|
|
|
Общая характеристика нервная тканиис.19.Схема строения синапса: 1 - пресинаптический полюс; 2 - митохондрии; 3 - светлый пресинаптический пузырек; 4 - пресинаптическая мембрана; 5 - синаптическая щель; 6 - Постсинаптическая мембрана; 7 - Постсинаптическая часть (на пре- и постсинаптической мембранах видны утолщения типа десмосом) По мнению других (Р. Кахал, 1907; Б.И. Лаврентьев, 1939 и др.), между нейронами существует контакт - синапс (от греч. synapsis - соединение, связь). Термин дан английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Впервые Р. Кахал установил синапсы в мозжечке: контактные связи разветвлений корзинчатых нейроцитов (вставочные нейроциты) с телами грушевидных нейроцитов (ганглиозный слой). Синапсы осуществляются передачей нервного импульса от нейрита чувствительного нейроцита к дендритам или телу корешкового (вставочного) нейроцита, а также от дендрита одного нейроцита к дендриту другого или от нейрита к нейриту двух нейроцитов. Кроме того, передача нервных импульсов может осуществляться от корешкового нейроцита к эпителиальным или мышечным клеткам.Отсюда различают следующие синапсы: аксодендритические (контакт с дендритом последующего нейроцита), аксосоматические (контакт с телом последующего нейроцита), аксоаксональные (контакт между нейритами двух нейроцитов), дендродендритические (контакт между дендритами двух нейроцитов), аксоэпителиальные и аксомышечные (соответственно контакт корешковых нейроцитов с эпителио- и миоцитами).Разные виды синапсов более или менее широко распространены в нервной системе. Так, аксосоматические синапсы имеют широкое распространение в нервной системе (корзинки нервных волокон на теле грушевидных нейроцитов, нейроны спинного, головного мозга, коры большого мозга, вегетативной нервной системы). Кроме того, известно, что нейрит одного нейрона, например чувствительного, может давать разветвления и оканчиваться на многих других нейронах (до 10000 синапсов). В свою очередь с одним и тем же нейроном, например корешковым нейроцитом, могут образовывать синапсы также много (1200-1800) нейронов.Прижизненное существование синапсов у позвоночных впервые установлено в лаборатории Б.И. Лаврентьева на примере изучения внутрисердечных узлов амфибий (лягушка, жаба) с использованием метода, предложенного в 1939 г. Е.М. Граменицким (растянутая стенка предсердий на пробковом каркасе).Прижизненными наблюдениями над синапсами и изменениями в них при тех или иных воздействиях, например ультракоротких волн, сопровождаемых возбуждением и как следствием этого желатинизацией, усилением гранулообразования (окраска янусгрюном, нейтральротом), доказано существование синапсов. Одновременно установлено совпадение наблюдаемого прижизненно и на фиксированных, а также окрашенных объектах. Субмикроскопически синапс состоит из пресинаптической, постсинаптической частей и синаптической щели. В пресинаптическую часть входит освобожденный от миелина аксон передающего нейрона, окруженный аксолеммой и содержащий в аксоплазме много митохондрий и до 3 млн. пресинаптических пузырьков диаметром 20-50 нм. В пузырьках находится медиатор, чаще всего ацетилхолин. Постсинаптическая часть представлена дендритом или телом воспринимающего нейрона, эпителиоцитом или миоцитом. Синаптическая щель расположена между пресинаптической и постсинаптической мембранами (рис. 19). Пресинаптическая мембрана - аксолемма передающего нейрона с пресинаптическим уплотнением. Элементы глии не внедряются в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана - цитолемма воспринимающего нейрона или другой клетки с постсинаптическим уплотнением. В ней находятся холинорецепторы (воспринимают действие ацетилхолина). Биохимическая активность в передаче нервного импульса принадлежит аксону передающего нейрона (пресинаптической части). Установлено, что перед передачей нервного импульса с нейрона на нейрон, при возбуждении передающего нейрона (пресинаптическая часть) пресинаптические пузырьки лопаются, медиатор изливается в синаптическую щель, возбуждает холинорецепторы постсинаптической мембраны и снижает ее электрический потенциал до критического. В результате этого в дендрит или тело воспринимающего нейрона (или другой клетки) усиленно проникают ионы натрия и в смежной зоне с постсинаптической мембраной возникает потенциал действия, т.е. нервный импульс. Передача нервных импульсов осуществляется всегда в одном направлении. Все это в значительной мере подтверждает справедливость взглядов представителей теории синаптических, контактных связей между нейронами. Доказано, что синаптические связи между нейронами (чувствительным, двигательным и др.) осуществляются при участии элементов нейроглии - синаптоглии (Куто, 1953). Это положение показывает, что в структуре и в функциональных проявлениях межнейронных синапсов и нервных окончаний имеются общие черты, так как и они, как правило, состоят из разветвлений аксонов, сопровождаемых нейроглией. Значение теории синапсов заключается в том, что она правильно объясняет полярность нейронов (направленность нервных импульсов от дендритов через тело к нейриту). Это положение подтверждается и данными о гистогенезе нервной ткани с установлением связи между нейронами и иннервируемыми ими тканями. Итак, нервная система едина, она состоит из нейронов и нейроглии, связанных между собой морфологически и функционально. Отсюда выдвинутая в свое время нейронная теория (В.М. Бехтерев, В. Гис, В. Вальдейер, Р. Кахал), которая трактовала, что нейрон - автономная единица нервной системы, не может быть признана вполне правильной. Рациональным в нейронной теории является то, что она подчеркивает функциональное значение нейрона в целом и в известной мере объясняет взаимоотношение центров и проводников в составе нервной системы. Накопившиеся в последующем данные позволяют внести дополнения в классическую нейронную теорию. Эти данные свидетельствуют о том, что нейрон и нейроглия взаимосвязаны, нейроны и глия очень реактивны к разнообразным внешним воздействиям и изменяются, но вместе с тем обладают значительными резервными возможностями для компенсации и восстановления нарушенных функций. 8. Понятия о рефлекторных дугахИз материала, изложенного выше, следует, что нервная система организма состоит из большого количества отдельных нейронов. Нервные волокна пронизывают все ткани тела, образуя многочисленные рецепторные и эфферентные концевые аппараты.Рис. 20. Простая рефлекторная дуга. 1 - чувствительная нервная клетка; 2 - рецептор в коже; 3 - дендрит чувствительной клетки; 4 - неврилемма; 5 - ядро леммоцита; 6 - миелиновыи слой; 7 - перехват нервного волокна; 8 - осевой цилиндр; 9 - насечка; 10 - аксон чувствительной клетки; 11 - двигательная клетка; 12 - дендриты двигательной клетки; 13 - аксон двигательной клетки; 14 - миелиновые волокна; 15 - эффектор; 16 - спинномозговой узел; 17 - дорсальная ветвь спинномозгового нерва; 18 - задний корешок; 19 - задний рог; 20 - передний рог; 21 - передний корешок; 22 - вентральная ветвь спинно-мозгового нерва.Под влиянием процессов, протекающих в различных органах, и под воздействием внешних раздражений в чувствительных окончаниях возникают нервные импульсы, которые или непосредственно, или при участии ассоциативных нейронов, в том числе и нейронов центральной нервной системы, поступают в двигательные, эфферентные, нервные клетки и через их эфферентные окончания - ткани рабочих органов. Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного окончания в рабочем органе, носит название рефлекторной дуги.Если представить себе самую простую рефлекторную дугу, состоящую только из двух нейронов - чувствительного и двигательного, то путь нервного импульса будет выглядеть следующим образом: рецептор - дендрит - тело рецепторного нейрона - его аксон - синапс (контакт двух нейронов) - дендрит двигательной нервной клетки - ее тело - ее аксон - двигательное окончание (рис. 20). В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нервные клетки.У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и, таким образом, имеют значительно более сложное строение, чем в приведенной схеме. Рефлекторные дуги могут быть “цереброспинального, соматического" типа и “автономного, вегетативного" типа.Цереброспинальные рефлекторные дуги осуществляют главным образом произвольную регуляцию работы скелетной мускулатуры, тогда как автономные нервные дуги регулируют в основном непроизвольные сократительные движения гладкой мускулатуры внутренних органов. 9. Гистогенез нервной тканиГистогенез - единый комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, дифференцировки, детерминации, интеграции и функциональной адаптации клеток (А.А. Клишов, 1970).Под пролиферацией понимают рост и размножение тканевых клеток, при этом увеличивается не только их число, но и масса живого вещества.В ходе развития тканевые клетки подвергаются дифференцировке, в результате чего они специализируются (накопление органелл специального назначения, например, миофибрилл и пр). Следствие этого - возникновение структурных и функциональных различий между клетками в составе ткани.Под детерминацией большинство исследователей понимают определение пути развития клеток, состояние стойкого и необратимого закрепления результатов клеточной дифференцировки.Соотношение между двумя этими процессами состоит в том, что в ходе дифференцировки клеток изменяется степень их детерминации. Различают лабильную, обратимую и стабильную, необратимую детерминацию. Это и определяет возникновение клеточных популяций.В процессе гистогенеза по мере усиления дифференцировки тканевых клеток повышается степень их интеграции, так как дифференциация и интеграция составляют диалектическое единство процесса развития. В связи с интеграцией обращается внимание на межклеточные отношения, которые, по мнению некоторых, активизируют и определяют направление дифференцировки клеток. Большое значение в эволюции имеют и межклеточные отношения. Они обусловливают развитие различных частных функций.Под функциональной адаптацией клеток развивающейся ткани понимают приспособление их к конкретным условиям функционирования, особенно в критические периоды эмбриогенеза, когда морфофункциональные свойства дифференцирующихся клеток изменяются. В результате наступают структурные и функциональные изменения и перестройка тканей, которые определяются степенью их онто - и филогенетической детерминации, различной дифференцировкой клеток, пролиферативной активностью, сложными межклеточными и межтканевыми взаимоотношениями в процессе развития и функционирования и пр.Таким образом, описанные закономерности гистогенеза тесно связаны между собой и выражены процессами пролиферации, дифференциации, межклеточными и межтканевыми взаимоотношениями и функциональной адаптацией клеток. В одних случаях эти процессы могут быть ведущими, а в других - лишь частными проявлениями закономерностей гистогенеза.Рис. 21. Формирование нервной трубки зародыша цыпленка. А-стадия нервной пластинки; Б-замыкание нервной трубки; В-обособление нервной трубки и ганглиозной пластинки от эктодермы; 1 - нервный желобок; 2 - нервные валики; 3 - кожная эктодерма; 4 -хорда; 5 - мезодерма; 6 - ганглиозная пластинка, 7 - нервная трубка; 8 - мезенхимаНервная ткань развивается из дорсального утолщения эктодермы - нервной пластинки. В процессе развития зародыша нервная пластинка, прогибаясь, превращается сначала в нервный желобок, а затем замыкается в нервную трубку (рис.21) и обособляется от кожной эктодермы. Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируются головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы. Рис. 22. Спинной мозг зародышей млекопитающих в разных стадиях развития: А - нервная пластинка; Б, В - участок нервной трубки в более поздней ста-дии развития; 1 - митоз клетки нервной пластинки; 2 - митоз в эпендим-ном слое; 3 - ядерный (плащевой) слой; 4 - наружный слой (краевая вуаль); 5 - внутренняя пограничная мембрана; 6 - наружная пограничная мембрана; 7 - мезенхимаНервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и увеличиваются в количестве; в результате стенка нервной трубки утолщается (рис.22). В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой - мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления собственных клеток, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев.В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в цилиндрические эпендимные (глиальные) клетки, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях. Из них возникают нейробласты, которые постепенно превращаются в зрелые нервные клетки, и спонгиобласты, дающие начало различным видам клеток нейроглии (астроцитам и олигодендроглиоцитам). Рис. 23. Развитие нейробластовПо мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде нежных зерен и нитей. В цитоплазме хорошо выявляются в большом количестве широкие цистерны и более узкие канальцы цитоплазматической сети, увеличивается количество рибосом. В нейробласте всегда хорошо развит пластинчатый комплекс. Первым доступным для наблюдения в световом микроскопе морфологическим признаком начавшейся дифференцировки нервных клеток следует считать возникновение в их цитоплазме тонких нейрофибрилл. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток - аксон (рис.23). В дальнейшем нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки - нейроны. Нейробласты и нейроны в период эмбрионального развития нервной системы делятся митозом.Картину митоза и амитоза нейронов в центральной и периферической нервных системах можно иногда наблюдать и в постэмбриональный период. Размножаются нейроны и в условиях культивирования нервной ткани вне организма. В настоящее время возможность деления ряда нервных клеток можно считать установленной, хотя биологическое значение этого процесса требует дальнейшего изучения. 10. Регенерация нервной тканиСпособностью к размножению и к прогрессивному развитию в нервной системе взрослого организма могут обладать только элементы макроглии и микроглии. Нервные элементы, т.е. нейроны, целиком восстанавливаться не должны, так как для этого в нервной системе взрослого организма не остается необходимого камбиального источника. Но частичная регенерация в нервных элементах все же происходит. Она заключается в том, что в случае повреждения отростков того или иного нейрона последние могут при известных условиях восстанавливаться. Далее, если тело нейрона будет приведено в состояние сильного раздражения или выведено из состояния системных отношений, в котором оно находится в норме, характер уже существующих отростков может изменяться и могут появиться новые отростки. Таким образом, содержащая ядро часть нейрона, т.е. нервная клетка, сохраняет способность изменять свою форму, и восстанавливать утраченные части. Поэтому всякое повреждение в центральной нервной системе приводит, во-первых, к регенеративному раздражению глиальных и соединительнотканных элементов, образующих смешанный глиальносоединительнотканный рубец, и, во-вторых - к беспорядочному прорастанию этого рубца регенерирующими нервными отростками поврежденных нейронов. Ни восстановления утраченных нейронов, ни полного возобновления нарушенных связей при повреждении центральной нервной системы не происходит.Наиболее изучены регенерация и дегенерация периферических нервов и составляющих их нервных волокон.Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток и образуют с ними единую систему. Перерезка нервных волокон неизбежно вызывает изменения в теле нервных клеток, в центральном и периферическом отрезках волокна, а также реакцию со стороны нейроглии и окружающей соединительной ткани. Тело нейрона при этом увеличивается в объеме. Ядро несколько округляется и смещается на периферию клетки. Глыбки базофильного вещества постепенно исчезают. Тигролиз закономерно распространяется от ядра к периферии тела клетки. Этот процесс носит название центрального хроматолиза. Центральный отрезок волокна на некотором расстоянии от места травмы подвергается ретроградной, т.е. восходящей, дегенерации, распространяющейся от места травмы к телу клетки, после чего начинается его регенерация. Периферический отрезок подвергается вторичной (уоллеровской) дегенерации (рис. 191).На месте перерезки возникает воспалительная реакция, в результате этого развивается нейроглиально-соединительнотканная рубцовая ткань - рубец, через который в дальнейшем будут прорастать центральные отрезки нервных волокон. Регенерация происходит тем быстрее, чем ближе расположены отрезки нерва и чем тоньше рубец.Вторичная дегенерация периферического отрезка сводится к последовательным, связанным между собой изменениям осевого цилиндра и оболочки волокна. Осевой цилиндр в течение первых двух суток после перерезки несколько набухает, в результате чего по его ходу образуются значительные вздутия. В дальнейшем, на 3-5-е сутки, он распадается на фрагменты различной величины. Одновременно с этим изменяется и миелиновый слой оболочки волокна. Леммоциты резко активизируются. Уже в первые сутки после перерезки нервного волокна периферическая зона леммоцитов увеличивается в объеме. В отличие от нормальных волокон в условиях дегенерации в ней значительно усиливается цитоплазматическая сеть и увеличивается количество рибосом (рис. 192). Последние располагаются частично в виде полирибосом, частично они связаны с мембранами цитоплазматической сети. Одновременно перестраивается миелиновый слой оболочки волокна. Его мембраны теряют правильное, параллельное друг другу положение. Между группами мембран образуются значительные пространства. В дальнейшем мембраны фрагментируются и разрушаются. Миелиновый слой как обособленная зона леммоцита исчезает. В течение 3-4 суток леммоциты значительно увеличиваются в объеме. Субмикроскопическая структура их цитоплазмы, а именно плотная цитоплазматическая сеть, обилие рибосом, а позднее и митохондрий, свидетельствует о высокой функциональной активности леммоцитов. По мере распада мембран миелинового слоя в процессе дегенерации волокна в цитоплазме леммоцитов образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Последние на микроскопических препаратах после обработки четырехокисью осмия выявляются в виде “капель миелина”. Цепочки леммоцитов на таких препаратах видны как плотные тяжи, в которых в особых вакуолях - “овоидах” - включена продукты распада миелина и осевых цилиндров. Леммоциты интенсивно (см. рис. 192) размножаются сначала амитозом, а затем кариокинезом. К концу второй недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются. В резорбции продуктов распада принимают участие как глиальные клетки, так и макрофаги соединительной ткани.Регенерация нервного волокна начинается с интенсивного размножения леммоцитов и образования ими лент (бюнгыеровские ленты), проникающих из периферического и центрального отрезков нерва в рубцовую ткань. Осевые цилиндры волокон центрального отрезка образуют на своих концах булавовидные расширения - колбы роста - и врастают в глиальный рубец, а позднее в бюнгнеровские ленты периферического отрезка нерва (рис. 193). Возможен рост осевых цилиндров и вне глиальных тяжей. Периферический нерв растет со скоростью 1-4 мм в сутки. Рост нервных волокон замедляется на периферии в области окончаний. Позднее образуется миелин, и волокно восстанавливает свой первоначальный характер. ЗаключениеМы рассмотрели гистогенез и регенерацию нервной ткани. И еще раз убедились, что нервная ткань самая специализированная и самая сложная ткань. Остается еще много вопросов, на которые невозможно ответить. Многие ученые заняты этой проблемой на разных уровнях и разных направлений. Нейробиологи, физиологи, медики, химики и биохимики (тем, кем я стану) бьются над нерешенными проблемами. На данном этапе бурно развиваются исследования головного мозга и способность к восстановлению нервных клеток. Получено множество данных, все это обобщается, но для развития необходим какой-то толчок, какое-то знание или методы получения, которых еще не изобретено. В будущем я хотел бы заниматься изучением проведения нервных импульсов и созданием на этой основе биокомпьютеров (вживленных в организм), способных выполнять заданные программы, а может и те, которые сами будут эволюционировать и развиваться?Время покажет… ЛитератураАльбертс Б., Брей Д. Молекулярная биология клетки М.: Мир, 1994. Т.3. С.287-374. Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии М.: Просвещение, 1988.240 с. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия М.: Медицина, 1998. С.625-645. Елисеев В.Г., Афанасьев Ю.И. Гистология М.: Медицина, 1972. С.224-249. Заварзин А.А., Щелкунов С.И. Руководство по гистологии Л.: МедГИз, 1978. С.295-314. Корочкин Л.И., Михайлов А.Т. Введение в нейрогенетику М.: Наука, 2000. С.7-98. Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии М.: Просвещение, 1973.286 с. Мецлер Д. Биохимия М.: Мир, 1980. Т.3. С.325-352 Николлс Дж.Г., Мартин А.Т. От нейрона к мозгу М.: УРСС, 2003. С.31-33, 143-163, 522-601. Прохорова М.И. Нейрохимия Л.: Ленинградский университет, 1979. С.114-178 Рябов К.П. Гистология с основами эмбриологии Минск: Высшая школа, 1990.255 с. Токин Б.П. Общая эмбриология М.: Высшая школа, 1987.474 с. Уайт А., Хендлер Ф. Основы биохимии М.: Мир, 1981. Т.3. С.1425-1465. Хухо Ф. Нейрохимия М.: Мир, 1990. С.91-107, 187-237. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию М.: Наука, 1995.443 с. Шеперд Г. Нейробиология М.: Мир, 1987. Т.1. С.35-71, 78-123. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии М.: Аспект пресс, 2000. С.14-35. |
|
|||||||||||||||||||||||||||||
 |
|||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||
Рефераты бесплатно, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, курсовые, дипломы, научные работы и многое другое. |
||
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна. |
||
