Лесной тип биологического круговорота

Концентрация Mn, Zn и Cu в растворах прямо коррелирует с общей кислотностью растворов, содержанием слабых и сильных кислотных компонентов и содержанием ВОВ, содержание Fe прямо пропорционально содержанию ВОВ и обратно пропорционально рН. Установлено, что гравитационная влага органогенных горизонтов почв, являющаяся потенциальным источником формирования бокового внутрипочвенного стока, сохраняет основные геохимические черты состава почвенных растворов.

Соотношения средних концентраций элементов в составе различных форм вод показывают, что органогенные горизонты почв являются наиболее вероятным источником поступления в поверхностные воды соединений ВОВ, К, Mn, Al и Fe (Белянина, 2007). Обогащение вод Mg, Na и Ca может происходить за счет выноса не только из органогенных, но и нижних горизонтов почвы и породы. Но в целом поступление этих веществ в миграционные потоки, так или иначе, обязано биологическому круговороту.

Закладка лизиметрических опытов на Почвенном стационаре МГУ им. М. В. Ломоносова привела к появлению новых сведений об особенностях протекания биологического круговорота. Так через 33 года после заселения растительностью покровного суглинка стали заметны достоверные различия в содержании в лизиметрических водах кальция и магния под разными типами растительности (еловый лес и многолетние травы). Увеличилась концентрация железа в 3-5 раз по сравнению со среднемноголетними данными, что может свидетельствовать о разрушении легко выветриваемых железосодержащих минералов, таких как хлориты и биотиты (Чижикова, Верховец, 2006).

Таким образом, приведенные данные могут служить подтверждением правила суммирования малых геохимических доз и положения о незамкнутости биологического круговорота. В результате функционирования круговорота в таежной зоне часть вещества выходит из сферы его действия и в силу высокой активности (ВОВ), захватывает элементы из косной и биокосной части экосистемы, выводя его за её пределы и, в конечном счете, за пределы ландшафтов.

1. 4. Режимы и функциональные блоки биологического круговорота

Биологический круговорот можно рассматривать как систему блоков (компонентов экосистемы), соединенных потоками вещества (обменными процессами). Выделяются внутренние обменные процессы, связывающие компоненты данной экосистемы между собой, и внешние - связывающие данную экосистему с другими. Внешние обменные процессы включают входные потоки - вход вещества в экосистему и выходные потоки - выход вещества из экосистемы Состояние биологического круговорота характеризуется средними величинами запасов веществ во всех блоках (компонентах) и интенсивностей всех потоков (обменных процессов) за определенный период времени.

Функционирование блока - это изменение его запаса во времени, функционирование потока - изменение его интенсивности во времени, функционирование биологического круговорота - изменение запасов вещества во всех блоках и интенсивностей всех потоков с течением времени (Титлянова, Тесаржова, 1991).

Режимом биологического круговорота, по А. А. Титляновой и М. Тесаржовой, называется характер его функционирования; вид изменения его параметров во времени. Режимы биологического круговорота могут быть четырех типов - стационарный, периодический, переходный, смешанный.

Стационарный режим характеризуется тем, что при неменяющихся условиях интенсивностей всех процессов и запасы вещества во всех компонентах остаются постоянными, вход вещества в экосистему равен выходу из неё, чистая продукция равна гетеротрофному дыханию. Возможен лишь в искусственных условиях, да и то после некоторой идеализации реальной ситуации.

Периодический режим отличается тем, что изменение всех параметров происходит циклически под воздействием факторов внешней среды. В периодическом режиме в среднем по периоду в многолетнем разрезе все параметры остаются постоянными. Периодический режим отождествляется со стационарным, так как за некоторое количество лет при данном типе функционирования первичная продукция, гетеротрофное дыхание, интенсивности параметров функционирования константны. В периодическом режиме функционируют климаксовые, субклимаксовые экосистемы, часть полуприродных (пастбища) экосистем.

Переходный режим устанавливается в тех случаях, когда экосистема переходит от одного периодического режима к другому. При одних переходах экосистема может терять вещество и энергию, в других - накапливать.

В переходном режиме функционируют все экосистемы, находящиеся на любой стадии любого вида сукцессии, основная часть полуприродных экосистем и большинство агроэкосистем. Следовательно, большая часть биогеоценотического покрова Земли существует в переходном режиме.

В переходном режиме с потерями запасы вещества убывают со временем, вход меньше выхода, чистая первичная продукция не равна гетеротрофному дыханию, а меньше его. Интенсивность процессов на входе системы меньше, чем на выходе.

В переходном режиме с накоплением запасы вещества в экосистеме нарастают, вход больше выхода и (или) чистая первичная продукция больше гетеротрофного дыхания.

Переходный режим с потерями складывается на пастбищах с перегрузкой, на сенокосах, в агроэкосистемах, в природных экосистемах при их загрязнении техногенными выбросами. В большинстве этих систем запасы фитомассы, гумуса, мортмассы, ЭМП с течением времени уменьшаются.

Переходный режим с накоплением характерен для болот, молодых экосистем, для агроэкосистем интенсивного типа. В таких экосистемах избыток вещества закрепляется в фитомассе, растительных остатках и в гумусе.

С течением времени любой переходный режим сменяется периодическим и экосистема достигает нового стационарного состояния. Путь, по которому параметры биологического круговорота переходят от одного стационарного состояния к другому, называется траекторией перехода. Время, за которое биологический круговорот переходит от одного стационарного состояния к другому, называется временем достижения стационарного состояния.

Смешанный режим характеризуется тем, что одни подсистемы биологического круговорота функционируют в периодическом режиме, а другие - в переходном. Смешанный режим для определенного элемента связан с тем, что различные подсистемы биологического круговорота выходят на стационарный уровень с различной скоростью (Титлянова, Тесаржова, 1991).

Несколько иначе подходит к функционированию почв и биологическому круговороту С. Я. Трофимов (2002). Он пишет, что функционирование связано в первую очередь с теми процессами, которые протекают за счет трансформации почвенной биотой органических и органо-минеральных соединений. Эти процессы он называет биогенно-функциональными (БФП), под ними понимает процессы взаимодействия авто- и гетеротрофных организмов и их совокупности с минеральной массой, локализованные в пределах минерального субстрата и (или) на его поверхности, сопровождаемые извлечением энергии фотосинтеза и приводящие к возврату или вовлечению в биологический круговорот элементов минерального питания растений.

Несмотря на тесную связь функционирования и БФП с биологическим круговоротом эти понятия не тождественны, поскольку круговорот в большей степени характеризует лишь количество поступающего в почву вещества и поглощаемого растениями, в то время как функционирование складывается из совокупности процессов миграции и трансформации веществ, их интенсивности, локализации, временной динамики и др. А. А. Титлянова и М. Тесаржова (1991) подходят к описанию функционирования экосистемы с позиций биологического круговорота, а С. Я. Трофимов (2002) рассматривает функционирование лишь почвы, поэтому биологический круговорот у него рассматривается лишь на входе и выходе.

Однако имеет смысл рассмотреть выделяемые С. Я. Трофимовым (2002) типы функционирования почв, которые, по сути, выделяются по сумме эффектов от движения атомов: «весьма удобными критериями типизации функционирования почвы, изменения которых могут быть экспериментально зарегистрированы за относительно короткий промежуток времени, являются структурно-функциональные характеристики круговорота углерода и биогенных элементов».

Можно выделить период относительно быстрого развития, как почвы, так и фитоценоза и период относительного затухания интенсивности происходящих изменений. Функционирование почвы в период становления биогеоценоза характеризуется несбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, что приводит к формированию органопрофиля. Такой тип функционирования можно назвать аккумулятивным.

В зрелой, сформировавшейся экосистеме интенсивность происходящих изменений субстрата существенно снижается. Функционирование почв характеризуется сбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, поступления с опадом минеральных элементов и их вовлечения в биологический круговорот. Этот тип функционирования можно назвать квазистационарным, при котором «мощность» функционирования максимальна.

С. Я. Трофимов (2002) пишет, что «такие устоявшиеся понятия, как «заторможенный» биологический круговорот, замедленная минерализация органического вещества и т. п. по отношению к зрелым почвам неприемлемы. Также мало подходит для характеристики интенсивности преобразования органического вещества так называемый подстилочно-опадный коэффициент, который в лучшем случае отражает скорость достижения равновесия в системе подстилка-опад, но не в системе органопрофиль-опад».

Квазистационарное функционирование может смениться на регрессивное. В этом случае количество ежегодного опада не обеспечивает потребности гетеротрофного блока, что может быть обусловлено снижением продуктивности фитоценоза, либо активизацией деятельности биоты.

Стационарное состояние является инвариантным, поскольку альтернативные варианты (аккумулятивное и регрессивное функционирование) на протяжении длительных периодов времени невозможны: ситуация, при которой накапливается вещество, в условиях, когда есть возможности для его вовлечения в круговорот, противоречит сущности жизни, обладающей высокой скоростью «растекания» по поверхности Земли, а противоположный вариант противоречит закону сохранения энергии.

По сути, как пишет А. С. Керженцев (2006), для всей живой природы выполняется один универсальный механизм функционирования - обмен веществ и энергии или метаболизм. Классическая биология трактует метаболизм как способ проявления и поддержания жизни путем взаимодействия двух противоположно направленных процессов: анаболизма и катаболизма.

В реальных экосистемах происходит регулярный обмен всего набора химических элементов, входящих в состав биоты. У каждого элемента своя траектория и характерное время круговорота. Для осуществления функции метаболизма природная экосистема имеет не два (как клетка или организм), а три функциональных блока:

- блок анаболизма (превращает минеральную массу в фитомассу с помощью солнечной энергии, часть фитомассы превращается в зоомассу; и микробиомассу;

- блок катаболизма (превращает некромассу в минеральную массу, при этом часть минеральной массы, взаимодействует с продуктами полураспада, образуя почвенный гумус, выполняющий в экосистеме одновременно три функции: накопителя, хранителя и дозатора элементов минерального питания фитоценоза).

- блок некроболизма (превращает биомассу в некромассу, при этом часть вещества направляется в генеративные органы на возрождение потомства);

Каждый блок представляет взаимодействие двух противоположно направленных процесса. Блок анаболизма представляет взаимодействие процессов фотосинтеза и дыхания, а в общем случае биосинтеза и экскреции. Блок некроболизма - взаимодействие процессов некроза и возрождение жизни. Блок катаболизма - взаимодействие процессов минерализации и гумификации некромассы.

По существу биологический круговорот или обмен вещества и энергии в экосистеме происходит между живой и мертвой биомассой. Однако фитоценоз в процессе анаболизма способен принимать от педоценоза только минеральные вещества в форме газов и растворов солей, высвобождаемые в процессе катаболизма. Поэтому в структуре экосистемы, кроме живой биомассы и мертвой биомассы (некромассы) выделяется минеральная масса как предмет обмена вещества между педоценозом (почвой) и фитоценозом (растительностью) (Керженцев, 2006).

1.5 Звенья преобразования веществ в биологическом круговороте

Рассмотрим звенья преобразования веществ в последовательности, предложенной Смольяниновым (1969) с некоторыми изменениями. Так звено потребления, выделяемое им как заключительное, мы рассмотрим первым, так как представляется более логичным рассматривать его в первую очередь, так как оно состоит из автотрофов.

1. Звено потребления. В нём происходит биосинтез органического вещества. Энергия Солнца улавливается пигментами растений и преобразуется в энергию химических связей. Таким образом, в круговорот вовлекаются кислород, углерод и водород. Остальные же элементы поступают из почвы для различных целей регуляции физиологических процессов растения и случайным путем.

Растения в звене потребления формируют транспортные потоки веществ, зачастую превосходящих другие формы передвижения вещества в почвенном профиле. Так Фокин (2007) приводит следующие аргументы в пользу признания ведущей роли живого растения в формировании транспортных потоков различных веществ в некоторых почвах:

- для подавляющего большинства макро- и микроэлементов масштабы их ежегодного вовлечения в биологический круговорот приблизительно на порядок превосходят масштабы современного абиотического выноса;

- абсолютные скорости перемещения веществ в проводящих системах растений (единицы сантиметров в час и более) в большинстве случаев на много порядков превосходят зафиксированные скорости абиотических потоков в почвах (диффузия, конвективные перенос и др.);

- линейные размеры, по вертикали занимаемые живым растением, включая корневые системы, существенно могут превосходить мощность почвенного профиля, что создает условия для пространственного развития последнего;

- повышенные коэффициенты использования растениями большинства элементов из состава отмерших растительных остатков по сравнению с другими формами, локализованными в минеральной части почвы.

После прохождения блока анаболизма вещество проходит блок некроболизма и поступает в блок катаболизма, открывающийся следующим звеном.

2. Звено первичного разрушения органики. Разложение лесного опада начинается, как правило, с его измельчения под влиянием мезо- и микрофауны почв. Из измельчающихся остатков происходит вымывание наиболее легко растворимых соединений.

3. Звено ферментативного распада органических соединений. В этом звене органическое вещество подвергается мощному действию ферментов, выделяемых микрофлорой почвы и корневыми системами растений. Действие ферментов происходило и во втором звене, однако до тез пор, пока органические остатки надлежащим образом не измельчатся, все реакции, включая и ферментативные, протекают слабее.

4. Звено реакций промежуточного разложения и синтеза. В этом звене химический элемент участвует в превращениях бесчисленного класса соединений и их осколков промежуточного характера - между бывшими устойчивыми соединениями органических остатков, подвергшихся в предыдущем звене биохимическому и химическому разложению, и собственно гумусовыми веществами.

5. Звено гумификации и последующей минерализации. Собственно гумусовые вещества почвы, образовавшиеся как по типу превращений веществ ароматического строения, так и по типу меланоидинов, возникают в почве посредством реакций конденсации и полимеризации многочисленных осколков молекул органических веществ и их соединений с минеральными веществами, которые отражали великое разнообразие процессов в предыдущем звене биокруговорота. Гумусовые вещества могут происходить как в результате гетерополиконденсации низкомолекулярных веществ, так и окислительного кислотообразования ВМС, типа лигнина.

6. Звено обменного и необменного поглощения почвой. При минерализации гумусовых веществ освобожденный химический элемент может не сразу попасть в корень растения. По законам физико-химической поглотительной способности почв он входит в обменную зону коллоидной частицы, либо необменно поглощается твердой фазой почвы.

7. Звено ризосферных превращений элемента в биокруговороте. В этом звене элемент участвует в сложных процессах, совершаемых на разделе: почва-корень. Под ризосферой понимается прикорневой слой почвы, равный

2. Показатели и классификации биологического круговорота

2. 1 Основные показатели биологического круговорота

Общая система описания биологического круговорота включает в себя ряд последовательных направлений, соответствующих происходящим процессам. Несомненно, процессам придается исключительное значение, особенно на первоначальном, описательном этапе исследования круговорота. В рамках круговорота описание процессов касается разных уровней организации биосферы. Предложено выделять обменные процессы в биогеоценозах суши, а также общие этапы трансформации, которые включают в себя ряд последовательных и взаимосвязанных процессов от синтеза органического вещества растительностью - до этапа минерализации органического вещества почвы. Вторая группа описания круговорота состоит из численных показателей, фактически количественно отражающих проявления различных процессов. В самом общем виде в системе показателей используются четыре равноценных подгруппы. Первая из них отражает все особенности продукционно-деструкционных процессов. Вторая подгруппа - включает в себя химический состав отдельных компонентов биогеоценоза. Третья подгруппа показателей объединяет использование энергетических характеристик в биологическом круговороте. Четвертая подгруппа - это показатели, отражающие время круговорота (Богатырев, 2005).

Основные показатели биологического круговорота подразделяются на три группы. Первая группа объединяет те из них, которые характеризуют продуктивность наземных экосистем. Эти показатели относятся к числу фундаментальных и только на их основании можно составить представле-ние не только о структуре и функционировании наземных экосистем, но и о направленности биологического круговорота. Продуктивность - это способность живых организмов создавать, трансформировать и консервировать органическое вещество. Установлено, что значительная часть солнечной энергии расходуется на транспирацию, и только от 0,8-1,0% - на фотосинтез (табл. 2)

Таблица 2 -

Показатели продуктивности некоторых зональных растительных сообществ

Вторая группа показателей, которые широко используются при характери-стике биологического круговорота - это данные о химическом составе живых организмов. При изучении биологического круговорота существенное значение уделяет-ся таким важнейшим макроэлементам как кальций, магний, кремний и ряд дру-гих. Особенно важное значение принадлежит азоту.

Третья группа показателей круговорота может быть основана на энергети-ческих величинах. Расчеты показывают, что во всей биомассе суши заключено около 4 х 1016 МДж. Максимальные величины сосредоточены в экваториальных и североамериканских лесах из секвойи и пихты Дугласа, где эти величины, соответственно, составляют от 800 до 1700 МДж/м. В таежных лесах эти показатели снижаются до 500 МДж/м, а в широколиственных лесах возрастают до 650 МДж/м. Обращает на себя внимание, что эти величины впол-не сопоставимы с тем количеством, которое аккумулируется в гумусе почв. В частности, в типичных черноземах сосредоточено около 1000 МДж/м, значи-тельно больше сосредоточено потенциальной энергии в торфах (Васильевская, Богатырев, 2003).

2.2. Классификации круговоротов

Заключительным этапом при изучении биологического круговорота (БИК) является классификация, которая сводится к упорядочению полученного материала, определению специфики происходящих в БИК процессов и последующему установлению характерных особенностей циклов внутри од-ной почвенно-биоклиматической зоны или сопоставлению экосистем в зо-нальном аспекте.

Все разнообразные классификации учитывают положение изученного БГЦ в системе почвенно-биоклиматических зон. Вторая особенность классификаций со-стоит в том, что критерии для классификации выбираются на эмпирической осно-ве. Несомненно, что большинство из них важные, но являются ли они существен-ными, т.е. достаточными, чтобы отличать БГЦ друг от друга, не всегда ясно. Не-которые показатели БИКа для различных географических зон перекрываются (Васильевская, Богатырев, 2003).

Наиболее широко используемой группой являются данные по продуктивно-сти. Придавая исключительную роль показателям продуктивности, Бази-левич (1986) использовала их для оценки структуры и функции наземных экоси-стем (табл. 26).

Из-за зависимости этих показателей от гидротермического режима, группи-ровка зональных экосистем в таксоны высокого ранга осуществляется в преде-лах биоклиматических областей одного термического пояса. Для характеристи-ки структуры семейств экосистем используются два критерия: запасы живой фитомассы и запасы мертвой массы, без учета гумуса и торфа.

Страницы: 1, 2, 3