбца Рыбы, как и все другие организмы, обитающие в водоемах, находятся в тесном взаимодействии с абиотическими факторами среды -- совокупностью условий неживой природы, и биотическими факторами среды, включающими в себя разнообразные отношения между организмами. Грунт и вода с ее химическим составом и физическими показателями являются абиотическими факторами среды, действующими в водоемах. Биотические взаимоотношения подразделяются на межвидовые и внутривидовые. Внешняя среда влияет на все жизненные процессы, происходящие в организме рыбы: дыхание, питание, кроветворение и кровообращение, нервную деятельность, размножение, рост и развитие. Рыба на разных стадиях своего развития и в различные периоды жизни неодинаково реагирует на условия внешней среды (Берлянд, 1953). Чтобы правильно оценить ту огромную роль, которую играют факторы внешней среды в жизни рыб, достаточно рассмотреть лишь наиболее важные из них, с которыми чаще всего приходится сталкиваться специалисту, работающему в области рыбоводства: температуру воды, освещенность, уровень и течение воды, гидрохимический режим. 2.1 Влияние температуры воды Температура воды является одним из факторов, оказывающих большое воздействие на отправление жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на рыбу как непосредственно -- изменяя интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, характер обмена веществ, ход развития половых желез и прочее, так и косвенно, оказывая первое влияние на улучшение или ухудшение развития естественной кормовой базы. Температура является также внешним стимулом, определяющим для физиологически подготовленного организма рыб начало миграций, нереста и зимовки. Температурные условия, при которых все жизненные процессы протекают в организме нормально, принято называть оптимальными. Исходя из оптимальных температурных условий, все виды рыб условно подразделяют на теплолюбивых и холодолюбивых. (Иванов, 1988) Теплолюбивые рыбы, к которым относится объект вселения - рыбец может жить в водоемах, в которых температура воды изменяется в течение года от 0 до 30 °С и даже несколько выше. Температурный диапазон размножения рыбца 12 - 24 оС. Икра развивается при температуре 19 - 21оС (Рыжов, 1987). При постепенном повышении или понижении температуры (по отношению к оптимальным температурным условиям) нормальные течения жизненных процессов в организме рыбы нарушаются. С повышением температуры активизируются многие жизненные процессы: увеличиваются частота сердцебиений и двигательная активность, потребление кислорода и усвояемость корма, усиливается обмен веществ, рыба лучше растет. Температура влияет на время и продолжительность созревания половых продуктов у рыб, начало и конец нереста, длительность инкубационного периода икры и т. д. При повышении температуры воды на каждые 10 °С частота сердцебиений у рыб увеличивается в 1,8 - 2,5 раза. C повышением температуры воды увеличивается и потребление кислорода рыбой. Переваримость корма, а, следовательно, и усвояемость его также увеличиваются с повышением температуры. При температуре 0 °С обмен веществ, примерно в 6 раз ниже, а при 30° С в 2 раза выше, чем при 20 °С. Резкое изменение температуры воды, если даже она и не выходит за границы оптимальных температурных условий, вызывает у рыб нервный шок, который приводит обычно к гибели (Иванов, 1988). Изменения температуры воды оказывают влияние на некоторые миграции рыб. Однако, отмечая влияние температуры воды на миграции рыб, необходимо указать, что она при этом не является единственным и определяющим фактором, а воздействует в совокупности с другими условиями среды (уровень и скорость течения воды в реках, прозрачность воды, продолжительность светового дня и др.). В зависимости от температуры воды изменяется количество растворенного в воде кислорода, который необходим для дыхания рыб. Так, при понижении температуры содержание кислорода в воде повышается, а при повышении снижается (Касымов, 1987). Температура воды оказывает также большое влияние на развитие в водоеме кормовых организмов, являющихся пищей для рыб. Отклонение температуры воды от оптимальной для организмов зоопланктона и бентоса вызывает снижение их численности и биомассы. Температурный режим может оказывать косвенное влияние и на анатомическое строение рыб: количество позвонков и лучей в спинном и анальном плавниках (Карпевич, 1981). Исходя из изложенного выше, можно сказать, что температура воды имеет огромное значение в жизни рыб. Поэтому рыбовод должен постоянно контролировать температуру воды на рыбоводных предприятиях, а при необходимости, обусловленной биологической целесообразностью, изменять ее до желаемой величины. 2.2 Влияние освещённости, уровня и течения воды на рыбца Течения влияют на физические, химические и биологические процессы, происходящие в водоемах. Теплые течения, приносящие тепло в холодноводные районы, создают благоприятные условия для развития кормовых организмов, а следовательно, и для рыб (Карпевич, 1981). В местах соприкосновения теплых и холодных течений образуются фронтальные зоны, в пределах которых происходят интенсивное вертикальное перемешивание водных масс и обогащение их биогенными элементами, интенсивное развитие фито- и зоопланктона, а следовательно, создаются условия, благоприятные для рыб. Течения играют решающую роль в ориентации рыб в водном пространстве, обуславливают так называемые хоуминговый и стрейнинговый эффекты. Также они имеют большое значение для распространения пелагической икры и личинок у многих видов рыб (тунцы, речной угорь и др.) (Павлов, 1979). Установлено большое значение круговых течений в различных областях океана для развития пелагической икры и личинок рыб. В пределах локальных круговых течений икра и личинки многих промысловых рыб развиваются до стадии активно двигающегося малька. При нарушении круговых течений они прямолинейными течениями уносятся далеко от районов нереста, нередко попадая в районы с неблагоприятным гидрологическим режимом и погибая (Черномашенцев, Мильштейн, 1983). В реках движущийся поток оказывает влияние на строение рыб. Одни из них имеют вальковатое тело и являются хорошими пловцами, как например рыбец. Это связано с тем, что рыбец является проходной рыбой и для достижения мест нереста ему приходится преодолевать большие расстояния, двигаясь вверх по течению. У других рыб тело удлиненное, позволяющее им жить между камнями (пескарь, голец) (Павлов, 1979). Для большинства видов проходных рыб, в том числе и рыбца, течение воды в реке является стимулирующим фактором для созревания половых продуктов и при нересте. Вместе с тем уровень воды в реке также имеет большое значение для этих рыб. Поступление в море паводковых вод, повышающих уровень воды в реке и скорость ее течения, является наряду с температурой внешним раздражителем нерестовой миграции рыб. Весенний максимум нерестового хода этих рыб приурочен к резкому подъему уровня воды в реках и большой ее мутности. В это время производители заходят в реки и продвигаются к нерестилищам, где они размножаются при наступлении нерестовых температур. Однако их нерест происходит только в том случае, если на нерестилищах имеются галечный грунт и определенные скорости течения. При отсутствии этих условий половые клетки производителей резорбируются (Астанин, Саманеева, 1968). Свет. Основным источником света в воде является солнечная радиация. Солнечный свет поглощается поверхностным слоем воды, и только 0,45% его достигает глубины 100 м. Прозрачность воды, значительно влияющая на освещённость, зависит от содержания в толще воды неорганических и органических взвешенных частиц, а также мельчайших растительных и животных организмов. Большое количество взвешенных частиц глины и песка в воде вызывает отмирание фито- и зоопланктона, затрудняет дыхание рыб и ухудшает их питание. Мутность воды, образованная взвесью частиц из отмерших растительных и животных организмов, ухудшает гидрохимический режим водоема (Моисеев, 1981). Освещение водной среды отличается от освещения воздушной. Волны света разной длины достигают разных глубин. Инфракрасные (тепловые лучи) поглощаются в самом верхнем (до 1 м) слое воды. На глубину 5 м проникает лишь 10% красных лучей, на глубину 13 м -- лишь 10 % зеленых лучей, а на глубины 500 м и более проникают только фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. В связи с такой освещенностью водной среды глаз рыб в отличие от глаза человека менее чувствителен к красным лучам и более чувствителен к желтым, зеленым, синим и фиолетовым. Рыбы чувствительны и к ультрафиолетовым лучам. Строение органа зрения играет значительную роль при их ориентировке во время движения и суточном ритме активности. Это обусловливает возможности охоты хищника за жертвой и защиты жертвы от хищника (Иванов, 1988). Большинство рыб ведут дневной образ жизни, и поэтому свет для них имеет сигнальное значение при разыскивании пищи, бегстве от врагов, образовании стай, миграциях, созревании гонад. По отношению к свету различают дневных (светолюбивых) и сумеречных (светобоязливых) рыб. Отношение к свету неодинаково и на различных этапах жизненного цикла рыб. Рыбец сразу после выклева долго развиваются в затемненных местах на дне, взрослые же особи держатся преимущественно вблизи берега на глубине не более 25 метров, где освещённость достаточно хорошая. Большинство рыб, за исключением сумеречных и большинства хрящевых, обладают цветовым зрением. Цветовое зрение возможно только при высокой освещенности, когда могут функционировать колбочки. Биологическое значение цветового зрения рыб связано с возможностью распознавания окраски водных животных и приспособления их окраски к окружающему фону. Основная функция окраски рыб защитная, однако имеет большое значение и во взаимоотношениях между полами, в стайном поведении (Касымов, 1981). Суточные изменения интенсивности освещенности являются основной причиной суточных вертикальных миграций рыб. Продолжительность светового дня является сигнальным раздражителем, обусловливающим нерестовую миграцию. Освещенность оказывает влияние и на скорость созревания гонад у рыб. Солнечные лучи также влияют на обмен веществ у рыб. Освещенность для дневных рыб наряду с чувством голода является основным фактором, обусловливающим двигательную активность (Моисеев, 1981). 2.3 Влияние гидрохимических показателей Соленость. В воде рек, озер, морей и океанов содержится большое количество различных элементов и минеральных солей. В зависимости от количества растворенных солей различают воду пресную (до 0,5%0), солоноватую (0,5--25%о), морскую (25--40%0) и пересоленную (более 40%о). Соленость воды влияет на рост рыб. Представители одного и того же вида обычно в морской воде растут лучше, чем в солоноватой, а в солоноватой в свою очередь более интенсивно растут некоторые пресноводные рыбы. У карповых, в том числе и рыбца, максимальная подвижность и интенсивность питания, а также наиболее быстрый рост наблюдаются при солености 3--5%о (Астанин, 1968). С повышением солености возрастает плотность воды. Растворенные в воде минеральные соли поддерживают у рыб постоянное осмотическое давление, обеспечивающее работу всех внутренних органов: всасывание в кровь через стенки кишечника питательных веществ, а также выделение продуктов обмена. Рыбы в течение своего эволюционного развития приспособились жить в воде с более или менее постоянным солевым составом, который определяет и постоянство осмотического давления в их организме. Различия в осмотическом давлении воды разной солености являются основным препятствием перехода рыб из одной среды в другую. Возможность обитания некоторых рыб в воде различной солености обеспечивается развитием у них осморегуляторных приспособлений, направленных на сохранение внутреннего осмотического давления (Иванов, 1988). Большое значение в жизни рыб имеет и солевой состав воды. Соли азотной, фосфорной и кремниевой кислот (биогены) способствуют развитию первичной продукции в водоемах - прежде всего фитоплактона, а следовательно, и животных (планктонных и бентосных), служащих пищей для рыб. Солевой состав воды оказывает на жизнь рыб и прямое влияние. Так, например, фосфор и кальций, имеющие важное значение при формировании костной ткани и синтезе белков, рыбы могут получать не только из пищи, но и непосредственно из воды. Магний, калий, натрий, серу, железо, медь, йод, фтор, молибден и другие химические элементы, необходимые для нормального роста и развития, они могут также получать из воды. Однако рыбовод должен помнить, что повышенное содержание в воде той или иной соли может оказать на рыбу вредное воздействие, а в некоторых случаях даже вызывать ее гибель. Например, определенное количество растворимых в воде закисных соединений железа совершенно необходимо для развития растений и животных, ибо железо входит в состав хлорофилла растений, крови и тканей животных. Но если в воде содержится избыточное количество закисного железа, то оно при переходе в окисную (нерастворимую) форму отнимает у воды кислород и выпадает в виде бурого осадка, который у взрослых рыб вызывает заболевание глаз, а у молоди - поражение жабр, приводящее рыбу к гибели. Подобное явление можно наблюдать и при высокой концентрации соединений азота. Так, значительное содержание в воде нитратов или нитритов смертельно для рыб (Черномашенцев, Мильштейн, 1983). Морская вода содержит в основном хлористые, а пресная - углекислые и сернокислые соли, поэтому пресная вода бывает жесткой или мягкой. Внесение минеральных удобрений в водоемы создает благоприятные условия для развития кормовой базы и способствует повышению их продуктивности. Фосфорные удобрения не только способствуют улучшению кормовой базы, но и непосредственно воздействуют на выращиваемую молодь рыб, повышая обмен веществ, стимулируя рост и развитие рыб. Большое влияние на обмен веществ рыб оказывают содержащиеся в воде соли железа, которые в концентрации до 0,1 мг/л стимулируют рост рыб, а при большем содержании вызывают снижение потребления кислорода и замедление их роста. Растворенные в воде газы. Вода как среда обитания рыб содержит растворенные газы, особенно кислород, азот и в небольшом количестве углекислый газ. Все рыбы дышат растворенным в воде кислородом, поэтому содержание его в воде имеет для них решающее значение. Лишь немногие рыбы частично приспособились к дыханию атмосферным кислородом. К содержанию кислорода в воде рыбы относятся неодинаково. Как правило, пелагические рыбы, речные и холодолюбивые, более требовательны к содержанию кислорода, чем донные, озерные и теплолюбивые. По отношению к содержанию кислорода в воде всех рыб можно разделить на четыре группы. 1. Рыбы, живущие в воде с высоким содержанием кислорода (7 - 8 мл/л). К этой группе рыб относятся лососевые, которые ощущают недостаток кислорода при содержании его в воде в количестве 4 - 5 мл/л. 2. Рыбы, требующие сравнительно высоких концентраций кислорода в воде (6 - 7 мл/л), но способные жить и при содержании кислорода в воде 5 - 6 мл/л. К этой группе рыб относятся осетровые. 3. Рыбы, которые могут жить при небольшом количестве кислорода в воде (4--5 мл/л). К этой группе относятся сазан, лещ, судак и др. 4. Рыбы, которые могут жить в воде с незначительным содержанием кислорода (0,5 мл/л) - золотой карась. Рыбец является морским видом и поэтому относится ко второй группе рыб, т.е. требующих поддержание концентрации кислорода на уровне 6 - 7 мл/л. Во время нерестовых миграций эти рыбы способны жить при меньших концентрациях кислорода (Рыжов, 1987). При недостаточном содержании кислорода в воде обмен веществ в организме рыб снижается, и это отрицательно сказывается на их росте и развитии. Поэтому для каждого вида рыб существует нижняя граница содержания кислорода в воде - так называемый кислородный порог, за пределом которого организм не в состоянии осуществлять свои жизненные функции и погибает от удушья (Иванов, 1988). Рыбец погибает при содержании кислорода в воде ниже 0,4 - 1 мл/л. Кислородный порог не всегда постоянен: он сдвигается в зависимости от температуры воды, солевого состава и концентрации водородных ионов (Привезенцев, 2004). Количество растворенного в воде кислорода зависит от температуры, солености, ледового покрова, развития растительности, процессов распада органического вещества и др. При повышении температуры и солености растворимость кислорода в воде уменьшается. Так, при 0° С и солености 0 %о в воде может раствориться 10,29 см3/л, а при 30° С - только 5,57 см3/л кислорода (Иванов, 1988). С повышением температуры воды рыбы потребляют больше кислорода. Однако существует температурный порог, по достижении которого с дальнейшим повышением температуры воды потребление кислорода падает. У рыбца потребление кислорода снижается при 26 - 28 °С, а при температуре свыше 30--35 °С они могут погибнуть. При быстром повышении содержания кислорода у рыб появляются беспокойство, одышка, кислородный наркоз, и они погибают от удушья (Берлянд, 1953). |
|
|||||||||||||||||||||||||||||
|
Рефераты бесплатно, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, курсовые, дипломы, научные работы и многое другое. |
||
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна. |