ВведениеДля согласованной деятельности различных частей такой сложной системы, как организм, необходима координационная система соответствующей сложности. Нервная система, которая интегрирует деятельность всех частей тела, является, безусловно, самой сложной из всех систем организма. Нервная ткань, из которой построена нервная система, способна к восприятию информации и обеспечивает реакцию на нее всего организма.Восприятие информации осуществляется особыми образованиями нервной ткани, которые называются рецепторами. В зависимости от локализации раздражений различают экстерорецепторы и интерорецепторы: первые реагируют на стимулы, исходящие из окружающей организм внешней среды, вторые - на изменения, происходящие в самом организме. Кроме того, рецепторы подразделяют соответственно тем формам энергии, к которым они особо чувствительны, а именно: терморецепторы, механорецепторы, фоторецепторы, хеморецепторы, электрорецепторы.В основе функции нервной системы лежит процесс отражения, или рефлекс (reflexus - обращение назад), основанный на отражении объективных явлений внешней или внутренней среды организма. На этой основе возникла рефлекторная теория, материалистически объясняющая принципы работы мозга. Основными функциями нервной системы является отражение явлений внешнего мира и внутренней среды организма, генерация и проведение нервных импульсов, а также интеграция деятельности всех систем, организма.Координационная деятельность нервной системы, эндокринная регуляция и регуляторные механизмы внутриклеточных ферментных систем являются факторами, которые обеспечивают гомеостаз (homoios - одинаковый, подобный, stasis - неподвижность, стояние) организма, т.е. поддерживают постоянство его внутренней среды. Обеспечивая приспособляемость организма к условиям существования, нервная система сама обнаруживает способность к приспособлению, образуя новые рефлекторные связи. У позвоночных животных и человека нервная ткань составляет основу нервной системы, которая представлена головным и спинным мозгом, нервами, нервными узлами, или ганглиями, и нервными окончаниями.1. Общая характеристика нервная тканиНервной ткани входят два вида клеток: нервные клетки, или нейроны (нейроциты), и глиальные клетки, или глиоциты. Первым присуща функция возбуждения и проведения нёрвного импульса, а вторым - опорная, трофическая, изоляционная и защитная функция. Совокупность глиоцитов составляет нейроглию. Клетки нейроглии подразделяются на две группы: глиоциты, которые относятся к макроглии, и глиальные макрофаги, которые относится; к микроглии. В свою очередь клетки макроглии подразделяются на эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты, которые соответственно образуют эпендиму, астроглию и олигодендроглию.
54
2. Нервные клетки2.1 Классификация и функции нервных клетокНервные клетки, или нейроны (нейроциты) (neurocytus, neuronum), различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям. Нейроны, возникающие из невральной эктодермы (нервная трубка), наследуют от ее клеток гетерополярность, типичную для эпителиальной ткани. Гетерополярность определяет дифференцировку нейронов и их форму. В зависимости от выполняемой функции нейроны делят на чувствительные (рецепторные или эффекторные), ассоциативные и эффекторные (двигательные или моторные). Первые генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма. Эффекторные нейроны передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию. Ассоциативные (вставочные) нервные клетки осуществляют различные связи между нейронами. Нервные клетки имеют различную величину. Так, например, диаметр тела клеток зернистого слоя мозжечка колеблется от 4 до 6 мк, а размеры тела гигантских пирамидных клеток коры больших полушарий головного мозга (клетки Беца) достигают 130 мк. Столь же разнообразна и специфична для различных отделов нервной системы форма нейронов. Характерной чертой для всех зрелых нервных клеток является наличие у них отростков. Эти отростки обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, подчас весьма удаленную, и поэтому длина их колеблется в больших пределах - от нескольких микронов до 1-1,5 м. -Рис. 1. Нейроны: А - униполярный; Б - биполярный; В мультиполярный;1 - аксон; 2 - дендритРис. 2. Псевдоуниполярные нейроны. Чувствительные нейроны из полулунного узла.По функциональному значению отростки нервных клеток делятся на два вида. Одни из них выполняют функцию отведения нервного импульса от тел нейронов и называются нейритами, или аксонами (лат. axis-ось). В процессе дифференцировки нейробласта аксон образуется раньше других отростков клетки. Все зрелые нейроны имеют один аксон. Он заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, пли на тканях рабочего органа - на мышцах или железах. Второй вид отростков нервных клеток носит название дендритов (греч. dendron - дерево). Дендриты образуются в процессе дифференцировки нервных клеток позднее аксонов. Количество их у нейронов разных отделов нервной системы различно, так же как различна и их форма. В большинстве случаев они сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты воспринимают нервное раздражение и проводят нервный импульс к телу нейрона. В ряде случаев дендриты имеют на своем периферическом конце специфически устроенные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания (рецепторы).По количеству отростков нервные клетки делятся на три группы:униполярные клетки с одним отростком,биполярные - клетки с двумя отростками,мультиполярные - клетки, имеющие три и больше отростков (см. рис.1).Наиболее распространенная форма нейронов у млекопитающих животных и человека - мультиполярные нейроны. Из многих отростков такого нейрона один представлен аксоном, тогда как все остальные являются дендритами. Биполярные клетки имеют два отростка - аксон и дендрит. Истинные биполярные клетки в теле человека встречаются редко. Такую форму имеют часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и некоторые другие. Однако по существу своего строения к биполярным клеткам должна быть отнесена большая группа чувствительных - так называемых псевдоуниполярных нейронов краниальных и спинальных нервных узлов (рис. 2). Эти клетки также имеют дендрит, идущий на периферию, заканчивающийся там чувствительными окончаниями (рецепторами), и аксон, несущий нервный импульс от тела клетки в центральную нервную систему. Псевдоуниполярными они называются потому, что аксон и дендрит этих клеток начинаются от общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным делением его. Истинных униполярных клеток, т.е. клеток с одним отростком - аксон, в теле человека нет, если не считать униполярной формы нейробластов до периода образования дендритов.2.2 Ядро нервной клеткиНервные клетки человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро. Двухъядерные нейроны и тем более многоядерные встречаются крайне редко. Исключение составляют нервные клетки некоторых ганглиев вегетативной нервной системы, а именно - сплетения предстательной железы и узлов шейки матки. В этих нервных образованиях можно иногда наблюдать нейроны, содержащие до 15 ядер.Форма ядра нервных клеток округлая. В ядрах содержится мало хроматина, что часто придает им на окрашенных препаратах пузырькообразный вид. Располагаются ядра обычно в центре тела нейрона, реже эксцентрично. Изучение ядер нервных клеток под электронным микроскопом показало, что они отграничены от цитоплазмы клетки двумя мембранами, расположенными друг от друга на расстоянии 200 ? и имеющими поры. В ядре нервных клеток имеется одно, а иногда 2 - 3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема и количества ядрышек. Ядра нервных клеток, особенно ядрышки, богаты РНК. Ряд авторов высказывает предположения, что в некоторых нейронах, характеризующихся высоким показателем ядерно-плазменного отношения (клетки-зерна мозжечка, ганглионарные клетки сетчатки и др.), значительная часть белков образуется в ядре, откуда поступает в цитоплазму и в отростки. ДНК ядра обычно мелко распылена, поэтому ядра крупных нейронов выглядят светлыми.2.3 Цитоплазма нервной клеткиЦитоплазма нейронов содержит обычные для всех клеток органеллы. Пластинчатый комплекс в нервных клетках был впервые описан Гольджи в 1898 г. Наличие центросомы в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Центросома лежит чаще всего около ядра нейрона, занимая всегда определенное положение в клетке. В нейробластах в период формирования нейрона центросома находится со стороны растущего отростка (аксона). В дифференцированных нейронах центросома лежит между дендритами и ядром. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех его отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нервных клеток в месте отхождения аксона и в концевых аппаратах отростков, в частности цитоплазма структур межнейрональных синапсов. Митохондрии в нервных клетках при рассмотрении в световом микроскопе имеют форму палочек, нитей и зерен. По субмикроскопическому строению они существенно не отличаются от митохондрий других клеток.Цитоплазматическая сеть в дифференцированных нейронах представлена системой связанных между собой цистерн, пузырьков и канальцев. Их диаметр колеблется от 300 до 400 ?, а в отдельных случаях достигает 800-2000 ?. В совокупности они представляют трехмерную сеть двухконтурных мембран (альфа-цитомембран), ориентированных параллельно друг другу. Степень ориентации мембран в нейронах различных типов неодинакова. Максимально упорядоченно располагаются мембраны в нейронах спинного мозга. В целом цитоплазматическая сеть цитоплазмы нейронов - структура очень подвижная, изменяющаяся в соответствии с функциональным состоянием клетки.Цитоплазма всех нервных клеток богата рибосомами, которые, как и в клетках других тканей, представлены гранулами диаметром 150-350 ?. В нейробластах рибосомы распределяются в матриксе свободно по одиночке или образуют небольшие группы - полирибосомы. В дифференцированных нейронах значительная часть рибосом связана с поверхностью мембран цитоплазматической сети, которая соответствует эргастоплазме железистых или других клеток, продуцирующих белок. Рис. 3. Тигроидное вещество в корешковом нейроне спинного мозга (схема): 1 - аксон; 2 - дендритБазофильное вещество (substantia basophila), или хроматофильное вещество, тигроидное вещество, глыбки Ниссля, - участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом, а, следовательно, и РНК, интенсивно окрашивается основными красителями. В соответствии с этим на препаратах, обработанных основными красками, или специфически на РНК, в перикарионе нейронов и их дендритах выявляется зернистость. Она образует в совокупности нерезко отграниченные базофильные глыбки, впервые описанные Нисслем (рис.3).Базофильное вещество никогда не содержится в аксоне и в его конусовидном основании (аксонном холмике). Морфологии базофильного вещества различных типов нейронов присущ ряд особенностей.Так, в моторных клетках спинного мозга глыбки базофильного вещества крупные, неправильной угловатой формы; расположены они наиболее плотно вокруг ядра. Ближе к периферии тела клетки и в дендритах они обычно мельче, несколько вытянуты в длину и лежат реже. В чувствительных нейронах спинальных ганглиев глыбки имеют вид мелкой пылевидной зернистости. Базофильное вещество в клетках большинства узлов вегетативной нервной системы представлено мелкими зернами, расположенными в цитоплазме неравномерно, и образует нежную сеточку (узлы пограничного симпатического ствола, верхний шейный узел). В других ганглиях базофильное вещество состоит из грубых глыбок заполняющих все тело клетки (узлы солнечного сплетения, звездчатый узел) и ее дендриты.Морфология базофильного вещества изменяется в зависимости от функционального состояния клетки. При увеличении интенсивности специфической деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает. В условиях перенапряжения или каких-либо травм (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание, неадекватное раздражение) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза (тигролиза), т.е. растворения базофильного вещества. Хроматолиз в разных случаях имеет свои специфические особенности, соответствующие характеру травмы. Это позволяет по морфологическим изменениям базофильного вещества судить о состоянии нервных клеток в условиях патологии и эксперимента. Возвращение нейронов в нормальное состояние сопровождается восстановлением типичной для этих клеток картины базофильного вещества.Глыбки базофильного вещества нейронов представляют собой участки цитоплазмы, соответствующие гранулярной цитоплазматической сети других клеток. Так как РНК принимает активное участие в синтезе белковых веществ, можно считать, что глыбки базофильного вещества являются частью цитоплазмы, активно синтезирующей белок, необходимый для осуществления специфической функции нейрона.При дифференцировке нейронов в период эмбрионального развития по мере роста отростков объем цитоплазмы резко увеличивается (в 2000 раз и более), при этом в соответствии с интенсивностью синтеза белка содержание РНК в них постепенно увеличивается и оформляется базофильное вещество. Наиболее заметные сдвиги в синтезе белка, накоплении РНК и формировании базофильного вещества наблюдаются в определенные периоды развития зародыша, совпадающие с усилением деятельности нервной системы. Например, с 7-х суток развития зародыша курицы обнаруживаются его рефлекторные движения, так как к этому времени оформляются рефлекторные дуги. Появление движений совпадает с увеличением концентрации РНК в моторных клетках спинного мозга и в чувствительных клетках спинальных ганглиев. В последующие дни моторная активность зародыша ослабевает, что сопровождается снижением количества РНК в нервных клетках. Затем двигательная активность зародыша усиливается с 19-20-х суток. В это время соответственно резко увеличивается и концентрация РНК, а также связанного с ней основного белка в нервных клетках. Базофильное вещество приобретает характерные для зрелой нервной клетки форму и химический состав.Кроме гранулярного вида цитоплазматической сети, для цитоплазмы нервных клеток характерно наличие гладкой цитоплазматической сети в виде узких трубочек и пузырьков. В тесной связи с базофильным веществом в ряде нервных клеток, например в двигательных клетках, находятся включения гликогена, который образует с ними временные связи (симплексы). Помимо того, в цитоплазме нервных клеток всегда имеются различные ферменты: оксидаза, пероксидаза, фосфатаза, холинэстераза и др.Пигментные включения нервных клеток представлены двумя видами пигмента. Меланин в виде черных, грубых, различной величины зерен находится только в определенных отделах нервной системы, а именно - в нейронах черного вещества и голубого места, а также дорсального ядра блуждающего нерва. Желтый пигмент липофусцин, содержащий липоиды, в виде мелкой зернистости встречается в нервных клетках всех отделов нервной системы. Появляется он у человека преимущественно после 7 лет и количество его увеличивается к 30 годам жизни.2.4 НейрофибриллыВ цитоплазме фиксированных и обработанных солями серебра нервных клеток выявляется сеть тонких нитей - нейрофибриллы (рис.4). В отростках нейронов нейрофибриллы располагаются параллельно друг другу. В теле нервной клетки они ориентированы различно и в совокупности образуют густую связь. Нейрофибриллярный аппарат представляет собой морфологическое выражение правильной, линейной ориентации белковых молекул нейроплазмы. Изучение живых нефиксированных нервных клеток в культурах тканей, а также клеток, фиксированных при различных эксперементальных условиях, показало, что Нейрофибриллярный аппарат - структура весьма подвижная и при различных функциональных состояниях выражена не одинаково. Рис. 4. Нейрофибриллярный аппарат нейрона (схема)При электронной микроскопии в цитоплазме нервных клеток структуры, соответствующие микроскопически видимым нейрофибриллам, не обнаружено, но выявляются тонкие нити диаметром 60-100 ? - нейрофиламенты и трубочки - нейротубулы диаметром 200-300 ?. Очевидно они и представляют собой те комплексы белковых молекул, которые при агрегации и импрегнации азотнокислым серебром приобретают вид нейрофибрилл.2.5 Нейросекреторные клеткиНаряду с описанными выше нейронами имеются группы нервных клеток, например нейроны некоторых ядер гипоталамической области головного мозга, обладающие секреторной деятельностью. Нейросекреторные клетки имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны. Цитоплазма их бедна базофильным веществом; оно преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы и капли секрета, содержащие белок, а в некоторых случаях - липоиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета нерастворимы в воде и спирте. Многие нейросекреторные клетки имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.2.6 Зеркальные нейроныВ настоящее время некоторые ученые выделяют зеркальные нейроны. Они обнаружены недавно и еще не признаны другими научными сотрудниками. Зеркальные нейроны на стадии изучения. Конкретных функций и свойств этих нейронов неизвестно, но ученые предполагают, что одна из их задач - это “сканирование" информации с этих нейронов (например: другого человека), вследствие чего мы понимаем его настроение, о чем он думает и т.д., глядя на него (это простейший пример). Факт гистогенеза и регенерации зеркальных нейронов еще не известен.3. Нейроглия (Neuroglia)Кроме нервных клеток, в состав нервной ткани входят многочисленные и весьма различные по функциональному значению клеточные элементы - нейроглия (греч. glia - клей). Они выполняют в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Все элементы нейроглии делятся на два генетически различных вида: глиоциты (макроглия) и глиальные макрофаги (микроглия). Глиоциты развиваются одновременно с нейронами из спонгиобластов нервной трубки. Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты. Глиальные макрофаги - производные мезенхимы.4. МакроглияЭпендимоциты (ependymocyti) образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. В процессе гистогенеза нервной ткани эпендимоциты дифференцируются первыми из спонгиобластов нервной трубки (рис.5) и выполняют в этой стадии развития разграничительную и опорную функции. Вытянутые тела спонгиобластов на внутренней поверхности нервной трубки образуют слой эпителиоподобных клеток. На поверхности клеток, обращенной в полость канала нервной трубки, дифференцируются реснички, которые, очевидно, своим сокращением способствуют движению цереброспинальной жидкости. Базальные концы эпендимоцитов снабжены длинным отростком, который, разветвляясь, пересекает всю нервную трубку, образуя ее поддерживающий аппарат. Эти отростки эпендимоцитов, достигая внешней поверхности нервной трубки, принимают участие в образовании наружной разграничительной мембраны, отделяющей вещество трубки от других тканей. В постэмбриональном периоде развития реснички в эпендимных клетках постепенно утрачиваются и сохраняются лишь в некоторых местах центральной нервной системы, в водопроводе мозга.Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь. Например, в области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты образуют особый "субкомиссуральный орган", выделяющий секрет, возможно, участвующий в регуляции водного обмена.Эпендимные клетки на поверхности сосудистых сплетений желудочков мозга кубической формы. У новорожденных эти клетки имеют на своей поверхности реснички. Под электронным микроскопом видно, что и позднее на апикальном полюсе клеток сохраняются своеобразные выросты. На базальном полюсе оболочка клеток образует многочисленные и глубокие складки. Цитоплазма содержит крупные митохондрии и различные включения: жир, пигмент и др. Рис. 5. Эпендима желудочка мозга: 1 - реснички; 2 - эпендимоцитПри введении в кровяное русло животного трипановой сини последняя также накапливается в цитоплазме этих клеток. Все это подтверждает мнение о том, что эпендимные клетки сосудистых сплетений принимают активное участие в процессах образования цереброспинальной жидкости.Астроциты (astrocyti). Опорный аппарат центральной нервной системы представлен огромным количеством мелких клеток с многочисленными расходящимися во все стороны отростками - астроцитами. Различают два вида астроцитов: плазматические и волокнистые (Рис.6). Между ними имеются и переходные формы.Плазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого бедного хроматином ядра и большим количеством сильно разветвленных коротких отростков. Цитоплазма астроцитов богата митохондриями. Большое количество митохондрий в цитоплазме плазматических коротколучистых астроцитов говорит об их участии в обменных процессах. О том же свидетельствует и их активность в условиях патологии. Например, при дегенерации нервных элементов в цитоплазме коротколучистых астроцитов накапливаются различные продукты распада и особенно включения липоидов.Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабо ветвящихся отростков. В периферической зоне цитоплазма тел клеток и отростков продолжается в глиальные волокна, которые в совокупности образуют в виде плотной сети поддерживающий аппарат мозга. Рис. 6. Различные виды нейроглии: А - Протоплаэматические астроциты; Б - волокнистые астроциты; В - олигодендроглия; Г - микроглия (глиальные макрофаги).Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют разграничительные мембраны.Олигодендроглиоциты (oligodendrogliocyti). Это самая многочисленная группа клеток нейроглии (см. Рис. 6). Олигодендроглиоциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервных системах, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В различных отделах нервной системы клетки олигодендроглии имеют различную форму. В сером веществе мозга они небольших размеров: от тел клеток, имеющих овальную или угловатую форму, отходит несколько коротких и слабо разветвленных отростков. Особенности строения олигодендроглиоцитов в составе периферических нервных узлов, волокон и окончаний будут описаны в соответствующих разделах.Изучение под электронным микроскопом показало, что по плотности цитоплазмы клетки олигодендроглии приближаются к нервным и отличаются от них тем, что не содержат нейрофиламентов. Функциональное значение этих клеток очень разнообразно. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток. Олигодендроглиоциты играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток, а также в процессах дегенерации и регенерации нервных волокон. Клетки олигодендроглии в составе нервных окончаний участвуют в процессах рецепции (восприятия) и передачи нервного импульса.Микроглия, или глиальные макрофаги (macrophagus glialis), мезоглия, клетки Гортега, являются производными мезенхимы. Основная их функция - фагоцитоз. Глиальные макрофаги небольших размеров, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. Два-три более крупных отростка имеют на своей поверхности короткие вторичные и третичные ветвления. Ядра клеток вытянутой или треугольной формы, богаты хроматином (см. Рис. 6). При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они носят название зернистых шаров.
Рефераты бесплатно, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, курсовые, дипломы, научные работы и многое другое.
