Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях

Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях

Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях

Репродуктивный комплекс поведения включает в себя все то, что связано с размножением животных, и потому он имеет огромное значение для популяции вида, обеспечивает его существование во времени, связь поколений, микроэволюцию и соответственно гомеостаз популяции. В этот комплекс включено большое количество разных экологических актов и программ.

Перед тем, как приступить к изучению и описанию, нужно отметить, что в репродуктивном комплексе преобладают внутривидовые взаимоотношения. Наиболее эволюционно стабильные. Соответственно здесь преобладающими, но не единственными, есть видовые стереотипы, которые базируются, в основном, на врожденной основе.

В репродуктивном комплексе поведения каждого вида можно отметить несколько периодов, каждые из них имеет свою программу и следует один за один в виде цепочки, который подчиняется собственным сигналам как экзогенного, так и эндогенного характера.

Репродуктивная сигнализация

Здесь, скорее всего, все начинается из той сигнализации, с помощью которой особи разного пола, но одного вида, обнаруживают, находят и узнают о физиологической готовности к размножению особей другого пола. Эта сигнализация имеет очень большое значение для развития и существования вида, популяции. Она базируется на наследственно фиксированных особенностях видоспецифического поведения, которые изучает этология. Значение этой сигнализации весьма многогранно. Прежде всего, она дает возможность определять видовую принадлежность партнера, в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и сохраняет, таким образом, вид как морфофункциональную стабильность. Иными словами, если два сходных по своей морфологии вида будут иметь совпадающий ареал, то их скрещиванию и появ-лению бесплодных межвидовых гибридов обычно будут препятст-вовать «этологические преграды». Это своего рода коды, которые передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской, телодвижениями и мимикой. При этом, хотя у животных, принад-лежащих к самым разным классам можно видеть принципиально много сходного, но у каждого вида есть свой характерный набор видовых брачных сигналов, которые могут также несколько различаться и в различных участках видового ареала. Брачные сигналы дают возможность встреч и контактов, созревших и со-зревающих особей разного пола, выбора ими наиболее подходя-щих партнеров (половой отбор) и даже нередко ведут к полово-му дозреванию тех особей, которые в данный момент еще недо-статочно подготовлены к размножению.

Перечисленные три канала брачной сигнализации часто при-меняются животными комплексно и, хотя все они были отнесены к дистантной рецепции дальнего действия, каждый из них имеет свои особенности и преимущест-ва: звуковой канал -- дистантный и хорошо применяется в усло-виях плохой видимости (заросли леса, водоросли водоема, тем-нота ночи), химический также может быть дистантным и, кроме того, следовой, т. е. надолго остающийся после ухода животного и, наконец, оптический позволяют с большой степенью точности определить местонахождение партнера, его внешние особенности и характер движений и мимики. На низких уровнях эволюции, пожалуй, преобладает химическая сигнализа-ция, как это показано для коловраток, выделяю-щих в воду химические специфичные для вида вещества.

На более высоких ступенях эволюции, в ветви как первичноротых, так и вторичноротых к химической сигнализации под-страивается, все больше оптическая и акустическая сигнализация. Таким образом, как у млекопитающих (высшее звено ветви вторичноротых), так и у насекомых (высшее звено первичноротых) можно наблюдать обычно брачную сигнализацию, идущую по всем трем каналам. При этом у разных видов могут преобла-дать то один, то другие каналы. Так, например, самцы бабочки сатурнии (Saturnia pyri Schiff.) по запаху находили зрелых самок, прилетая к ним и ночной время на расстоя-нии 2 и более километров.

Пожалуй, больше всего внимания исследователи уделили брачным ритуалам у птиц. Дело в том, что в связи с уменьшен-ной возможностью у представителей этого класса к использова-нию хеморецепции у них особенно сильно развиты звуковая и зрительная сигнализации. Поэтому в данном случае исследовате-ли располагают наилучшими возможностями регистрации сигна-лов, как с помощью зарисовок и фотокиноаппаратуры, так и средствами звукозаписи. В литературе описано очень много брачных сигналов и ритуа-лов у птиц, особенно у моногамов. Брачное ритуальное поведение у них имеет еще существенное значение в том отношении, что при этом будущие родители как бы демонстрируют друг другу свои способ-ности к заботе о будущем потомстве. Как пример он приводит подражание самкой большой синицы и некоторых других птиц позе, движениям и голосу просящего пищу птенца, что вызывает реакцию самца на поиск насекомых и акт кормления. Поскольку в заботе о потомстве у птиц заключается важнейшая часть реп-родуктивного поведения, то именно по этой линии идет половой отбор при первоначальной встрече пар.

Песни воробьиных птиц имеют значение не только брачных церемоний ухаживания. Они обозначают также занятость данной территории самцом и его гнездом. При нарушении этой террито-рии другими самцами они немедленно изгоняются. Вообще в по-ведении многих птиц в репродуктивный период у самцов обычно значительным элементом поведения становится агрессия, поскольку они должны охранять от других особей данного вида свое гнездо и прилежащий к нему кормовой участок, который необ-ходим для обеспечения пищей будущего потомства. Это развито особенно у неколониальпых моногамов. В этом случае агрессия в период размножения имеет в первую очередь значение для за-нятия популяций вида более широкой площади и для обеспечения кормом развивающейся молодой генерации.

Самцы целого ряда видов птиц включают в ритуал привлече-ния самок обнаруженное ими место для гнезда. В качестве приме-ра можно привести наблюдения за характерным поведением мухоловки-пеструшки [Muscicapa hypoleuca]. Обнаружив в середи-не мая пустую дуплянку, самец обследовал ее и начал усиленно петь и часто лазить в леток. Это продолжалось около полутора суток, причем самец пытался петь и около другой дуплянки, за-нятой большими синицами (Parus major), которые его активно гоняли. Через двое суток появилась самка мухоловка-пеструшка, которая заинтересовалась и самцом и его дуплянкой. Самец долго гонял самку (агрессивное поведение) и не давал ей залетать в дуплянку. Через 4--5 час он перестал ее гонять (в чем немалое значение имели ее умиротворяющие ритуальные движения) и до-пустил влезть в дуплянку, но только следом за собой. Еще через 2--3 часа самка начала носить в дуплянку материал для гнезда. При этом еще сутки самец пускал самку с материалом в дуплян-ку только после того, как он предварительно влетал туда и выле-тал обратно. Лишь через сутки самка самостоятельно смогла бес-препятственно влетать в дуплянку. Можно было думать, что у самца угасло агрессивное поведение, но появившуюся еще через сутки вторую самку, которая тоже хотела осмотреть дуплянку, самец долго гонял и прогнал со своего участка. Таким образом, у наблюдателя создалось законное впечатление, что самец пример-но через сутки научился узнавать именно свою самку и отличать ее от других. Агрессивность же его при защите своей гнездовой территории не угасла до момента вылета птенцов: любая залетев-шая сюда «чужая» птица того же вида немедленно подвергалась нападению. Аналогичные наблюдения достаточно хорошо описаны в ряде статей и книг. Опыты подтверждают, что в защите гнездового участка нет права сильного, а есть право первого; хозяин, терри-тории всегда победитель. Это же отметил А. Н. Промп-тов, указывая, что у воробьиных птиц при столкновениях из-за гнездового участка «победа, как правило, оказывается не на стороне сильного, а на стороне «законного владельца»; «агрессор», даже более сильный дерется слабее хозяина, отстаивающего свои права.

При неколониальном (одиночном) гнездовании птицы гораздо меньше защищены от врагов и поэтому тщательно прячут и маскируют свои гнезда, не отлетая далеко от них за пищей. Последнее за-ставляет их тщательно охранять от конкурентов пригнездовой кормовой участок. При этом, конечно, можно наблюдать все пе-реходы от колониальных птиц (чаек, чистиковых и др.) к птицам слабоколониальным и одиночным. Например, дрозды-рябинники (Turdus pilaris) могут гнездиться и одиночно, но предпочитают делать гнезда небольшими колониями. В них гнезда располагают-ся довольно далеко одно от другого, но птицы защищают их от врагов все вместе. По тревожному крику одной птицы немедлен-но взлетают в воздух и собираются на крик все члены этой ко-лонии. Поэтому возможные враги -- вороны, сороки, сойки и бел-ки -- быстро научаются избегать территории, занятой группой гнезд дроздов-рябинников.

У птцц-полигамов, как правило, защита гнездовой территории отсутствует. У многих из них самцы весной собираются в опре-деленные места -- токовища, где поют брачные песни и устраи-вают турниры, основное значение которых -- половой отбор. Сам-ки, собираясь к токовищам, спариваются с наиболее крепкими и сильными самцами. Места токовищ обычно довольно постоян-ны, и как самцы, так и самки собираются сюда с довольно боль-ших расстояний. У некоторых видов брачные песни на токовищах слышны лишь на очень небольшом расстоянии, как, например, у глухаря (Tetrao urogallus), или кавказского тетерева (Lyrurus mlokosiewiczi), в то время как у других, как, например, у тете-рева-косача (Lyrurus tetrix), токовища слышны на несколько километров. Последнее может служить для ориентации при на-хождении токовищ для самок и самцов. Это может иметь особое значение при меняющемся месте токовища, что нередко можно наблюдать именно у тетерева. В то же время такое дальнее звучание токовища может представлять собой и определенную опасность для популяции, поскольку на него могут ориентировать-ся и такие хищники, как ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis), а в утренних сумерках -- u филин (Bubo bubo). Можно думать, что именно поэтому тетеревиные токовища обычно располагают-ся на безлесных пространствах с большой площадью обзора.

Для некоторых видов лягушек (остромордой Rana terrestris, озерной R. ridibunda, зеленой R. esculenta и др.) часто можно на-блюдать брачные скопления во временных водоемах, которые «хо-ровым» пением ориентируют движение к этим водоемам и самцов u самок, пробуждающихся весной после зимнего анабиоза. Види-мо, такие брачные скопления и их звуковая сигнализация и у амфибий и у птиц-полигамов являются определенными ориенти-рами для этих животных.

У большинства млекопитающих основным каналом брачной сигнализации является хеморецепция. Самцы узнают о готовности самок к размножению по издаваемым ими специфическим запахам. Конечно, у них большое значение имеют и звуковая сигнализация, и оптический канал, и осяза-ние, широко дополняющие химическую сигнализацию. Хорошо известны ритуальные драки у самцов оленей и лосей, подбира-ющих себе гаремные стада. Известны ритуалы, сопутствующие образованию гаремов у таких ластоногих, как морские котики (Callorhinus ursinus) и сивучи (Eumetopias jubatus) . Они описаны рядом авторов и включают различные особен-ности совокупления, характерные для различных таксонов жи-вотных.

Забота о молодой генерации.

Следующим звеном репродуктивного поведения можно считать заботу о судьбе молодой нарождающейся генерации. Эту заботу, которая необходима для полноценного пополнения и существова-ния популяции вида, можно видеть у животных, относящихся к ветви как первично-, так и вторичноротых. При этом можно про-следить определенный прогресс в первой и во второй линиях.

Ветвь первичноротых.

Так, если у простейших, червей и большинства моллюсков не обнаруживается активной заботы о нарождающейся молоди, то у головоногих моллюсков можно наблюдать активную заботу и охрану отложенных кладок яиц. Так, например, у осьминога (Octo-pus) высоко развит материнский инстинкт: яйца, отложенные на донный субстрат, самка прикрывает своим телом, ни на минуту не покидая их и отказываясь от пищи длительное время. Во время этого «насиживания» самка часто омывает яйца струёй воды из воронки, промывая кладку. Многие самки осьминогов, закончив охрану кладки, погибают от истощения. Вылупившиеся же из яиц молодью особи головоногих моллюсков не охраняются.

В типе членистоногих (Arthropoda) для многих классов ха-рактерна активная забота о молоди, причем опять-таки в первую очередь охраняются яйцекладки. Так, например, панцирные кле-щи (Oribatidae) -- чрезвычайно древняя группа животных -- вынашивают яйца на своих панцирях вплоть до вылупления молоди. Лишь у некоторых паукообразных, рако-образных и насекомых можно видеть заботу о ювенильных осо-бях. Многие пауки заботятся о своих яйцевых коконах и охра-няют их. Самки пауков-волков (Lycosidae) при вылуплении молодых паучков держат кокон передними ногами, по которым они перебираются на спину матери, где живут некоторое время под ёе охраной. Долго продолжается забота о потомстве у паука-тенетника Theridium pictum. Молодые паучки этого вида совершено беспомощны и длительное время нуждаются в заботах матери Они живут на ее тенетах, питаются остатками ее стола и переходят к самостоятельной жизни, лишь достигнув значительных размеров. У паука Coelotes terreslris молодь остается в гнезде матери 34 дня после выхода из кокона За это время молодь трижды линяет. Мать защищает их от врагов. Она легко узнает их, переворачивая и ощупывая педипальпами. Паук других видов того же размера она убивает. Мать регулярно кормит свое потомство, давая им добычу, полупереваренную пищеварительными соками.

У большинства насекомых отсутствует активная забота о мо-лодой генерации. Эта забота проявляется лишь в том, что самки откладывают яйца на тот субстрат, который необходим для пита-ния личинок.

Многие жуки-навозники делают запасы навоза в специально выкопанных порах. На эти запасы навоза они откладывают яйца, обеспечивая, таким образом, пищей личинок, которые вылупятся из этих яиц.

Еще более сложной представляется забота о молодой генера-ции у представителей отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), который вполне обоснованно считается наибо-лее высоко организованным в классе насекомых. Одиночные осы самых разных видов делают для своих будущих личинок соответствующие гнездышки. У одних видов они помещаются в норках, у других -- в специ-альных домиках, напоминающих то маленькие горшочки, то другие гончарные изделия. В эти гнездышки самки одиночных ос складывают насекомых, парализованных (но не убитых) лов-ким уколом жала в определенные нервные центры. При этом осы разных видов запасают корма строго определенных видов: жуков-златок, долгоносиков, сверчков, кузнечиков, гусениц, некоторых пчел и даже пауков. В гнездо, в котором запасено достаточное количество парализованного корма, одинера сносит яичко, вход заделывает и улетает делать новое гнездо. Будущая личинка обеспечена пищей; больше о ней не заботятся. Значительно больше развита забота о потомстве у так называемых общественных перепончатокрылых -- ос, шмелей, муравьев и термитов. Эти насекомые, живущие общинами, имеют в своих гнездах специальные камеры, или соты, для вывода и содержания личинок. Специальные «кормилицы», или «няньки», переносят яйца, личинок и куколок с одного места на другое, ориентируясь на температуру, влажность и чистоту ка-мер. Все это многократно описано многими исследователями. Итак, п ветви первичноротых можно видеть, как постепенно в процессе эволюции развивается и усложняется забота о нарождающейся молодой генерации, что представляется весьма суще-ственным для так называемой устойчивости популяции вида.

Ветвь вторичноротых.

То же можно проследить и в ветви вторичноротых, где забота о молодой генерации развивалась значительно более энергично. Так, у щетинкочелюстных (Chaetognatha), иглокожих (Echino-vermata) и оболочников (Tunicata) не наблюдается элементов активной заботы о молоди. У круглоротых (Cyclostomata) она сказывается лишь в закапывании икры в грунт. У надотряда костистых рыб (Teleoslei), объединяющего большин-ство видов современных рыб, можно видеть все переходы от ви-дов, совершенно не имеющих активной заботы о потомстве, до видов с активной заботой об икре и молоди, держащейся в семейных группах.

Учи-тывая взаимоотношения родителей и потомства, класс рыб мож-но разделить на три группы: 1) производители покидают икру сразу после нереста; обучение в семейной группе отсутствует;

2) производители охраняют икру до выклева молоди; обучение в семейной группе отсутствует;

3) производители охраняют икру и образуют семейную группу с выклюнувшейся молодью; имеет место обучение в семейной группе.

Группа I. Рыбы - пелагофилы не заботятся ни об икре, ни о молоди. Они имеют обычно огромную плодовитость (луна-рыба Mola mola -- 300 000 000, треска Gadus morhua -- до 9 000 000 и т. д.) и соответственно ничтожный процент выживания.

Группа II. Некоторые виды рыб активно заботятся о выметанной икре. Икру, выметанную на субстрат, активно охраняют многие рыбы. Так, например, судак (Luciopеrсa luciopеrca L.) отметывает икру на прикорневую часть водных растении, после чего самцы, некоторое время издавая звуки угрозы (низкие, ударные), охраняют ее, защищая от вра-гов. Они отгоняют от кладок других рыб. Описаны случаи напа-дения судаков как на опущенную с лодки в воду pyку человека, так на подводных пловцов в аквалангах.

К этой же группе следует отнести рыб, строящих подобие гнезда и охраняющих там икру. К таковым в первую очередь можно отнести различных представителей семейства бычковых (Gobiidaе), особенно Азовского и Черного морей. Самцы этих рыб выкапывают норки в грунте или (что чаще) устраивают гнездовые пещерки под лежащими на дне камнями. Устроив та-кую пещерку, самец азовского бычка-кругляка особыми квакающими и скрипящими звуками подзывает готовых к нересту самок, кото-рые выметывают икру, приклеивающуюся к стенкам и потолку пещерки. Окончив вымет, самки удаляются, а самец, оплодотво-рив икру, охраняет гнездо, издавая хриплые, отрывистые звуки, напоминающие рычание. Он не покидает свой пост при прибли-жении опасности и набрасывается не только на крабов и судаков, но и на аквалангиста. Подобных наблюдений за ры-бами семейства бычковых очень много.

Группа III. Ясно выраженная активная забота о своих маль-ках была установлена лишь для некоторых видов рыб тропиче-ских водоемов, где особенно велико напряжение отношений «хищ-ник--жертва» и особенно значителен пресс хищников. Такое «семейное» поведение отмечено, прежде всего, у некоторых видов семейства хромисов (Cichlidae). Одни из них отметывают икру на грунт и ухаживают за ней, как представите-ли группы II, другие вынашивают икру во рту, постоянно обмы-вая ее током проходящей воды. Однако и те, и другие образуют с активной молодью долговременные (до 30 дней) прочные семей-ные группы. При этом молодь стайкой плавает вместе с родите-лями, которые защищают ее от опасностей и обучают некоторым навыкам.

Таким образом, видно, как в классе рыб выра-ботался новый тип поведения -- активная забота о потомстве не только на стадии икры, но и на стадиях личинки и малька. У класса амфибий (Amphibia) в этом отношении наблюдается определенное отставание. Большинство представителей этого класса не заботятся активно ни об икре, ни о молоди. Лишь отдельные виды охраняют икру и заботятся о ней (например, углозубы -- Нynobhdae, некоторые саламандры); самцы повитушки , (Alytes obstetricans) при спаривании наматывают икру на задние ноги и затем сидят с ней в ямке в земле; недели через две они уходят в водоем, где освобождаются от икры, из которой вскоре выходят головастики. У некоторых видов образуются приспособ-ления для вынашивания икры до выклева личинок. Такова, например, южноамериканская суринамская жаба (Pipa americana), самка которой вынашивает икру и молодь в особых ячейках на коже спины. Вынашивает свою икру на спине в особом кожном кармане и самка сумчатой квакши (Notoderma). Можно привести еще ряд таких примеров. Однако ясно, что у амфибий дальше ухода за своей икрой забота о потомстве не развивается. Актив-ной заботы о своей молоди и образовании семейных групп у них не бывает.

Почти то же можно сказать и о классе пресмыкающихся (Reptilia). Многие представители откладывают яйца в подходя-щий для них субстрат. Лишь некоторые змеи (питоны, кобры и американская иловая змея -- Farancia abacura) охраняют клад-ку яиц до тех пор, пока вылупятся молодые змеи. Для самок американских аллигаторов (Alligator) известно, что они откладывают яйца в специально устроенные гнезда, выстланные растительными остатками, и охраняют их. Вылупившиеся молодые животные нередко собираются в так называемые «аллигаторовы ямы». Иногда молодые крокодилы держатся с ма-терью в течение многих месяцев.

По наблюдениям за крокодилами (Crocodylus moreleti) в зоопарке г. Атланта (США) самка продемонстрировала родительское поведение. Через 98 дней инкубации детеныши в отложенных яйцах стали издавать громкие звуки. Ориентируясь на эти звуки, самка вышла из воды и передними ногами раскопала кладку. После того как детеныши покинули скорлупу, самка осторожно, по одному детенышу бра-ла их в пасть и относила к воде (на расстояние 2 м). Хотя мать и охраняла свой выводок, в течение двух месяцев все дете-ныши были съедены другими крокодилами.

Примерно те же особенности родительского поведения были отмечены и для нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Самец и самка этого крокодила охра-няют гнездо. После восприятия звуковых сигналов молодых осо-бей самка раскапывает гнездо и переносит вылупившуюся мо-лодь и яйца в пруд. Перекатывая яйца во рту, самка освобождает молодь от яйцевых оболочек.

У классов птиц (Aves) и млекопитающих (Manimalis) видно резкое, скачкообразное изменение поведения, направленного на |заботу о молодой нарождающейся генерации. Почти для всех видов этих классов характерна длительная забота о молоди, обра-зование четко обусловленных семенных групп и довольно дли-тельное (в разных группах по-разному) пребывание молодых жи-вотных вместе со своими родителями. «Родительское» поведение этих животных складывается из; следующих процессов: 1) нахождение места для гнезда или логова, 2) строительство гнезда для откладки яиц и пребывания ран-ней молоди, 3) насиживание яиц у птиц, 4) выкармливание и ухаживание за ранней молодью (птенцовые птицы), 5) выкармливание и обучение моло-ди, следующей за родителями семейными группами, 6) защита молоди от различных врагов.

Гнездостроение, так же как и выбор места для гнезда и за-щита находящихся там яиц и птенцов, имеет огромное значение для существования популяции данного вида. Именно период насиживания и выкорма молодых -- наиболее опасное время для птиц, период наибольшей элиминации молодого поколения. Ги-бель этой молоди велика, причем, пожалуй, наибольшая -- от различных хищников и других животных.

Строительство гнезд для высиживания яиц и выхаживания ранней молоди наиболее характерно для птиц. Лишь у некоторых видов не наблюдается специфического гнездостроения: одни от-кладывают яйца прямо на субстрат, как, например, кайры (Uria aalge) и некоторые кулички; другие вынашивают их на лапах, прикрывая складками кожи живота, как пингвины, некоторые подбрасывают яйца в гнезда других видов и, таким образом, являются «гнездовыми паразитами», например кукушки и некоторые другие виды. Многие виды сов, гнездящихся на деревьях, не строят своих гнезд. Tак, например, ушастая сова (Asio otus (L.)) иногда активно отбирает гнезда у сорок, ворон пли грачей., приспосаб-ливая чужое гнездо, сова обычно почти не изменяет его конст-рукции. Огромное большинство видов птиц строит искусные гнез-да, нередко поражающие своей сложностью и мастерством. Глав-ное назначение этих сооружений -- предохранение яиц и ранних птенцов (у птенцовых) от неблагоприятных факторов, прежде всего от резких изменений температуры, излишней влажности и различных хищников. Птицы каждого вида имеют свой стерео-тип устройства гнезда. И в то же время этот стереотип подвержен значительным изменениям, причем эти изменения поведения адекватны изменяющимся обстоятельствам.

Весьма интересно устройство гнезда некоторых птиц, на-пример зяблика (Fringilla coelebs). Она представляет собой за-ключительный этап гнездостроения и является защитной маски-ровкой гнезда от глаз различных хищников. Поэтому, как прави-ло, материалы для этой «конструкции» (кусочки лишайников) берутся с того ствола, на котором расположено гнездо.

Страницы: 1, 2, 3