Земноводные (амфибии) России

Некоторые авторы относят малоазиатских саламандр к роду Salamandra, в том числе на правах подрода Mertensiella, основываясь на их большом сходстве. Определенное сходство, в том числе по экологическим признакам, имеется и с лузитанской саламандрой, Chioglossa lusitanica Bocage, 1864, обитающей на северо-западе Пиренейского полуострова.

Известны 2 вида, один из которых, желтая саламандра -- Mertensiella luschani (Steindachner, 1891) обитает в горах вдоль средиземноморской части Турции (юго-западная Анатолия) и на прилегающих островах Эгейского моря (Греция), образуя 9 подвидов.

Род ТРИТОНЫ -- TRITURUS RAFINESQUE, 1815

Околоушные железы незаметны. Хвост сжат с боков, снабжен сверху и снизу оторочкой, часто короче или равен длин тела.

Кожа гладкая или зернистая. Небные зубы в виде двух продольных параллельных или расходящихся рядов:

В брачный период у самцов большинства видов на спине гребень. Брюхо окрашено в желтый или красный тона. Размеры средние или небольшие. Самки немного крупнее самцов. Внешний облик, особенно форма спинного гребня и окраска, может сильно различаться в зависимости от фазы годового цикла (обитание в воде или на суше).

Для всех видов тритонов нашей фауны характерно своеобразное ритуальное брачное поведение самцов (брачные игры), в котором можно выделить 7 многократно повторяющихся элементов; некоторые из них видоспецифичны.

1. Показ бока -- самец находится боком перед самкой и под углом до 60° к грунту; отмечено у всех видов, кроме альпийского тритона.

2. Рывок -- тело самца движется, описывая задней частью дугу, голова при этом практически остается на месте; изгибая у основания хвост, самец толкает воду к самке; отмечено у всех видов.

3. Быстрые удары хвостом -- самец, располагаясь перед головой самки, интенсивно бьет согнутым вдоль туловища хвостом; не отмечено в группе гребенчатого и малоазиатского тритонов.

4. Выгиб спины вверх -- отмечено только у альпийского тритона.

5. Толчки -- самец толкает самку мордой; отмечено только у альпийского тритона.

6. Арка -- самец дугой располагается над головой самки и виляет задней частью хвоста; этот элемент ухаживания отмечен только в группе гребенчатого и малоазиатского тритонов.

7. Обнюхивание -- самец обнюхивает самку, иногда касаясь ее; отмечено у всех видов.

Населяют всю Европу, Переднюю Азию (на юг до Израиля и на восток до северного Ирана) и Западную Сибирь (на восток до Алтая).

Известно 12 видов, которые объединяются в 2 (иногда 3) подрода: собственно Triturus с семью видами и Palaeotriton с пятью более мелкими видами.

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ -- ANURA

Представители этого отряда, разнообразные лягушко- и жабоподобные существа с большой головой и коренастым туловищем, легко отличаются от других амфибий по отсутствию хвоста (что отражено в русском и латинском названиях отряда). Хвост имеется только у личинок (головастиков), которые совершенно не похожи на взрослых особей, и исчезает после метаморфоза.

Другое название этих животных, которое широко употреблялось ранее, а иногда и сейчас, Salientia ("прыгающие"), указывает на их характерный способ передвижения -- прыжками, подчас довольно длинными.

В связи с этим задние конечности у бесхвостых амфибий в ходе их эволюции претерпели сильные изменения: они стали заметно длиннее передних и состоят не из трех (бедро, голень, стопа), как обычно, а из четырех сегментов за счет удлинения особого отдела стопы, называемого предплюсна (тарзус).

Хвостовые позвонки слились в длинную кость уростиль. Подвздошные кости таза образуют длинные отростки (крылья), соединяющиеся с крестцом. Уростиль и эти крылья легко прощупываются в задней половине тела. Большинство бесхвостых амфибий имеют 8, изредка 5-9 предкрестцовых позвонков.

Кожа гладкая или бугорчатая.

На передних конечностях по 4, на задних по 5 пальцев, которые соединены у большинства видов перепонкой.

В отличие от тритонов и саламандр, многие бесхвостые амфибии способны к голосовым реакциям ("песням"), особенно в брачный период. В отличие от хвостатых амфибий, у части видов бесхвостых амфибий отмечен так называемый "брачный пост", т.е. в период размножения животные не питаются.

Размеры тела небольшие: самые крупные лягушки около 33 см, виды нашей фауны не превышают 20 см.

Оплодотворение наружное, икра откладывается в воду, форма кладки разнообразная:

Все виды нашей фауны имеют стандартный (вероятно, первичный) цикл развития: из икры вылупляются личинки (головастики), которые развиваются в воде. В отличие от хвостатых амфибий, у личинок бесхвостых амфибий сначала появляются задние конечности, а лишь потом передние. В ходе метаморфоза головастики претерпевают коренные изменения во многих системах органов и, покидая водоемы, превращаются в сеголетков. В мировой фауне известно несколько видов с внутренним оплодотворением; у многих, особенно в тропиках, развитие личинок отклоняется от указанной схемы, отмечены случаи живорождения.

Бесхвостые амфибии имеют наиболее широкое распространение по сравнению с двумя другими отрядами современных амфибий. Они заселяют практически все районы земного шара, кроме полярных; отсутствуют на многих океанических островах. В горах встречаются на высоте более 5000 м над уровнем моря (в Гималаях и Андах), на территории бывшего СССР на высоте около 4000 м. Недавно новый вид зеленых жаб был обнаружен на высоте 5238 м у подножья ледника в горной системе Каракорум (Пакистан). Вероятно, это самая высокая находка амфибий в мире.

В настоящее время в мире известно более 4000 видов, объединенных в 334 рода и 25 семейств.

СЕМЕЙСТВО КРУГЛОЯЗЫЧНЫЕ -- DISCOGLOSSIDAE

Одно из наиболее архаичных семейств среди бесхвостых амфибий, существующее еще с юрского периода. Название происходит от округлой формы толстого языка, нижняя сторона которого почти полностью прирастает ко дну рта.

Верхняя челюсть с зубами.

Задние конечности с перепонками между пальцами.

Размеры мелкие, до 85 мм, в нашей фауне до 65 мм.

Распространение прерывистое. Обитают в Европе, северо-западной Африке, Передней Азии, а также на Дальнем Востоке России, в Корее, Китае и на самом севере Вьетнама. Кроме того, известны в тропической Юго-Восточной Азии на острове Калимантан (Индонезия) и на Филиппинах.

Известно 16 видов, объединяемых в 4 рода. Выделяют две группы: линия Bombina и линия Discoglossus, которым иногда придают ранг подсемейств или даже самостоятельных семейств.

Род ЖЕРЛЯНКИ -- BOMBINA OKEN, 1816

Мелкие амфибии с уплощенным телом (до 77 мм в южном Китае). Кожа сверху покрыта многочисленными бугорками. Околоушные железы (паротиды) не выражены. Барабанная перепонка отсутствует. Зрачок сердцевидный. Окраска сверху серо-коричневая, темная или зеленая, с темными или зелеными пятнами. Снизу контрастное сочетание ярких желтых, оранжевых или красных пятен с темной пигментацией. В брачный период у самцов черные мозоли на первом-втором пальцах передних конечностей и на внутренней части предплечья.

В случае опасности на суше жерлянки могут принимать "вогнутую" позу, прижимаясь брюхом к поверхности и выгибая кверху голову и конечности. Тем самым животные демонстрируют ярко окрашенную нижнюю часть тела. Иногда они переворачиваются на спину, выгибаясь брюхом кверху. Это оборонительное поведение, которое характерно для жерлянок, встречается также у ряда других видов амфибий, но получило название "рефлекс жерлянки". Показ ярких частей тела должен, по-видимому, предупредить нападающего о ядовитости. В кожных выделениях, действительно, содержится вещество, называемое фринолизин, которое вызывает распад эритроцитов крови. Мыльные на ощупь, эти выделения белого цвета вызывают сильное раздражение слизистой, озноб и головную боль у человека. При дозе ЛД50 = 400 мг/кг яд жерлянки имеет летальный эффект (для белых мышей). Однако несмотря на это жерлянки иногда становятся добычей лягушек, ужей, ряда птиц и млекопитающих.

Самцы издают весьма характерные глухие звуки ("ункание") как на поверхности воды, так и под водой. При спаривании самец обхватывает самку за туловище впереди бедер (так называемый ингвинальный амплексус).

Кладка в виде одиночных икринок или их небольших групп:

Кладка икры у жерлянок

Жаберное отверстие (спиракулюм) у головастика находится на средней линии брюха ближе к клоаке. Верхняя довольно высокая часть хвостового плавника заходит на спину. Ротовой диск округлой или треугольной формы, с двумя рядами зубчиков сверху и тремя снизу; в каждом ряду зубчики расположены в 2-3 слоя:

Головастик (а) и ротовой диск (б) краснобрюхой жерлянки, Bombina bombina

Распространение прерывистое. С одной стороны, они обитают в Европе, где отсутствуют на юго-западе, на Британских островах и почти во всей Скандинавии; с другой стороны, они появляются на Дальнем Востоке в Приморском крае России, в Корее, северо-восточном и юго-западном Китае и на самом севере Вьетнама.

Известно 6-7 видов; 3-4 из них, живущие в Европе и на севере дальневосточной части ареала, относятся к номинативному подроду Bombina Oken, 1816. Остальные три вида (южнокитайские) выделяются в подрод Grobina Dubois, 1987.

СЕМЕЙСТВО ЧЕСНОЧНИЦЫ -- PELOBATIDAE

Внешность довольно разнообразная, особенно среди видов, живущих в Восточной и Юго-Восточной Азии. Наши виды имеют довольно крупную голову, коренастое тело, относительно короткие задние конечности, отдаленно напоминая жаб. Однако у них гладкая или слегка бугорчатая кожа, не выражены околоушные железы (паротиды) и нет барабанной перепонки, а зубы на верхней челюсти имеются (на нижней нет). На задних конечностях около основания первого пальца развито по крупному внутреннему пяточному бугру.

Ареал семейства состоит из трех больших частей. Чесночницы обитают в Северной Америке (1-2 рода, 6 видов), в Европе, северо-западной Африке, Передней Азии и на западе Казахстана (I род, 4 вида), а также в Восточной и Юго-Восточной Азии на запад до Кашмира (Гималаи).

Известно не менее 90 видов, группируемых не менее чем в 8-9 родов и 2 (иногда 3-4) подсемейства: американо-европейские Pelobatinae (2-3 рода, 10 видов) и юго-восточноазиатские Megophryinae (не менее 6 родов и 80 видов, число которых, несомненно, будет увеличено).

Род ЧЕСНОЧНИЦЫ -- PELOBATES WAGLER, 1830

Морда спереди округлая. Глаза крупные с вертикальным ("кошачьим") зрачком. Внутренний пяточный бугор крупный, с острым краем. Брачные мозоли на пальцах у самцов не выражены, но на плече у них имеется большая овальная железа. Резонаторов нет. Самец во время спаривания обхватывает самку за туловище впереди бедер (ингвинальный амплексус).

Кладка в виде длинного толстого шнура с беспорядочно расположенными в несколько рядов икринками:

Кладка икры у чесночниц

Головастики достигают очень крупных размеров (до 22 см). Жаберное отверстие (спиракулюм) лежит на левой стороне тела и направлено назад и вверх. Анальное отверстие находится на средней линии тела. Ротовой диск овальной формы, почти целиком окружен сосочками (кроме выемки сверху). Роговой клюв (челюсти) крупный, черный. Зубчики расположены внешне хаотично, в 4-9 рядов выше и ниже клюва, в виде серии коротких, прерывистых, а также длинных непрерывных рядов. Верхний плавник хвоста высокий; конец хвоста заострен

Распространены в Европе, северо-западной Африке, Передней Азии и на территории бывшего СССР на восток до Западной Сибири и Казахстана.

СЕМЕЙСТВО КРЕСТОВКИ -- PELODYTIDAE

Включает лишь 1 современный род с 2 видами. Известны также несколько вымерших форм, живших в Европе и Северной Америке.

В фауне бывшего СССР и России представлен только 1 вид одного рода (Крестовки -- Pelodytes), т.е. 50% от объема семейства.

Крестовки по ряду признаков близки к чесночницам и долгое время рассматривались лишь как отдельное подсемейство семейства Pelobatidae.

Род КРЕСТОВКИ -- PELODYTES BONAPARTE, 1838

Мелкие (размером до 54 мм) и более изящные, чем чесночницы, амфибии. Барабанная перепонка заметна. Зрачок каплевидный. Кожа покрыта большим количеством бугорков, которые могут образовывать гребни. Плавательные перепонки на задних конечностях почти не выражены (видны лишь как кайма по бокам пальцев). Внутренний пяточный бугор небольшой. У самцов имеются внутренние парные резонаторы с щелевидными отверстиями. Окраска сверху коричневатая или зеленая.

Головастики некрупные (до 67 мм). Жаберное отверстие (спиракулюм) слева, направлено назад и вверх. Анальное отверстие находится на средней линии тела. Клюв светлый с черным краем. Сосочки на верхней части ротового диска отсутствуют (выше боков). Конец хвоста не заострен.

Известно 2 вида с прерывистым распространением. Один из них, пятнистая крестовка, Pelodytes punctatus (Daudin, 1802), обитает в Западной Европе, другой -- на Кавказе:

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ -- BUFONIDAE

Животные довольно разнообразной внешности и величины (длина тела до 25 см). Кожа, как правило, сухая на ощупь, толстая, часто покрыта многочисленными гладкими или острыми бугорками-бородавками разного размера. Позади глаз хорошо заметны околоушные железы (паротиды), которые у ряда тропических форм отсутствуют. Верхняя челюсть без зубов.

Распространены почти во всех частях мира, кроме Мадагаскара, Океании, Австралии (сюда интродуцирован человеком) и Новой Зеландии.

В мире известно более 365 видов, группируемых в 32 рода.

В фауне бывшего СССР представлены 8 видов одного рода (Жабы -- Bufo), т.е. около 2% и 3% от мировой фауны, соответственно. В России 6 видов этого рода.

Род ЖАБЫ -- BUFO LAURENTI, 1768

Центральный род семейства, насчитывающий более половины числа видов. Тело слегка уплощено сверху. Голова широкая, слегка округлая спереди, с впалыми боками. Барабанная перепонка может отсутствовать. Паротиды рельефные. Зрачок горизонтальный, эллиптический. Задние конечности укороченные. У самцов на первом-третьем пальцах передних конечностей развиты брачные мозоли темного цвета; сами конечности заметно толще, чем у самок. У самцов ряда видов (группа зеленых жаб) имеется непарный внутренний резонатор, который во время трелей раздувается, как шар, перед горлом; в группе серых жаб резонаторы отсутствуют. Пальцы задних конечностей соединены перепонкой. Сочленовные бугорки на нижней поверхности пальцев одинарные или двойные (для оценки признака обычно используют второе и третье сочленение на втором, самом длинном пальце стопы.

Кожа на задней части брюха грубозернистая.

При спаривании самец обхватывает самку за туловище позади передних конечностей (так называемый аксиллярный амплексус).

Икра мелкая, пигментированная, откладывается в виде длинных тонких шнуров:

Кладка икры у жаб

Головастики мелкие, черного цвета. Жаберное отверстие (спиракулюм) на левой стороне тела и направлено прямо назад. Анальное отверстие находится на средней линии тела. Ротовой диск окаймлен сосочками только по бокам. Зубчики расположены в 2 ряда выше клюва и в 3 ряда ниже его. Хвостовой плавник невысокий, на спину не заходит, на конце округлен.

Кожные железы жаб выделяют вязкую беловатую жидкость (при высыхании становится желтовато-коричневой), которая содержит ядовитые вещества: алкалоидные буфотенин и буфотенидин, стероидные буфодиенолиды и буфотоксины, и другие. Эти яды вызывают нарушения сердечнососудистой системы, а также имеют нейротропные свойства. При отравлении жабьим ядом наблюдается обильное выделение слюны, тахикардия, аритмия, отек легких, судороги, паралич конечностей и даже иногда смерть. В нетоксичных дозах яд обладает антибиотическим действием, в том числе по отношению к паразитам.

Известно около 220 видов, распространенных почти так же, как и все семейство.

В фауне бывшего СССР 8 видов, в России 6.

Наши виды распадаются на две группы: серые жабы (3 вида), предпочитающие лесные ландшафты, и зеленые жабы (5 видов), привязанные к открытым местам:

СЕМЕЙСТВО КВАКШИ -- HYLIDAE

Одно из наиболее крупных и разнообразных семейств бесхвостых амфибий. Кончики пальцев расширены в диски (подушечки). Зубы имеются только на верхней челюсти. Многие тропические виды окрашены очень ярко. Большинство видов древесные, некоторые водные или роющие. Размеры тела в тропиках варьируют от 17 до 140 мм. Целый ряд видов и родов характеризуются необычными формами заботы о потомстве.

Распространены в Северной, Центральной и Южной Америке, на западе и востоке внетропической Евразии, на крайнем северо-западе Африки, на Новой Гвинее, Соломоновых островах, в Австралии и Тасмании.

Известно более 720 видов, группируемых в 39 родов и 4 подсемейства. В Северном полушарии представлено только одно, номинативное подсемейство (HYLIDAE).

В фауне бывшего СССР 1 род (Квакши -- Hyla) и 3 вида, т.е. 2,5% и 0,4% от мировой фауны, соответственно. В России 2 вида этого же рода, т.е. менее 0,3%.

Род КВАКШИ -- HYLA LAURENTI, 1768

Наиболее многочисленный род семейства. Отечественные виды легко отличаются от всех других бесхвостых амфибий своими небольшими размерами (до 55 мм), изящной формой и дисками на пальцах.

У них небольшая голова и овальное туловище, слегка уплощенные сверху. Глаза крупные; зрачок горизонтальный, эллиптический. Барабанная перепонка хорошо видна. Задние конечности тонкие и удлиненные; пальцы соединены перепонками.

Кожа сверху гладкая, на брюхе крупнозернистая. Самцы снабжены непарным наружным горловым резонатором, который виден на горле в виде складок кожи. Во время криков резонатор раздувается перед горлом, как воздушный шарик. Темноокрашенная брачная мозоль на первом пальце передних конечностей у самцов выражена слабо.

Сверху, как правило, глянцево-зеленого, реже серого или темного цвета; низ белый, с желтой или оранжевой окраской на задней части брюха и нижней поверхности конечностей.

При спаривании самец обхватывает самку около передних конечностей, под мышками (так называемый аксиллярный амплексус). Размножение и развитие личинок происходит в воде. Икра откладывается в виде небольших комочков или отдельных икринок.

Кладка икры квакши

Головастики небольшие, общая длина до 50 мм. Крупные глаза у них сдвинуты к бокам и заметны с брюшной стороны. Жаберное отверстие (спиракулюм) лежит на левой стороне и направлено назад и прямо. Анальное отверстие находится с правой стороны, выше нижнего края хвоста. Хвостовой плавник высокий, его верхняя часть заходит на спину впереди вертикали жаберного отверстия. Конец хвоста заострен. Ротовой диск окаймлен сосочками со всех сторон, кроме самого верха. Выше клюва зубчики расположены в 2 ряда, ниже его в 3 ряда.

Окраска головастиков золотисто-зеленоватая; брюшко с металлическим отливом.

Распространены в Северной, Центральной и Южной Америке, на западе и востоке внетропической Евразии (на юг до Индии и Юго-Восточной Азии), на крайнем северо-западе Африки.

Род насчитывает более 280 видов. Все 14 видов, обитающих в Старом Свете, принадлежат к группе Hyla arborea.

СЕМЕЙСТВО ЛЯГУШКИ -- RANIDAE

Внешний вид весьма изменчив; некоторые тропические виды похожи на жаб. Размеры тела варьируют (максимум до 30 см). Околоушные железы (паротиды) не выражены. Зрачок горизонтальный, эллиптический. Верхняя челюсть с зубами (на нижней нет). Задние конечности, как правило, удлиненные. Плавательные перепонки обычно хорошо развиты.

Большинство видов наземные, обитают в водоемах или возле них, но есть и древесные формы (в тропиках). При спаривании самец обхватывает самку позади передних конечностей (аксиллярный амплексус). Икра, как правило, откладывается в воду, но в тропиках известны случаи прямого развития наземных яиц и различные формы заботы о потомстве,

Распространены почти на всех материках, но отсутствуют на большей части Южной Америки, островах Карибского бассейна, в Австралии (кроме самого севера), Тасмании и Новой Зеландии, на большинстве островов Океании. Населяют Новую Гвинею и ряд соседних архипелагов (Соломоновы острова, Фиджи и другие).

Ranidae -- обширное семейство с неустоявшейся структурой на уровне подсемейств и многих родов. Сейчас известны 625 видов, группируемых в 46 родов и 7 подсемейств.

В фауне бывшего СССР представлено не менее 12 видов одного рода (Лягушки -- Rana), принадлежащего номинативному подсемейству Raninae, т.е. 2% от числа видов и родов семейства. Это число, возможно, будет увеличено до 17, если подтвердится ряд таксономических и фаунистических сведений.

В России достоверно известно не менее 8 видов (около 1%) этого же рода.

Род ЛЯГУШКИ -- RANA LINNAEUS, 1758

Барабанная перепонка округлая, явственно выражена.

Кожа в целом гладкая, влажная, хотя на ней могут быть бугорки, зернышки и т.д. На спине около боков проходят так называемые спинно-боковые складки, образованные продольными скоплениями желез. Язык удлиненно-прямоугольной или овальной формы, сзади свободный и с вырезкой. Пальцы у видов отечественной фауны не расширены в диски:

Брачная мозоль на первом (внутреннем) пальце передних конечностей выражена в виде утолщения темного цвета, цельного или разделенного на нескольких частей. Самцы обладают парными боковыми резонаторами, которые могут быть наружными (в группе зеленых лягушек) или внутренними (в группе бурых лягушек); у ряда видов последней группы они отсутствуют. Окраска разнообразная: от травянисто-зеленой до темно-коричневой, с пятнами и полосами или без них.

Кладка в виде комков, образующих большие скопления:

Кладка икры у лягушек

Головастики в норме небольшие или средних размеров (как правило, менее 100 мм). Жаберное отверстие (спиракулюм) на левой стороне и направлено назад и вверх. Анальное отверстие открывается справа и близко от нижнего края хвостового плавника. Верхняя часть хвостового плавника не заходит за вертикаль жаберного отверстия. Ротовой диск окаймлен сосочками снизу и с боков, но не сверху. Зубчики расположены выше клюва в 2-5 рядов, ниже его в 3-4 ряда.

Распространены в Африке, Евразии, Северной и Центральной Америке, на севере Южной Америки, в Новой Гвинее и на самом севере Австралии.

Известно не менее 222 видов данного рода. Систематика рода очень нестабильна и нуждается в серьезной проработке. Некоторые авторы различают около 33 подродов. В фауне бывшего СССР достоверно обитают не менее 12 видов (список см. ниже). В фауне России -- 8 видов.

Виды отечественной фауны подразделяются на 2 группы: так называемые бурые, или наземные лягушки с темным височным пятном (группа Rana temporaria, 8 видов) и зеленые, или водные лягушки -- без него (группа Rana esculenta, 4 вида). Иногда эти группы относят к разным подродам: Rana Linnaeus, 1758 и Pelophylax Fitzinger, 1843, соответственно.

Зеленые (водные) лягушки:

Бурые (наземные) лягушки:

В предыдущих определителях для фауны России упоминалась Rana rugosa emeljanovi Nikolsky, 1913, якобы описанная по немногим особям из Приморского края. На самом деле, эта форма (в качестве вида) была описана по 1 экземпляру из Маньчжурии, и достоверные находки ее на нашей территории не известны. Однако, возможно, что ее удастся обнаружить в пограничных районах Приморья.

Страницы: 1, 2