Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях

Вскармливание потомства.

У птиц при вылуплении птенцов проис-ходят новые резкие изменения поведения и активности птиц-родителей,происходит смена зна-чений раздражителей в связи с переключением доминант периода насиживания и выкармливания. В период выкармливания птенцов происходят сущест-венные перемены в общей активности взрослых птиц, так как воспитание потомства требует от родителей большой затраты сил.

После вылупления мощнейшим сигнальным фактором стано-вятся именно птенцы. Гнездо теряет значение «ключевого раз-дражителя». При этом выводковые птицы (зрелорождающиеся) по-кидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а птенцовые (незрелорождающиеся) оста-ются в нем довольно длительный срок. У первых почти сразу после вылупления четко действует рефлекс следования за самкой (или за обоими родителями), подчинение их сигналам (напри-мер, сбора, затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям и использования их для обогревания. Словом, у этой группы птиц сразу после выклева начинается активный контакт между родите-лями и потомством. На основе этого контакта образуются проч-ные семейные группы, примитивные формы которых существуют у рыб.

У вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первона-чально действуют лишь безусловные рефлексы открывания рта и дефекации. Соответственно родительское поведение у этой груп-пы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и потомством и прочные семейные группы здесь образуются и раз-виваются постепенно и сложно. Поскольку птенцовые птицы вы-лупляются из яиц слепыми, глухими и совершенно беспомощны-ми, то их разделяют их ювенильный период жизни на три естественные стадии. Первой стадия - от момента вылупления до прозревания птенцов, когда последние еще лишены дистантной рецепции и преобла-дающими формами их поведения являются врожденные элементы. Второй стадией определяется период от включения зрительной и слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот период у птенцов формируются многие начальные жизненно важ-ные реакции. Наконец, третья стадия -- от оставления гнезда до начала самостоятельной жизни. Для каждой стадии характерны особенности поведения как птенцов, так и родителей. Общей чер-той всех стадий является кормление родителями птенцов. При этом резко возрастает активность сбора пищи при одновре-менном уменьшении ее потребления самими родителями. На пер-вых двух стадиях происходит также уход за птенцами: чистка их покровов и вынос фекалия.

На всех трех стадиях родители охраняют и защищают птенцов самыми разными спо-собами. Птицы ряда видов защищают потомство, самоотвержен-но и яростно нападая на приближающихся к гнезду врагов. Это характерно для многих хищных птиц, пускающих в ход когти и клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают на хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно обращают их в бегство. При нападении на приближающегося к гнезду человека они налетают на него и довольно точно попадают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на собак, лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнез-дах) дрозды - белобровики в отличие от певчих и черных дроздов. Такая форма защиты потомства, характерна и для ряда рыб. Другая форма защиты заключается в затаивании самки на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близ-ком расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом наблюдается так называемая «отвлекающая демонстрация. Она заключается в том, что птица так или иначе имитирует доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гнезда или от выводка. Различают в этих отвлекающих демонстра-циях несколько форм: 1) имитация убегающего зверька, когда птица бежит по земле с взъерошенными перьями спины, втяну-той шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком; 3) имитация раненой птицы с подлетами и падением на землю. Все эти формы известны и у других видов птиц, гнездящихся на земле или низко над землей. Так, например, хорошо извест-ны отвлекающие демонстрации «раненой» птицы у самки рябчика около выводка. Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пено-чек и славок.

В какой-то степени сходно с птицами проходит цикл репро-дуктивного поведения и у млекопитающих. У зрелорождающихся (например, копытные) родители не делают обычно гнезда или логова и детеныши уже через несколько часов после появления на свет могут следовать за матерью. У незрелорождающихся, как правило, имеет место устройство гнезда или логова с последую-щим выкармливанием детенышей сначала молоком, а затем обра-ботанной пищей. Например, волк самец приносит выводку пищу (мясо), наполовину переваренную, которую он отрыгивает при соответствующих сигналах со стороны своего потомства.

У большинства млекопитающих родители (чаще всего самки) очень заботятся о своих детенышах, ухаживают за ними и самоотверженно защищают их. Таким образом, именно у млекопитаю-щих особенно развит материнский инстинкт.

Потревоженные человеком и при других отрицательных мо-ментах родители многих млекопитающих переносят свое потомст-во на новое место. Этот акт резко отличает млекопитающих от большинства птиц, у которых перетаскивание птенцов при опас-ности наблюдалось только у самки вальдшнепа.

Групповое поведение.

Часто можно наблюдать животных, относящихся к самым различ-ным таксонам, которые образуют одновидовые концентрации осо-бей и тем самым так или иначе вступают во взаимоотношения друг с другом и на короткий срок или длительно ведут группо-вой образ жизни.

Скопления.

Простейшее образование таких групп -- называемых скоплениями, происходит не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других. Привлекающие факторы мо-гут быть при этом самые разные: в одних случаях -- большое количество пищи (мухи и другие насекомые у разлагающихся органических остатков, скопления травоядных животных на паст-бищах, скопления у водопоев и т. п.), в других -- тепловые и световые пятна (многие насекомые), многие запахи. В качестве примера приведем наблюдаемое нами скопление бабочек -- топо-левых ленточников (Limenitus populi) , которых привлек в одно место запах лисьего фекалия (на-блюдение 17 топя 1972 г.)

Можно привести также пример образования скопления водо-мерок (Hydrometra Sp.), которые собрались в одно место (за-тишное от ветра) вблизи выступа берега на одном из озер Киевской области. Как видно на рисунке, водомерки то держатся, не мешая друг другу, довольно стройными рядами, то, будучи напуганными, собираются в беспорядочное скопление. По оконча-нии ветра они рассеиваются вдоль береговой липни.

Семейные группы.

Образование семейных групп рассматривается как следствие опи-санного выше репродуктивного поведения у большинства птиц и млекопитающих, а также у некоторых видов рыб и членисто-ногих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или даже нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают по-томство и способствуют выработке у него необходимых для само-стоятельной жизни реакций и навыков, что имеет очень большое значение в их экологии. Длительность существования семейных групп у животных разных классов и разных видов весьма различна: от нескольких декад до несколь-ких лет. Особенно длителен этот период у некоторых млекопи-тающих. Семейные группы и семейное поведение имеют место обычно до тех пор, пока молодые животные подрастут и приобре-тут основные черты поведения взрослых животных. Тогда проис-ходит распад семейных групп, и животные переходят либо к оди-ночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад, стай).

Несемейное групповое поведение

Групповое поведение животных, относящихся к одному виду, представляет собой чрезвычайно интересное явление, поскольку оно, включает так или иначе проявляющуюся согласованность действий животных, входящих в данную группу. Эта согласован-ность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому целому. Д. В. Радаков отметил, что «груп-повая жизнь животных -- это пример специфических закономер-ностей жизни, свойственных ее надорганизменному уровню и как таковая она представляет собой биологическую проблему большого теоретического значения». Действительно, групповое пове-дение и жизнь в группах (стаях, стадах, колониях), которое можно наблюдать у животных самых различных классов, следует рассматривать как адаптацию данной популяции, проявляющуюся на надорганизменном уровне. Именно так и рассматривается груповое (стайное) поведение животных: это поведение создает определенные преимущества всей группы в целом, давая ей воз-можность коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому групповой образ жизни возникает конвергентно у животных различных таксонов, и эти животные от-личаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.

Можно вслед за другими исследователями установить два ос-новных типа несемейных группировок животных, которые разли-чаются по особенностям взаимоотношении и поведения животных, составляющих группу:

1) с доминированием одних особей над другими (такие группы называются иерархическими);

2) стаи без доминирования. В первых взаимоотношения в группе и един-ство группы основаны на системе «господства» и «подчинения», что рассматривают как проявление разносторонности особей в области их поведения. Это значи-тельно способствует существованию популяции вида в целом. Сте-пень доминирования в стаях различных животных очень варьи-рует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самец, в других -- самка. Об ие-рархических группах и доминировании у животных существует большая литература, поскольку на это явление было обращено много внимания исследователей.

Стайное поведение.

В группах второго типа иерархия и доминирование обычно от-сутствуют. Животные держатся вместе в силу инстинкта стайности. Если иерархические группы можно наблюдать почти у всех классов позвоночных, то стаи без доминирования в основном име-ют место и особенно распространены в классе рыб. В какой-то степени их можно предполагать в стаях воробьиных птиц. Однако наиболее пристально они изучались именно в классе рыб. Дело в том, что стайные рыбы представляют особую ценность в хозяй-ственном отношении. Кроме того, изучать стайное поведение, ме-ханизмы этого поведения наиболее удобно на стаях рыб, помещенных в аквариумы и бассейны, да и просто в водоемах с применением современной техники (аку-стическая локация, авианаблюдения, подводные наблюдения и ки-носъемка). Интенсивные исследования стайного поведения рыб проводил в лаборатории Д. В. Радаков, который на основе своих работ написал интересную моно-графию «Стайность рыб как экологическое явление» [1972]. В этой книге он дает свое определение стаи рыб как «времен-ной группы особей обычно одного вида, которые находятся (все или большей частью) в одной фазе жизненного цикла, активно поддерживают взаимный контакт и проявляют или могут прояв-лять в любой момент организованность действий, биологически полезную, как правило, для всех особей данной группы. Внеш-ний облик стаи может часто и сильно изменяться в зависимости от состояния рыб и условий, в которых они находятся».

Основные типы структу-ры стаи пелагических рыб доказаны на схеме. Большое внимание Радаков уделил механизмам согласо-ванности (или организован-ности) действий рыб в стае, что представляет интерес особенно в связи с отсутствием постоян-ных вожаков в стае рыб. В этом отношении стаю рыб, говоря языком кибернетики, следует рассматривать, как пример самоуправляемой си-стемы без центрального уп-равления. Опыты Радакова над некоторыми видами стайных рыб подтвердили вывод о том, что в стаях большин-ства рыб постоянные вожа-ки отсутствуют. При этом рыбы, идущие в головной части стаи, постоянно заме-няются новыми из основной массы данной стаи. Расшиф-ровка кадров киносъемки движущихся стай в экспериментальных бассейнах показала, как рыбы, движущиеся в головной части, даже при прямолинейном движении, постепенно отстают и оказываются в середине стаи, а при повороте на 180 градусов передние начинают поворот, но в поворот включаются все осо-би и в результате идущие в задней части оказываются впереди (см. рис.). Эти эксперименты также показали, что роль «вожака» на каждый данный момент выполняет достаточно большая по численности часть стаи. Так, для молоди сельди и карповых рыб было доказано, что изменение поведения и движения всей стаи определялось соответствующим изменением части стаи в том случае, если эта часть по своей численности составляла не менее 30-- 40% от общего количества особей стаи. Сигнализация в данном случае заключается в передаче особенностей поведения и скорости движения определенной части стаи, выполняющей в этот момент функцию инициатора поведенческой реакции, остальным членам стаи.

Кроме того, экспериментируя в бассейнах Института океано-логии Академии наук Республики Куба со стаями атериноморуса (Atherinomorus stipes Muller a. Troshel), Д. В. Радаков устано-вил при помощи киносъемки, что в случае локального испуга у рыб, составляющих незначительную часть стаи, по всей стае про-бегает «волна возбуждения». Это быстро перемещающаяся по стае сигнальная зона, в которой рыбы мгновенно реагируют на действия соседей измененном позы тела. Сами рыбы при этом почти не двигаются, но подгибают хвост, как бы готовясь к броску, а передвижение «волны возбуждения» достигает скорости 11,8-- 15,1 м/сек, т. е. она в 10--15 раз превышает максимальную (бросковую) скорость плавания атериноморусов (рис. 28). Таким образом, сигнал испуга обычно передается по стае атериноморуса быстрее, чем за секунду. Далее этот сигнал может или затухнуть или вызовет «поток движения» всей стаи или ее части. «Поток движения» наблюдался в стаях почти всех исследованных видов рыб. В свою очередь, возникнув у части стаи, он может затух-нуть или превратиться в «лавинообразный поток» всей стаи, что зависит от реактивности рыб, количества их в «потоке», скорости его движения и расстояния между «потоком» и остальными рыба-ми стаи. В большой степени общая реакция стаи зависит и от силы и направления пугающего раздражителя.

Защитное значение стаи.

Для животных, находящихся в естественных условиях, там, где они, как правило, окружены врагами, скопление в многочисленные группы, казалось бы, должно было увеличить их способность к обороне, если сами эти группы не имеют оборонительных способностей. Но по-скольку в группах (стаях, стадах, колониях) держатся (по вре-менам или постоянно) животные, относящиеся к весьма различ-ным таксонам, невольно приходит мысль о том, что именно такие группы представляют собой конвергентные оборонительные адап-тации, служащие для сохранения численности популяции вида.

И, действительно, исследования выявляют все больший «арсенал» оборонительных возможностей организованной группы животных. Прежде всего, группа животных, которая ведет «тактику кругово-го обзора», замечает своего врага на значительно большем рас-стоянии, чем одна особь. Поэтому хищнику намного труднее при-близиться к группе животных на расстояние броска. Одиноч-ные гольяны легче становились добычей щуки. В стаях большин-ства позвоночных животные могут более спокойно отдыхать или питаться, поскольку часть из них (случайно или даже специаль-но) выполняет роль «часовых» и при появлении опасности движе-ниями или звуками настораживает всю группу. Затем следуют различные оборонительные действия всей группы.

Животные ряда видов, объединившись в группы, активно обо-роняются от врагов и даже нападают на них. Такое поведение известно для копытных животных (быков, вилорогов и овцебыков). Эти животные при нападении волков и некоторых других хищ-ников часто образуют каре, и, спрятав телят в середину, стано-вятся рогами наружу, организуя круговую защиту. Морские чай-ки, так же как и вороны, объединившись в гнездовые колонии, часто нападают на хищников и прогоняют их. Следует вспомнить, что активные способы групповой защиты существуют и в ветви первичноротых, где ряд видов общественных перепончатокрылых активно защищают свои гнезда и колонии кол-лективно, нападая на врагов и пуская в ход свое «оружие».

Такая активная защита -- нападение характерна для тех животных, ведущих групповой образ жизни, которые по тем или иным причинам не могут спасаться от врагов бегством, будучи приуроченными к постоянным местам (гнезда с потомством, колонии перепончатокрылых, слабый молодняк) и в то же время имеют различные возможности нападения.

Многие стайные животные спасаются от хищников, убегая, улетая или уплывая от них тесной группой. Казалось бы, увели-ченное количество особей в стае увеличивает возможность их поимки хищником, но данные научных исследований показывают обратное: в ряде случаев рыбы, птицы и млекопитающие, так же как и некоторые другие животные, держась в стаях, оказывают-ся менее доступными или даже совсем недоступными для хищ-ников. Даже рыбы, питаясь беспозвоночными (например, даф-ниями) , находящимися в плотных скоплениях, поедают их менее интенсивно, чем при более разреженных концентрациях. Такое явление называют «эффектом смущения» хищ-ника многочисленностью жертв. В погоне за стаей рыб днев-ной хищник как бы «дезориентируется» большим количеством мелькающих рыбешек, его погоня становится менее целеустрем-ленной, броски следуют один за другим и их подавляющее боль-шинство оканчивается промахами. В то же время погоня за од-ной рыбкой проходит очень направленно и завершается одним удачным броском». Это дало основание назвать описываемое явление «дезориентацией хищника» вследствие многочисленности жертв.

Дезориентация хищника еще более увеличивается в результа-те особых защитных «маневров» стаи. Эти маневры неоднократно наблюдал и фиксировал Д. В. Рада-ков киносъемкой для целого ряда морских и пресноводных рыб, как в отношении жи-вых хищников, так и их моделей. «Маневрирование» заключается в том, что при броске хищника на стаю, находящуюся в состоя-нии кругового обзора, рыбы ближайшей части стаи рассыпаются от хищника веером вперед и в стороны, создавая перед мордой хищника постоянную «пустоту», и, немного проплывая, тут же заворачивают к хвосту хищника против направления его броска. При этом часто стая, разделившись на две части, снова соеди-няется и следит за удаляющимся хищником. Этот маневр, если его нанести на бумагу, похож на букву Ф, причем путь хищника составляет вертикальную часть этой буквы (см. рис.А). За это сходство называют такой маневр стаи условно «Ф-маневром». Такое маневрирование было зафиксировано для целого ряда рыб в экспериментах в больших бассейнах. Они были отмечены при погоне кефали и морского налима за стаями атерины (Atherina mochon pontica Euch.), саргана (Belone belone (L.)) за стаями хамсы (Engraulis encrasicholus (L.)), ставриды (Trachurus mediterraneus ponticus Aleev), за стаями мальков кефали, щуки, за стаями верховок и в ряде других случаев.

для стаи песчанки (Ammodytidae), преследуемой пловцом. В момент внезапного испуга (например, бросок хищника) стая мелких рыб часто рассыпается веером, что также дезориентирует хищника. Рассеявшаяся таким образом стая обычно снова быстро восстанавливается. Следует заметить, что картина реагирования стаи пелагических рыб на хищника и специфика ее маневрирования в значительной степени зависят также от соотношения направлении движения стаи и движения хищника.

Указанные особенности стайного поведения рыб в условиях дневной освещенности значительно затрудняют охоту хищников за рыбами, находящимися в стае. Эксперименты, проведенные Д. В. Радаковым и его сотрудниками, показали примерно одно и то же: рыбы в стаях при нападении хищников оказывались для них значительно менее доступными, чем одиночные особи, и истреблялись в 5--6 раз медленнее. Это было доказано как на морских, так и на пресноводных рыбах. Как пишет Радаков, «хищник, нападая на стаю, не преследует какой-нибудь одной рыбки до тех пор, пока не поймает ее. Погнавшись сначала за одной и упустив се, он устремляется за другой, за третьей, пока, наконец, ему удается схватить одну из жертв. В результате, на ее поимку уходит больше времени, чем, если в аквариуме находится одиночная рыбка, погоня за которой получается более целеустремленной».

Обычно голодные хищники, помещенные при достаточной освещенности вместе со стайкой рыб-жертв, в первые минуты начинали энергичную погоню и за это время иногда успевали схватить несколько рыбок. За эти первые минуты в результате пугающего воздействия хищника стая уплотнялась, принимая «оборонительную» структуру (см. рис. Б). Это в еще большей степени снижало эффективность охоты, соответственно его пищевая активность уменьшалась, а в ряде случаев прекращалась совсем. Можно считать, что прекращение охоты связано с том, что энергия, затрачиваемая хищником на погоню, оказывается значительно большей, чем энергия, получаемая от пищи. Таким образом, охота становится энергетически невыгодной.

При изучении оборонительного значения стайного поведения рыб особый интерес представляет их химическая защитная сигна-лизация. Впервые эту сигнализацию обнаружил Фриш [Frisch, 1938], уста-новивший, что при ранении одного гольяна вся стайка становилась испуганной, разбегалась или уходи-ла в сторону. Фриш показал, что такое же действие оказывает на стаю экстракт из кожи только что убитого гольяна. Эти ис-следования, продолженные Фришем и другими исследователями, показали, что в коже целого ряда видов рыб находятся специаль-ные колбовидные клетки, не имеющие связи с поверхностью и со-держащие вещества, которые при ранении кожи выходят в воду и немедленно вызывают у рыб данного вида сильнейшую реакцию испуга. Это вещество названо «веществом испуга», и установлено, что оно воспринимается при помощи обоняния даже в очень небольших концентрациях. Фриш в опытах с гольянами подсчитал, что пороговая концентрация этого вещества в воде равнялась примерно 1,4 *1010 г/л. «Вещество испуга» (иногда его называют «феромоном тревоги») и соответствующие реакции были обнаружены у подавляющего большинства рыб отряда кар-пообразных (Cyprinifornies) и у некоторых видов из других отря-дов. Это действие у рыб разных эко-логических групп проходило по-разному: рыбы, обитающие в зарослях и у других укрытий, состаивались и четко ориентирова-лись на источник запаха, а затем затаивались или уходили в ук-рытия; придонные рыбы после кратковременного состаивания и броска от источника запаха затаивались у дна на длительное время; рыбы, обитающие в толще воды и у поверхности, реаги-ровали уходом или бросками, а затем снижали активность с об-разованием плотной защитной стайки. Таким образом, можно сделать вывод, что при воздействии «ве-щества испуга» образуются определенные экологические стерео-типы оборонительного поведения рыб.

Страницы: 1, 2, 3