Лесной тип биологического круговорота

Лесной тип биологического круговорота

2

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Биологический институт

Кафедра почвоведения и экологии почв

Реферат на тему:

Лесной тип биологического круговорота

Томск - 2008

Оглавление

Введение

Круговорот - общее понятие, обозначающее циркуляцию органического ве-щества, элементов или энергии в естественных или искусственных экосистемах. Под биологическим круговоротом [Родин и др., 1968] понимается поступление элементов из атмосферы и почвы в живые организмы, биохимический синтез и закрепление химических элементов в органическом веществе растений и воз-вращение их в почву и атмосферу с ежегодным спадом части органического ве-щества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав биогео-ценоза. Иногда биологический круговорот понимают шире: как движение веществ под действием организмов. В этом случаем он включает: 1) движение элементов по трофическим цепям (трофической сети); 2) движение веществ в результате механического воздействия организмов на различные породы и почвы; 3) движение веществ под влиянием продуктов жизнедеятельности организмов (Карпачевский, 2005).

Кроме общего понятия круговорота используется ряд других понятий, таких как обмен веществ, циклы и другие. В основе боль-шинства терминов лежит "биогенный ток" элементов по В.И. Вернадскому, ко-торый наблюдается между живым веществом и косной материей.

В широком понимании биогеохимический круговорот обозначает совокуп-ное действие биогенных и абиогенных процессов. Синонимами этого понятия являются биогеохимические циклы, биогеохимическая миграция. Согласно Ю. Одуму (1986), биогеохимические циклы разделяются на два типа: круговорот газо-образных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере; осадоч-ный цикл с резервным фондом в земной коре.

Иерархия круговоротов, по В.В. Снакину (1974), включает три важнейших типа: биологический, геологический и биогенный. Если биологический круго-ворот протекает на уровне живых организмов, то биогенный представляет со-бой совокупность процессов, происходящих в пределах БГЦ (биогеоценотический); между сопряженными единым циклом миграции БГЦ (биогеохимиче-ский), геохимических ландшафтов (геохимический круговорот). Таким обра-зом, этот подход подробно описывает круговорот в ряду живые организмы-биогеоценоз - геохимический ландшафт (Васильевская, Богатырев, 2003).

В настоящее время биологический круговорот является одной из важнейших теоретических концепций, как в почвоведении, так и биогеохимии. Исследование в этой области касается различных уровней организации наземных экосистем - от живых организмов и популяций - до биогеоценозов и биосферы в целом. С точки зрения теории, исследования в области биологического круговорота можно рассматривать как развитие системы взглядов на современные или прошлые процессы, происходящие в биосфере или смежных оболочках, при которых живым организмам уделяется центральное место. Именно в биогенном токе атомов, который существует в биосфере между живыми организмами и косной материей, по словам выдающегося естествоиспытателя В.И. Вернадского, заключается основной механизм устойчивости биосферы.

В интегральном виде общую теоретическую схему развития учения о биологическом круговороте можно рассматривать как единую и последовательную систему, основу которой составляют:

1) концепция биосферы В.И. Вернадского, обогащенная идеями Б.Б. Полынова о геологической деятельности живых организмов;

2) фундаментальные положения В.Р. Вильямса о взаимосвязи земных оболочек, реализуемой в пространстве и во времени в процессе взаимодействия биологического и геологического круговоротов;

3) теоретико-экспериментальные и методологические положения Н.П. Ремезова;

4) классификационные и типологические построения в области круговорота, развитые работами Н.И. Базилевич и А.А.. Титляновой;

5) учение о биогеоценозах В.Н Сукачева, фактически давшего представление о структурной первичной организации биосферы и пространственной единице отсчета, в пределах которой исследуется круговорот. Каждое из этих фундаментальных положений получило отражение в современном научном поиске, оставаясь незыблемым по существу (Богатырев, 2005).

1. Экология биологического круговорота

1.1 Энергетическое обеспечение биологического круговорота и трофические цепи/сети

Все преобразования веществ в процессе круговорота требуют затрат энергии. Ни один живой организм не продуцирует энергию - она может быть получена только извне. В современной биосфере важнейшим источником энергии, утилизируемой в биологическом круговороте, является энергия солнечного излучения. Соответственно первый этап использования и преобразования энергии - фотосинтез, в процессе которого создаются вещества для построения тела растительного организма. Энергия, полученная в виде ФАР, в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей. Процесс аккумуляции энергии в организме фотосинтетиков сопряжен с увеличением массы организма, этот прирост массы обозначается как первичная продукция.

Поскольку не вся полученная фотосинтетиками энергия накапливается в виде первичной продукции, часть её рассеивается в форме тепла. В свою очередь, часть энергии, накопленной в биомассе, расходуется на процессы жизнедеятельности, что ведёт к уменьшению биомассы (потери на дыхание). В результате в виде накопленной биомассы (чистая первичная продукция) аккумулируется лишь относительно небольшая часть полученной организмом продуцента солнечной энергии.

Если энергию солнечного излучения принять за 100%, то лишь 15% ее достигает поверхности Земли и только 1% связывается в виде органического вещества растительности. Из суммы связанной в процессе продукции энергии около половины расходуется на жизненные процессы (потери на дыхание). Оставшиеся 50% аккумулированной энергии составляет рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5% солнечной энергии, падающей на Землю (Шилов, 2000).

Часть энергии накопленной в результате фотосинтеза растений используется в качестве пищи организмами-гетеротрофами. По приблизительным расчетам, в пищу фитофагами изымается около 40% фитомассы, оставшиеся 60% означают реальную массу растительности в экосистеме.

Усвоенная энергия, за вычетом энергии, содержащейся в выведенных из организма секретах, составляет метаболированную энергию. Часть её выделяется в виде тепла в процессе переваривания пищи и либо рассеивается, либо используется на терморегуляцию. Оставшаяся энергия подразделяется на энергию существования, которая расходуется на различные формы жизнедеятельности, и продуктивную энергию, аккумулирующуюся в виде массы нарастающих тканей, энергетических резервов, половых продуктов. Энергия, накопленная в тканях тела гетеротрофа, составляет вторичную продукцию экосистемы, которая может быть использована в пищу консументами высших порядков.

Подобным образом энергия расходуется на всех гетеротрофных этапах круговорота, т. е. в организмах, последовательно использующих в пищу биомассу предыдущих трофических уровней. В результате количество энергии, доступной для потребления, прогрессивно падает по ходу повышения трофических уровней, что лежит в основе относительно небольшой длины пищевых цепей.

На фоне биологического круговорота веществ потоки энергии однонаправлены: первично аккумулированная в тканях продуцентов энергия постепенно рассеивается в виде тепла на всех этапах трофических цепей. Однако на всех этапах идет и синтез вещества, а вместе с тем аккумуляция энергии в химических связях (Шилов, 2000).

Именно благодаря однонаправленному движению энергии по трофическим цепям осуществляется движение атомов, организуются экосистемы. Это отражено в законе биологического круговорота элементов в ландшафте Вернадского-Полынова (Перельман, 1975): химические элементы в ландшафте совершают круговороты, в ходе которых многократно поступают в живые организмы («организуются») и выходят из них («минерализуются»). При этом происходит поглощение и выделение энергии, совершается химическая работа, изменяется степень разнообразия. Поступательное развитие ландшафтов (экосистем) осуществляется через систему круговоротов.

Благодаря энергии, поступающей в экосистему, происходит дифференциация живого вещества на несколько трофических уровней, каждый последующий уровень существует за счет части энергии предыдущего. Формируется трофическая структура экосистемы.

Все многообразие видов, входящих в состав экосистем, с необходимостью разделяется на три принципиальных экологических группы - продуцентов, консументов, редуцентов. В конкретных биоценозах они представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого конкретного сообщества. Равнозначные виды образуют определенный трофический уровень, а взаимоотношения между видами - систему цепей питания (трофическая сеть).

Группа видов продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты - основа трофической структуры и всего существования всего биоценоза. Биомасса органического вещества синтезированного продуцентами - первичная продукция, а скорость её образования - биологическая продуктивность. Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та её часть, которая определяет прирост, - как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами на дыхание.

Консументы I порядка. Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда биомасса продуцентов создается фотоавтотрофами, это фитофаги. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов, а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как вторичная продукция.

Консументы II и III порядков. Эти уровни объединяют животных с плотоядным типом питания (зоофаги). В первую группу входят все хищники, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является жертва фитофагом, или плотоядна. Во вторую группу (третий порядок) входят паразиты и «сверхпаразиты», хозяева которых паразиты.

Деление биоценоза на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений сложнее. Существует много видов со смешанным питанием, которые могут относиться к различным трофическим группам.

Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вышележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном в виде правила экологических пирамид и существует как главный ограничитель длинны трофических цепей (Шилов, 2000).

Прямые пищевые связи типа «растение-фитофаг-хищник-паразит» объединяют в цепи питания, или трофические цепи.

Каждый трофический уровень составлен не одним, а многими конкретными видами. Благодаря видоспецифичности питания увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это обстоятельство прямо связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ.

Увеличение видового разнообразия выступает как «гарантийный механизм», обеспечивающий надежность круговорота веществ как главной функции экосистем. Суть механизма заключается в том, что монофагия встречается в природе довольно редко; немногочисленны и олигофаги. Большинство животных использует в пищу более или менее широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых «вертикальных» пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Таким путем формируются пищевые трофические сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом: «дублирование» потоков вещества и энергии по большому числу параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при всегда вероятных нарушениях отдельных звеньев пищевых цепочек.

Рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют собой так называемые цепи выедания или «пастбищные цепи». Процессы поэтапной деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок трофической структуры, называемой цепями разложения (детритные цепи).

Вычленение детритных цепей связано, прежде всего, с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях: и растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество. Детритные же цепи начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами, которые механически, а отчасти и химически подготавливают органическое вещество к действию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс преимущественно сосредоточен в подстилке и почве.

На уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое - по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют очень большое значение в процессе биологического круговорота; в них перерабатывается до 90% прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада (Шилов, 2000).

1.2 Химический состав живого вещества как следствие избирательного перемещения веществ в биологическом круговороте

Средний состав живого вещества заметно отличается от состава земной коры (табл. 1). В земной коре преобладают кислород, кремний, алюминий, железо. В живых организмах преобладают - углерод, водород, кислород, азот, кальций, фосфор. Локальное содержание элементов в земной коре определяется её строением, вулканической деятельностью, типом пород, характером их выветривания (Карпачевский, 2005).

Таблица 1 - Содержание главных элементов в земной коре (по В. Гольдшмидту)

Наибольшая доля в составе живого вещества приходится на кислород (65-70%) и водород (10%). Остальные 20-25% представлены разнообразными элементами общим числом более 70. При этом большая доля (от 1 до 10%) приходится на такие элементы, как C, N, Ca.

Во второй группе (содержание 0,1-1%) находятся S, P, K, Si; в третьей группе (содержание 0,1-0,01%) - Fe, Na, Cl, Al, Mg. Эти же элементы составляют примерно 99,6% веществ слагающих земную кору и почву.

В составе живого вещества постоянно присутствуют рассеянные и редкие элементы, общим числом не менее 20.

Отдельные элементы почти целиком захватываются живым веществом, постоянно находясь в его различных формах. Таковы J, P и в большой мере К.

Существуют специфические организмы, обладающие способностью преимущественного накопления отдельных элементов в количествах более 10%. Ныне известна специфическая аккумулирующая роль организмов для 11 таких элементов: Si, Al, Fe, Ca, Mg, Ba, Mn, S, Sr, P, C.

Если сравнить средний состав организмов со средним составом земной коры, то можно видеть чрезвычайно важные для почвенных и геохимических процессов явления перераспределения химических элементов.

В составе растительных организмов в сравнении с составом земной коры увеличено в среднем содержание:

В десятки раз C, H.

В несколько раз N.

На десятки процентов О.

Вместе с тем для многих элементов вследствие избирательного накопления в растительном организме Н, О, N и С обнаруживается в сравнении с земной корой относительное уменьшение содержания:

В несколько раз P, S, Br, K.

В десятки раз: Cl, Ca, Mg, I, Cu, Mo.

В сотни раз: Na, Ba, Mg, Fe, Al, Si.

В тысячи раз: Cs, Ti, F.

В десятки тысяч раз: Ra.

В животных организмах в сравнении с земной корой увеличено содержание следующих элементов:

В десятки раз C, N, H.

В несколько раз P, S.

На десятки процентов O.

На сотые доли процента Cl.

Уменьшено по сравнению с составом земной коры содержание:

В несколько раз: Ca, Na, K.

В десятки раз: Zn, Br, Mg, As.

В сотни раз: Pb, Cu, F, Fe, B.

В тысячи раз: Mn.

В десятки тысяч раз: Si, Ti, Al.

Состав растительных и животных организмов, несмотря на близкое содержание ряда элементов, имеет существенные различия.

В животных организмах отмечается гораздо более высокая степень аккумуляции, чем в растительных, N, P, S, Cl, Ca. Вместе с тем животных организмах в сравнении с растениями меньше аккумулируется Si, Al, Mn (Ковда, 1973).

Отмеченные различия химического состава неживой природы и разных форм жизни (автотрофов и гетеротрофов) происходят из того, что при биогенном движении атомов происходит их преимущественное поглощение, либо наоборот игнорирование, на фоне высоких концентраций в неживой природе. Это связано напрямую с химией органических соединений. Те элементы, которые наиболее легко образуют химические связи с углеродом и накапливаются преимущественно в живых организмах (кислород и водород). Вторым фактором является доступность элемента в неживой природе. Чем меньше доступность элемента для биогенного цикла, тем меньше его вероятность вовлечения в него в химически активной форме.

При поступлении элементов в живое вещество начинается их дифференциация по степени биофильности на каждом из трофических уровней. Наиболее важные отличия заключаются в трофических уровнях продуцентов и консументов. Так консументы характеризуются меньшим содержанием кислорода и большим водорода, что отражает меньший редокс-потенциал их жидкой среды. Больше азота и серы, что отражает более высокую роль в метаболизме протеинов. Более высокое содержание фосфора и кальция обязано его накоплением в твердых скелетных тканях, выполняющих опорную функцию.

В продуцентах же более высокое содержание кислорода и меньшее водорода. Меньше азота. Больше магния, который необходим для хлорофилла. Выше содержание калия.

Отсюда у продуцентов и консументов различные биогеохимические функции. Однако доминирующую роль массы живого вещества Мировой суши образуют высшие растения. Масса наземных животных составляет около одного процента от фитомассы, что связано с быстрым рассеиванием энергии по трофическим цепям (Правило одного процента). По этой причине состав растительности суши обусловливает состав всего живого вещества Земли (Добровольский, 1998).

1.3. Незамкнутость биологического круговорота

Под функционированием биологического круговорота понимают (Титлянова, Тесаржова, 1991) изменение состояния во времени его параметров. Функционирование - жизнь круговорота, его движение. Именно благодаря функционированию возможен круговорот, а его незамкнутость, разница между входом и выходом, некоторое несовпадения параметров на входе у каждого нового цикла приводит к развитию, преобразованию экосистем. Если часть химических элементов непрерывно обращается в живом веществе, захватываясь через пищевые цепи или после минерализации новыми организмами, то существенная часть этих же элементов непрерывно выключается из биологических круговоротов, увлекаясь геохимическими потоками в океан или внутриконтинентальные депрессии. Это особенно заметно в отношении тех элементов, которые играют подчиненную роль в жизни организмов и которые проходят «транзитом» через живое вещество полностью или частично. Таковы Cl, Na, значительная часть C, S, Mg, Ca. Ограниченное использование организмами этих элементов приводит к тому, что, проходя циклическим путем через живое вещество, элементы, в общем, остаются подчиненными геологическому круговороту веществ и уходят в виде растворов и взвесей с геохимическими потоками в реки, моря, океаны, внутриконтинентальные бессточные низменности. Именно этим объясняется признанное всеми положение о том, что концентрация солей в Мировом океане за время его существования непрерывно возрастала (Ковда, 1973).

В масштабе геологического и педологического (десятки, сотни и тысячи лет) времени последствия непрерывно протекающего под действием однонаправленного потока солнечной энергии биогеохимического круговорота подвижных, в том числе и связанных с живым веществом, форм элементов становятся очень существенными. В конечном итоге геохимические особенности зрелого ландшафта как системы приобретают свойства историко-геохимической эмерджентности, когда каждый период развития ландшафта обладает геохимическими свойствами, отличными от свойств конечной, более зрелой геосистемы, в которой сосредоточены вторичные продукты миграции, образовавшиеся в онтогенетическое время ландшафтообразования. Таким образом, происходит суммирование малых геохимических доз подвижных веществ, которые затем закрепляются во вторичных продуктах - сегрегационных горизонтах, конкрециях, скоплениях органического вещества и др. Эта особенность формирования геохимических свойств ландшафтов (а в равной мере и педосистем) названа Касимовым (2006) правилом суммирования малых геохимических доз (принцип историко-геохимической эмерджентности).

Страницы: 1, 2, 3