Земноводные (амфибии) России

Земноводные (амфибии) России

Земноводные (амфибии) России

Класс Земноводные (Амфибии)

Общая характеристика класса. Земноводные -- первая небольшая по числу видов (2,1 тыс.) группа позвоночных животных, освоившая наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной. Распространены повсеместно, но наиболее широко встречаются в регионах с теплым и влажным климатом. Живут вблизи водоемов.

Земноводные произошли от одной из групп древних пресноводных кистеперых рыб --стегоцефалов, обитавших около 300 млн. лет назад в заболоченных водоемах. Важнейшие адаптации, позволившие земноводным выйти в наземную среду, связаны с преодолением силы тяжести (гравитации) и защитой тела от потери влаги.

Характерные черты организации земноводных следующие:

1. Тело слегка уплощено и подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост.

2. Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами.

3. Череп подвижно соединен с позвоночником, который состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса обеспечивают конечностям опору. Скелет конечностей построен по типу системы подвижных рычагов, позволяющих животному передвигаться по твердой поверхности. В скелете много хряща.

4. Мышечная система состоит из отдельных дифференцированных мышц. Движения разных частей тела более разнообразны, чем у рыб.

5. Земноводные -- хищники. У них развиты слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую полость, язык и пищу. Активно схваченная добыча переваривается в желудке. Последний отдел пищеварительного канала -- расширенная клоака.

6. Органы дыхания взрослых животных -- кожа и легкие, у личинок -- жабры.

7. Сердце трехкамерное. Имеются два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (легочный). По артериям большого круга кровообращения течет смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью.

8. Органы выделения -- парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из нее -- в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена -- мочевина.

9. Передний мозг земноводных по сравнению с таковым у рыб имеет большие размеры и разделен на два полушария. Мозжечок развит хуже в связи с малой подвижностью. Строение органов слуха и зрения приспособлено к жизни на суше. У личинок земноводных имеется орган боковой линии.

10. Оплодотворение внешнее, в воде. Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности

Более детально строение земноводных рассмотрим на примере лягушки -- представителя отряда Бесхвостые. Уплощеное тело лягушки подразделено на широкую голову и короткое туловище. Голова малоподвижна, так как шея почти не выражена. Задние конечности длиннее передних. Кожа голая, богатая многоклеточными слизеотделительными железами, прикреплена к телу не на всем протяжении, а только в определенных участках, между которыми имеются пространства, заполненные лимфой. Эти особенности строения предохраняют кожу от высыхания.

Скелет земноводных, как и у всех позвоночных, состоит из черепа, позвоночника, скелета конечностей и их поясов. Череп почти сплошь хрящевой (рис. 1). Он подвижно сочленен с позвоночником. Позвоночник содержит девять позвонков, объединенных в три отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), а все хвостовые позвонки срослись, образовав единую косточку -- уростиль. Ребра отсутствуют. Плечевой пояс включает типичные для наземных позвоночных кости: парные лопатки, вороньи кости (коракоиды), ключицы и непарную грудину. Он имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры, т. е. не соединен с позвоночником. Тазовый пояс образован двумя тазовыми костями, образованными тремя парами подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Длинные подвздошные кости причленены к поперечным отросткам крестцового позвонка.

Рис 1. Скелет лягушки: 1 --кости стопы; 2 --голень; 3--бедренная кость; 4 -- подвздошная кость; 5 --уростиль; 6 -- крестцовый позвонок; 7 -- шейный позвонок; 8 -- череп; 9 -- лопатка; 10--грудина; 11 -- плечевая кость; 12 -- предплечье; 13 -- кости кисти.

Скелет свободных конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединенных шаровидными суставами. В составе передней конечности выделяют плечо, предплечье и кисть. У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья. Кисть подразделяется на запястье, пясть и четыре фаланги пальцев. Задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы. Стопа включает кости предплюсны, плюсны и фаланги пяти пальцев. Задние конечности длиннее передних. Это связано с передвижением по суше прыжками, а в воде -- с энергичной работой задних конечностей при плавании. Как видим, такая схема строения конечностей является типичной для наземных позвоночных и в каждом классе имеет незначительные изменения, связанные с особенностями их движения. Благодаря подвижности отделов скелета движения тела земноводных более разнообразны, чем у рыб.

Мышечная система амфибий под влиянием наземного образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости, участвующих в процессе заглатывания пищи, вентиляции органов дыхания.

Дифференцировка пищеварительной системы земноводных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков -- рыб. Общая ротоглоточная полость переходит в короткий пищевод, за ним расположен слабо обособленный желудок, переходящий без резкой границы в кишечник. Кишечник заканчивается прямой кишкой, переходящей в клоаку. Протоки пищеварительных желез -- печени и поджелудочной железы -- впадают в двенадцатиперстную кишку. В ротоглоточную полость открываются протоки отсутствующих у рыб слюнных желез, смачивающих ротовую полость и пищу. С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка -- основного органа добычи пищи. У лягушек он прикреплен к передней части дна ротовой полости и способен быстро выдвигаться вперед, приклеивая добычу. Взрослые лягушки, как и все другие земноводные, плотоядны и питаются движущимися мелкими животными, иногда икрой, молодью рыб.

Дышат лягушки легкими и кожей. Легкие представляют собой парные полые мешки с ячеистой внутренней поверхностью, пронизанной сетью кровеносных капилляров, где и происходит газообмен. Механизм дыхания у земноводных несовершенен, нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротоглоточную полость, для чего опускает дно ротовой полости и открывает ноздри. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря сокращению грудных мышц. Поверхность легких у земноводных невелика, меньше поверхности кожи. Поэтому насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, прудовая лягушка получает через кожу 51% кислорода. Находясь под водой, земноводные дышат исключительно кожей. Чтобы кожа в наземных условиях функционировала как орган дыхания, она должна быть влажной.

Кровеносная система земноводных представлена трехкамерным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, и двух кругов кровообращения -- большого (туловищного) и малого (легочного). Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды легких и завершается в левом предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое -- венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению легочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел, венозная -- в легкие и кожу, а смешанная -- во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.

Органы выделения земноводных, как и у рыб, представлены туловищными почками. Однако в отличие от рыб они имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, которые отфильтровывают из крови вредные продукты распада (в основном мочевину) и одновременно важные для организма вещества (сахара, витамины и др.). Во время стока по почечным канальцам полезные организму вещества всасываются обратно в кровь, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением ее через кожу.

Головной мозг земноводных имеет те же пять отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего мозга, который у земноводных разделен на два полушария. Мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений земноводных.

Выход земноводных на сушу оказал влияние на развитие органов чувств. Так, глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик -- линзообразную. Видят земноводные в основном подвижные объекты. В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала -- евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной. Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.

Размножение земноводных имеет свои особенности. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семявыводящие каналы -- в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Оплодотворение происходит в воде. Через 7--15 дней в оплодотворенных икринках развиваются рыбообразные личинки -- головастики. Головастик -- типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймленного перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.

Разнообразие земноводных и их значение

В Беларуси и России обитают представители двух отрядов: Бесхвостые и Хвостатые.

Отряд Бесхвостые -- наиболее многочисленный (около 1800 видов) и широко распространенный (кроме Австралии и Антарктиды). К нему принадлежат лягушки, жабы, квакши. Лягушки озерная, прудовая, травяная, остромордая часто встречаются на территории Беларуси и России. В отличие от лягушек жабы меньше зависят от воды. Кожа у жаб более сухая и частично ороговевшая. Задние конечности значительно короче, чем у лягушек. Охотятся они ночью. Наиболее распространены серая и зеленая жабы. Камышовая жаба занесена в Красную книгу Республики Беларусь.

Отряд Хвостатые объединяет 280 ныне живущих видов. Они имеют удлиненное тело с хорошо развитым хвостовым отделом. Широко известны обыкновенный и гребенчатый тритоны, населяющие летом небольшие стоячие водоемы, где происходит размножение и развитие личинок. В конце лета тритоны покидают водоемы и держатся под лежащими деревьями, камнями, в трещинах земли. Зимуют на суше в кучках листьев, под пнями. Известна пятнистая саламандра, обитающая в лесах Кавказа. Она крупнее тритонов, еще меньше зависит от воды.

Практическое значение земноводных невелико, хотя в общем они полезны для человека. Лягушки и особенно жабы уничтожают вредных членистоногих, моллюсков (слизней). Тритоны поедают личинок комаров, в том числе и малярийных. Лягушки служат пищей многим птицам и млекопитающим. В некоторых странах мясо лягушек и крупных саламандр употребляют в пищу. Лягушки используются для проведения исследований по биологии и медицине.

Однако земноводные в некоторых случаях могут приносить вред. Так, они уничтожают мальков рыб в прудовых хозяйствах и на нерестилищах в естественных водоемах.

Происхождение земноводных

Предками земноводных являются пресноводные кистеперые рыбы девонского периода палеозойской эры. От первых примитивных земноводных -- стегоцефалов -- обособились три ветви. Одна из них дала современных земноводных -- хвостатых, другая -- бесхвостых, от третьей ветви образовались примитивные пресмыкающиеся.

Таким образом, несмотря на различия в строении, рыбы и земноводные имеют общие признаки, которые объединяют их в группу низших первичноводных позвоночных. Их предками были чисто водные животные. Зависимость от воды или влажного воздуха прослеживается в организации внешнего и внутреннего строения, а также при размножении рыб и земноводных, когда они перебираются в водоемы и откладывают бедные желтком яйца, которые оплодотворяются в воде.

И напротив, классы пресмыкающихся, птиц и млекопитающих объединены в группу высших позвоночных животных, вся организация которых приспособлена к наземному образу жизни. Следовательно, группа высших позвоночных животных принадлежит к первичноназемным позвоночным, т. е. к таким, ближайшие предки которых жили на суше.

КЛАСС АМФИБИИ, ИЛИ ЗЕМНОВОДНЫЕ -- AMPHIBIA

Амфибии -- первый класс наземных позвоночных животных. Их рыбообразные предки появились на суше еще в девонском периоде (около 350 миллионов лет назад). Несмотря на долгую эволюцию, амфибии сохранили ряд примитивных черт.

Большинство современных амфибий тесно связаны в своем жизненном цикле с водой. Они откладывают в воду икру (яйца), здесь проходит развитие зародышей и личинок. Такая "двойная жизнь", т.е. обитание в двух средах -- в воде и на суше, отражена в русском и латинском названиях животных. В отличие от других позвоночных кожа амфибий лишена чешуи, перьев или волос; благодаря многочисленным железам (иногда ядовитым) она часто влажная на ощупь.

Современные амфибии группируются в три отряда: Безногие -- Gymnophiona, или Apoda, Хвостатые -- Caudata и Бесхвостые -- Anura. Первый отряд (163 вида, 33 рода, 6 семейств) распространен преимущественно в тропических районах земного шара. Два других отряда заселяют более обширные территории и представлены в фауне бывшего СССР и России.

В настоящее время известно более 4500 видов амфибий, объединяемых в 430 родов и 41 семейство. Однако каждый год ученые находят десятки новых видов.

На территории бывшего СССР обитает 41 вид из 12 родов и 8 семейств, что составляет около 0,8%, 2,8% и 20% от мировой фауны, соответственно.

Фауна России включает 28 видов из 9 родов, относящихся к следующим 8 семействам: Углозубы -- Hynobiidae, Саламандровые -- Salamandridae, Круглоязычные -- Discoglossidae, Чесночницы -- Pelobatidae, Крестовки -- Pelodytidae, Жабы -- Bufonidae, Квакши -- Hylidae и Лягушки -- Ranidae. Это примерно равно 0,6%, 2% и 20% от мировой фауны и 70%, 75% и 100% от фауны бывшего СССР, соответственно.

СЕМЕЙСТВО УГЛОЗУБЫ -- HYNOBIIDAE

Это одно из самых примитивных семейств среди современных Хвостатых.

Объединяет животных небольших размеров, с общей длиной (т.е. голова + туловище + хвост) менее 25 см, окрашенных преимущественно в серый, коричневый или черный цвета различных оттенков.

Кожа гладкая. По бокам туловища многочисленные поперечные бороздки, разделяющие его на внешние сегменты. У некоторых представителей легкие редуцированы частично или полностью. На задних конечностях по 4-5 пальцев. Подошвы лапок могут ороговевать, а пальцы у ряда видов снабжены коготками.

Яйца (икринки) откладываются в виде желеобразных икряных мешков. У некоторых видов Японии и Китая известны случаи неотении.

Распространены преимущественно в северной (внетропической) Азии от побережья Северного Ледовитого океана на севере до острова Тайвань на юге. Наибольшее разнообразие видов в Китае и Японии. Три изолированных вида обитают в горных районах Афганистана и северного Ирана. Один вид проник в Европу (северо-восток европейской части России).

Семь-восемь родов семейства (36 видов) подразделяются на две группы; обе представлены в нашей фауне. К первой группе относится род Salamandrella (Сибирские углозубы), ко второй -- роды Onychodactylus (Дальневосточные тритоны) и Ranodon (Лягушкозубы).

На территории бывшего СССР достоверно известны 3 вида (или 8% от всего семейства), относимых к 3 родам; в России 2 вида (5%) из 2 родов.

Описанный из горной Средней Азии и вызывавший долгие споры, Turanomolge mensbieri Nikolsky, 1918, как недавно стало известно, скорее всего является музейной ошибкой и относится к группе Гребенчатых тритонов (Triturus cristatus). Ситуация с другим загадочным углозубом из Средней Азии -- Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909 -- остается невыясненной. Судя по первоначальному описанию, это вид из семейства углозубов, но сохранившаяся личинка также принадлежит к тритонам указанной группы.

В Иране недалеко от границ бывшего СССР обитают два вида рода Batrachuperus Boulenger, 1878. Один из них, гирканский углозуб, Batrachuperus persicus Eiselt et Steiner, 1970 живет в провинциях Восточный Азербайджан и Гилян, а другой -- эльбурсский углозуб, Batrachuperus gorganensis Clergue-Gazeau et Thorn, 1978 был найден в гроте на высоте 400 м над уровнем моря в провинции Мазендеран между городами Али-Абад и Горган. Не исключено, что в будущем эти виды удастся обнаружить в пограничных районах Азербайджана (Талыш) и Туркмении (Копетдаг).

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ -- CAUDATA

Представители этого отряда, который иногда также называют Urodela, легко отличаются от бесхвостых амфибий своей удлиненной формой тела и хвостом, который может быть короче или длиннее тела. На передних конечностях по 4 пальца, а на задних -- по 5 пальцев, реже по 4 (у постоянноводных амфиум, сиренов и протеев, живущих в Северной Америке и Европе, число пальцев меньше, а у сиренов к тому же нет задних конечностей).

Для многих видов характерны так называемые брачные танцы, т.е. особый ритуал ухаживания за самкой.

В поведении большое значение имеет обоняние (хеморецепторное распознавание).

Оплодотворение наружное или внутреннее. Самки откладывают от десятка до трех и более сотен яиц (икринок); у некоторых видов наблюдается живорождение. Личинки во многом внешне похожи на взрослых, но снабжены жабрами, по 3 с каждой стороны:

Во многих семействах отряда Хвостатых встречается явление так называемой неотении, т.е. размножения на личиночной стадии; взрослая стадия может даже вообще отсутствовать !

Размеры большинства видов небольшие, до 30 см, но встречаются и гиганты до 1,5 м (в Китае).

Хвостатые амфибии распространены главным образом в умеренных зонах Северного полушария, но встречаются также и в тропиках.

В Старом Свете зона их обитания покрывает северо-запад Африки (страны Магриба -- Марокко, Тунис и Алжир) и почти всю внетропическую Евразию, простираясь от Британских до Курильских и Японских островов и от Заполярья до Гималаев и северного Вьетнама. В Новом Свете, помимо Северной Америки, множество видов обнаружено в Центральной и Южной Америке.

Всего в мире известно около 400 видов, объединяемых в 61 род и 10 семейств.

Род СИБИРСКИЕ УГЛОЗУБЫ -- SALAMANDRELLA DYBOWSKI, 1870

На задних конечностях по 4 пальца. Хвост уплощен с боков. Небные (сошниковые) зубы имеют V-образную форму (отсюда и название животного "углозуб"):

Легкие развиты нормально.

Род Salamandrella содержит только один вид, который много лет относили к роду Hynobius:

Род ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЕ ТРИТОНЫ -- ONYCHODACTYLUS TSCHUDI, 1838

На задних конечностях по 5 пальцев. Хвост длинный, у основания цилиндрический, на конце чуть сплющен с боков. У личинок и взрослых особей на кончиках пальцев черные коготки:

Легкие отсутствуют. Поэтому этих тритонов называют также когтистыми или безлегочными. Небные (сошниковые) зубы в виде двух коротких поперечных рядов, расположенных между хоанами.

В роде два вида; один -- японский тритон, Onychodactylus japonicus (Houttuyn, 1782), обитает в Японии (острова Хонсю и Сикоку), другой -- на материковой части Дальнего Востока (единственный вид в России):

РОД ЛЯГУШКОЗУБЫ -- RANGOON KESSLER, 1866

На задних конечностях по 5 пальцев. Кончики пальцев у особей после метаморфоза без коготков; на их нижней стороне имеются мозолистые подушечки. Хвост сжат с боков. Небные (сошниковые) зубы в виде двух коротких поперечных рядов, расположенных между хоанами:

Легкие частично редуцированы.

В роде два вида: один, циньлинский лягушкозуб, Ranodon tsinpaensis Liu et Hu, 1966, обитает на западе центрального Китая; другой -- семиреченский лягушкозуб -- в юго-восточном Казахстане и прилегающем районе Китая:

СЕМЕЙСТВО САЛАМАНДРОВЫЕ -- SALAMANDRIDAE

Одно из эволюционно продвинутых семейств. Объединяет тритонов и саламандр, ведущих полностью водный, полуводный или наземный образ жизни.

Размеры животных, как правило, небольшие. Общая длина менее 35 см. Окрашены разнообразно, некоторые очень ярко. Кожа гладкая или зернистая. У некоторых представителей сильно развиты околоушные железы (паротиды), выделения которых могут быть ядовиты. Небные зубы в виде двух длинных продольных рядов, иногда изогнутых:

На задних конечностях по 4-5 пальцев (у видов отечественной фауны только по 5). Легкие развиты хорошо.

Оплодотворение внутреннее. Большинство видов откладывает яйца (икринки) в воду, но некоторые -- живородящие, т.е. личиночное развитие может частично или полностью происходить в утробе матери, в некоторых случаях даже без внешней водной стадии. При икрометании яйца откладываются поодиночке, а не в виде икряных мешков. Известны многочисленные случаи неотении.

Семейство насчитывает около 55 видов, объединяемых в 14-15 родов.

Большая часть видов и родов обитает в умеренных широтах Евразии, где они широко распространены в Европе, Передней Азии, Западной Сибири и на Дальнем Востоке (Япония южнее Хоккайдо, Китай, как правило, южнее реки Янцзы) на юг до северного Вьетнама и Гималаев. Кроме того, заселяют северозападную Африку (2 рода и 3 вида) и Северную Америку (2 рода и 6 видов).

В пределах семейства выделяют 3-4 группы родов: группа Salamandra (4 рода, включая Меrtensiella), группа Triturus (8 родов) и группы Pleurodeles (1 род) и Tylototriton (1-2 рода). В фауне бывшего СССР представлены первые две группы (род Саламандры -- Salamandra, род Малоазиатские Саламандры -- Mertensiella и род Тритоны -- Triturus).

Род САЛАМАНДРЫ -- SALAMANDRA LAURENTI, 1768

Околоушные железы (паротиды) крупные, хорошо выражены. Хвост относительно короткий и почти цилиндрический. Конечности относительно короткие. Спинной гребень и отросток над основанием хвоста отсутствуют. Небные зубы в виде двух продольных S-образных рядов.

Известно 6 видов, из которых 4 относятся к группе Salamandra salamandra. В Альпах и соседних Динарских горах обитают альпийская, или черная, саламандра, Salamandra atra Laurenti, 1768, и недавно обнаруженная на севере Италии пьемонтская саламандра, Salamandra lanzai Nascetti, Andreone, Capula et Bullini, 1988.

Род МАЛОАЗИАТСКИЕ САЛАМАНДРЫ -- MERTENSIELLA WOLTERSTORFF, 1925

Страницы: 1, 2