Происхождение эукариотических клеток

Происхождение эукариотических клеток

КУРСОВАЯ РАБОТА

по биологии

тема:

“Происхождение эукариотических

клеток”

Выполнила: Сурова Вера

10-В класс,школа N55

Проверила: Струкова Н.А.

г.Рязань 1999 год

ПЛАН

1 . Симбиотическая теория :

1.1 Фундаментальное разграничение между прокариотами и

эукариотами ;

2. Прокариотические организмы ;

3. Эукариотические клетки ;

4. Митохондрии и пластиды ;

5. Способность эукариот к фотосинтезу ;

2. Предшественники жизни ;

3. Ферментирующие организмы :

1. Источники энергии ранних клеток ;

2. Метаногенез как источник энергии ;

3. Цианобактерии и хлорооксибактерии ;

4. Фотосинтез и воздух ;

5. Ассоциации и эукариоты :

1. Теории последовательных симбиозов ;

2. Симбиотическое приобретение подвижности ;

3. Эукариоты – фотосинтетики ;

6. Взгляд на эволюцию клетки :

6.1 Гипотеза прямой филиации ;

2. Гипотеза : от цианобактерий к водорослям ;

3. Совместимость 2 –х гипотез : прямой филиации и

эндосимбиоза ;

7. Выводы ;

8. Литература .

ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА

Все живые организмы на Земле обычно делят на прокари-от

и эукариот . Главной особенностью прокариот в отличие от эукариот

является отсутствие у них полноценного клеточного ядра , покрытого

мембраной . Клетки прокариот имеют очень не-большие размеры порядка

1 мкм . Объем эукариотических клеток, содержащих полноценное ядро, в

800 – 1000 раз больше объема клеток прокариот . В связи с этим

клеткам – эукариотам необходим для выполнения жизненных функций

гораздо больший мембранный аппарат . Действительно , в эукариотической

клетке выявлены субклеточные структуры , окруженные незави-симыми от

плазмалеммы и друг от друга мембранами . Эти структуры называются

органеллами . Каждой органелле : митохондрии , хлоропласту , ядру ,

лизосомам , аппарату Гольджи и т. д . присущи свои специфические

функции в жизни клетки .

С помощью молекулярно – биологических подходов получены убедительные

доказательства того ,что все живые существа должны быть разделены

на 3 надцарства : бактерии , археи и эукариоты . Бактерии и археи

возникли на Земле от общего предка - так называемого прогенота -

около 4 млрд лет назад , а эукариоты по данным палеонтологов

появились на Земле через 500 млн лет после прокариот . Наиболее

популярной и достаточно обоснованной идеей происхождения

эукариотических клеток , в настоящее время являктся идея

многократного эндосимбиоза различных прокариот . По представлениям

известных микробиологов А. Клюйвера и К. Ван Ниля , именно у древних

прокариот произошел отбор клеток с наиболее экономичными и

зачастую полифункциональными биохи-мическими реакциями , ставшими

основой важнейших путей метаболизма .

Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана

на двух концепциях , новых для биологии .Согласно первой из этих

концепций, самое фундаментальное разграни-чение в живой природе - это

разграничение между прокариотами и эукариотами ,т.е. между бактериями

и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами -

протистами , животными , грибами и растениями . Вторая концепция

состоит в том , что источником некоторых частей эукариотических

клеток была эволюция симбиозов , т.е. формирование постоянных

ассоциаций между организмами разных видов . Предполагается , что три

класса органелл - митохондрии , реснички и фотосинтезирующие пластиды

– произошли от свободно живущих бактерий , которые в результате

симбиоза были в определенной последовательности включены в состав

клеток прокариот - хозяев . Эта теория в большой мере опирается

на неодарвинистские представления , развитые генетиками, экологами

, цитологами и другими учеными , которые связали Менделевскую

генетику с дар-виновской идеей естественного отбора .Она опирается

также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-

ления : на молекулярную биологию ,особенно на данные о структуре

белков и последовательности аминокислот , на микро палеонтологию ,

изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле , и даже на физику

и химию атмосферы , поскольку эти науки имеют отношение к газам

биологического происхсждения . Все организмы, состоящие из клеток,

могут быть сгруппиро-ваны в пять царств : царство прокариот

(Monera, куда относятся бактерии ) и четыре царства эукариот

(Protoctista, Animalia, Fungi , Plantae). Протоктисты- это

эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или

растениям. В царство протоктистов входят водоросли , протозои,

слизевики и другие эукариотические организмы неясной

принадлежности . Протисты определены более ограничительно- как

однокле-точные эукариоты . Таким образом , царство Protoctista

включает не только протистов – одноклеточных эукариот , но и их

ближай-ших многоклеточных потомков, таких как красные и бурые

водоросли ,а также многие микроорганизмы ,сходные с грибами ,например

хитридиевые . Согласно традиционному представ-лению о прямой

филиации , такие клеточные органеллы , как митохондрии и пластиды ,

возникли путем компартментализации самой клетки .

НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ

ОДНУ ЭУКАРИОТУ

Клетки - это ограниченные мембранами системы , наименьшие из

биологических единиц , способных к саморепродукции . Даже

мельчайшие клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или

нескольких ) и белоксинтезирующий аппарат , состоящий из нескольких

типов РНК и множества белков. Все клетки содержат рибосомы –

тельца диаметром около 0,02 мкм , состоящие из РНК по меньшей

мере трех типов , и примерно пятидесяти различных белков.

Прокариотичесие организмы – наименьшие биологические единицы ,

которые удовлетворяют этому определению клетки . У них нет ядер .

С другой стороны , одиночные эукариотические ( имеющие ядро )

клетки в известном смысле вообще не являются единицами . Это

комплексы различных белоксинтезирующих единиц ( ну-клеоцитоплазмы

, митохондрий и пластид ) , тип и число которых варьирует в

зависимости от видовой принадлежности . Таким образом , согласно

этой теории , эукариотические клетки возникли в

результате кооперации первоначально независимых элементов,

объединившихся в определенном порядке . Тэйлор назвал такое

представление о раздельном происхождении и развитии частей

эукариотической клетки и их последующем объединении - теорией

последовательных эндосимбиозов . Условия высокой температуры и

кислотности привели к выработке в нуклеоцитоплазме особого

класса белков - гистонов - для защиты ее ДНК . Митохондрии

были способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты

и воды . Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и

митохондрий начала изменяться в сторону усиления их взаимной

зависимости . Этот комплекс включил в себя двигательные органеллы

- реснички и жгутики . За этой трансформацией последовало

морфогенетическое преобразование , которое состояло в развитии

выраженных клеточных асимметрий . С интеграцией взаимозависимых

нуклеоцитоплазмы, митохондрий, ундулиподий - завершилось создание

полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая

клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими

соединениями. У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем и мейоза.

И наконец , приобретение эукариотами способности к фотосинтезу , имело

место в процессе становления основной эукариотической организации и после

его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более

и более интегрированными . В настоящее время зависимость каждой

органеллы от продуктов метаболизма других органелл стала

настолько полной , что только современные методы анализа позволяют

проследить метаболические пути исходных партнеров . Эукариоты

разнообразны по своему строению , но метаболически они остаются

единообразными . Метаболические ухищрения эукариот были разработаны

различными бактериями еще до того времени , когда они

объединились, превратившись в хозяина и его органеллы . Прокариоты

достигли большого разнообразия в способах получения энергии и в

тонкостях биосинтеза . Они оставили след своего существования

задолго до того , как на основе эукариотической клетки

сформировались такие крупные организмы , как животные , обладающие

скелетом .

Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза

[pic]

ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ

Предки нынешних организмов возникли более трех милли-ардов

лет назад из органических соединений , образовавшихся на

поверхности Земли . Привлекательность этой концепции отчасти

связана с ее доступностью для проверки .

С. Миллер и Х.. Юри показали , что при атмосферных усло-виях ,

имевших место на юной Земле , могут образовываться

аминокислоты и другие органические молекулы . Различные типы

органических молекул образовывались спонтанно в течение первого

миллиарда лет существования Земли . Многие органические молекулы

были обнаружены в межзвездном пространстве и в метеоритах .

Значит , органические соединения возникают при взаимодействии

легких элементов, в при-сутствии источников энергии .

Универсальность химического механизма биорепродукции означает ,

что все живое на Земле происходит от общих предков : вся

нынешняя жизнь произошла от клеток с информационными системами

, осно-ванными на репликации ДНК , и на синтезе белков ,

направляемом информационной РНК .

ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ

Возможно , что нуклеиновые кислоты с самого начала были

отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами .

Информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов

в молекулах ДНК . Древнейшие клетки использовали АТФ и

аминокислоты , входящие в состав белков , как прямые

источники энергии , и как структурные компоненты . Итак -

древнейшая жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий ,

получавших пищу и энергию из органического материала абиотического

происхождения . Для неодарвиновской органической эволюции

необходимо три феномена : воспроизведение, мутации и селективное

давление среды . Воспроизведение - это неприменное условие биологи-

ческой эволюции . При достаточно точной репродукции - мутации и

естественный отбор неизбежны . Объяснить проис-хождение такой

репродукции - значит понять происхождение самой жизни . Мутирование

- первичный источник изменчивости в эволюции , ведет к

наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе . Как

только выработалось надежное воспроизведение , началась

неодарвиновская эволю-ция . Организмы , у которых выработались

пути синтеза нужных клетке компонентов , имели преимущество перед

другими . Древнейшими автотрофами , то есть организмами способными

удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах

за счет неорганических источников , были анаэробные

метанообразующие бактерии . Способность к фотосинтезу впервые

выработалась у бактерий , чувствительных к кислороду . Поглощая

солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла , они превращали угле-

кислоту атмосферы в органические вещества .Появление ана-эробного

фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .

Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в ор-ганическое

вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза :

2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O . Фотосинтезирующие бактерии , которые

использовали для восстановления СО2 сероводород , откладывали

элементарную серу . Они дали начало бактериям , способным к

фотосинтезу с выделением кислорода . Вероятно этот тип

фотосинтеза зародился в результате накопления мутаций у

фотосинтезирующих серных бактерий . Этот путь привел к

возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий . Недавно

была открыта и изучена новая группа фотосинтезирующих

прокариот , выделяющих О2 - хлороксибактерии . Можно предполагать ,

что именно циано- и хлорооксибактерии были предками пластид ,

находящихся в клетках водорослей и растений . По мере накопления

О2 в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера

становилась окислительной , что вызвало кризис всей жизни –

до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы

выжить микробы должны были избегать кислорода, укрываясь в болотах ,

или должны были выработать обмен веществ , способный предохранить

их от возрастающего количества кислорода .

ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ

Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили

различные эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого

разнообразия . Способность к выработке специфических ферментов может

передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных

частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические

способности прокариот : из углекислоты , нескольких солей и

восстановленных неорга-нических соединений , служащих источниками

энергии , микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в

содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы ,

необходимые для роста и размножения . Эти биохимические про-цессы

приводили к системам круговорота элементов еще тогда , когда не

было растений , грибов , животных .

Ассоциации и эукариоты .

По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция

органических веществ сокращалась , так как они быстро разрушались под

действием этого газа . Бактерии оказались в прямой зависимости

друг от друга о том , что касается притока газов , вентиляции и

удаления отходов мета-болизма в газообразном виде . Создалась их

взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты , возникло

много разного рода связей между организмами , включая симбиоз ,

паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к форми-

рованию новых типов клеток . Согласно теории последова-тельных

симбиозов , все эукариоты сформировались в резуль-тате симбиоза

между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот :

нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев ,

митохондрии из бактерий , дышащих кислородом , пластиды - из

хлороокси- или цианобактерий , а ундолиподии - из спирохет ,

прикреплявшихся к поверхности хозяев . Митотическое деление клетки

выработалось только после того , как хозяева стали поглощать

спирохет и передислоци-ровать их части . Итак , в начале истории

эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные

микроорганизмы , способные сбраживать глюкозу до двух- и трех

углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-

гофа. Эти организмы , которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой ,

приобретали эндосимбионтов . А какова природа эндосимбионтов , дышавших

кислородом ? Эти промитохондрии были аэробными палочковидными

организмами , близкими к современным бактериям , вроде Paracoccus

denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества , объектом

которого служили клетки-хозяева . Размножение симбионтов внутри ос-

мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против

сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей,

дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию

крист - складчатых мембран современных митохондрий . Итогом этого

приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток –

аэробных , содержащих митохондрии и ядра , но неспособных к

митозу , крупных амебоидных микроорганизмов . Следующим шагом к

полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение

подвижности . Ундулиподии образовались только после того , как

спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились .

Как и во всех устойчивых ассоциациях , репродукция симбионтов

стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились

новые комплексы , содер-жащие три генома : ядерный,

митохондриальный и ундолипо-диальный . Эти тригеномные комплексы дали

множество различных видов протистов . Симбиотические бактерии

став-шие ундолиподиями , обеспечили преадаптацию к митозу .

Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной

радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических

микроорганизмов . Итак , гетеротрофные микробы – эукариоты породили

животных и грибы . Другая серия симбиотических приобретений

привела к эукариотам - фотосинтетикам . Естественный отбор

оптимизировал процес-сы митоза, мейоза . Протопластиды начали

ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами , которые

заглатывали микробов – фотосинтетиков , но не переваривали их .

Прокариоты хлороксибактерии - прародители пластид простей-ших ,

зеленых водорослей . Цианобактерии - стали предками красноватых

пластид красных водорослей и криптомонат. Великие новшества в

эволюции клеток возникли еще до того , как появились первые

животные растения и грибы . Какие – то гетеротрофные эукариоты

в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали

водорослями . Это завершающее событие произошло более 400 млн.

лет назад , о чем свидетельствуют ордовикские ископаемые

остатки крупных фотосинтетиков - сифоновые зеленые водоросли и

красные водоросли .

Взгляд на эволюцию клетки.

Прямая филиация.

Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукарио-тических

клеток заключается в том , что все живые организмы произошли прямым

путем от единственной предковой популя-ции в результате накопления

мутаций под действием естест-венного отбора.

Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные

изменения , как известно игравшие роль в эволюции живот-ных и

растений , ответственны и за дифференцировку эукарио-тических клеток

из прокариотических- теория прямой филиации . т. е. представление о

несимбиотическом происхождении клеток. Возможно , зеленые водоросли

являются потомками родоначаль-ников всех растений. Многие особенности

этих водорослей наводят на мыысль , что они и растения имеют

общего предка. Филогения животных сложнее , но концепция прямой

филиации вероятно приложима также и к их путям эволюции . Губки

очевидно произошли от протистов , независимо от остальных групп

животных . Итак , по крайней мере для животных и растений гипотеза

, по которой сложные эукариотические орга-низмы развились из более

просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под

действием естественного отбора , вполне правомерна . Эволюционные

новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных благоприятных

генов . Итак , новые организмы с повышенной способностью контроли-

ровать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению

дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов ,чем путем

приобретения новых свойств в результате простых , случайных точечных

мутаций . Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить

происхождение эукариот от прокариот . Например хиатус между

неспособными к митозу цианобактериями , и такими формами с вполне

развитым митозом , как красные водоросли , трудно понять с позиций

прямой филиации , но он естественно вытекает из симбиотической

теории .

Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза , все

организмы на Земле произошли от биохимически одно-типных

бактериальных предков , а растениям и животным дали начало

эукариотические микробы . Фотосинтезирующие бактерии дали начало

водорослям , и в конце концов расте-ниям , а некоторые водоросли

утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов и

животных . Теоретики прямой филиации согласны в том , что

пластиды и другие органеллы эукариот , включая ядро ,

сформировались путем дифферен-циации внутри самих клеток и

называют это ботаническим мифом .

Филогения типов

растений

[pic]

Сопоставление филогений , соответствующих теории

прямой филиации (А)

и

теории симбиоза (Б)

[pic]

Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической

теории :

Теория прямой филиации .

Главная дихотомия : животные – растения

Фотосинтезирующие эукариоты (водоросли и зеленые растения ) произошли

от фотосинтезирующих прокариот ( сине-зеленых водорослей)

Растения и их фотосинтезируюшшие системы в докембрии

эволюционировали монофилетически .

Животные и грибы произошли от автотрофов , утративщих пластиды .

Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у фотосинтезирующих

праводорослей .

У праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии ,

митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы .

Все организмы произошли от предков – прокариот путем накопления

одиночных мутаций .

СЛЕДСТВИЕ : согласно теории , должны существовать праводоросли ;

трудно связать эту теорию с ископаемой летописью и построить

соответствующую филогению .

Теория последовательных эндосимбиозов :

Главная дихотомия : прокариоты – эукариоты .

Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие водоросли и растения ) и

нефотосинтезирующие эукариоты ( животные , грибы , простейшие ) произошли

от общих гетеротрофных предков ( амебофлагеллят ).

Эволюция фотосинтеза в архее была монофилетической у бактерий (

включая циано- и хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие протисты

возникли внезапно , когда их гетеро-трофные протисты – предки вступили

в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами ).

Животные и большинство водорослей и грибов произошли непосредственно

от гетеротрофных протистов .

Митохондрии уже были у гетеротрофных протистов ,когда последние в

результате симбиоза приобрели пластиды . Промитохондрии были ранее

приобретены симбиотическим путем .

Митоз выработался у гетеротрофных эукариотических протистов путем

дифференциации ундолиподиальной системы .

Прокариоты произошли от ранних прокариотических предков путем ряда

одиночных мутационных событий , эукариоты тоже произошли от

эукариотических предков благодаря одиночным мутационным событиям ,

эукариотические же предки произошли от прокариот в результате серии

симбиозов .

Следствия : теория объясняет биохимические пути и их избыточность

у органелл . Она позволяет построить последо-вательную филогению ,

объясняющую “биологический разрыв “ между временами протерозоя и

фанерозоя . Теория предска-зывает , что у органелл должны сохраняться

остатки систем репликации .

Ботанический миф

Со времен Жюсье низшие растения называют таллофитами .а высшие -

бриофитами и трахеофитами . Согласно ботаническому мифу ,общие предки

фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей путем прямой

филиации дали начало эукариотическим водорослям в том числе морским

. Группы организмов , филогению которых в наибольшшей мере затра-

гивает концепция прямой филиации , оказались в области ботаники -

это бактерии , водоросли , грибы и растения .

Гипотетические организмы , которые могли бы быть связующим звеном

между цианобактериями и зелеными водорослями , были названы

родоначальными фито-монадами ( ancestral phytomonads ) или

праводорослями . Некоторые авторы утверждали , что подходящими

кандитами на роль праводорослей могут быть эукариоты Cyanidium и

Cyanophora, сходные по своим пигментным системам с цианобактериями .

У таллофитов не было обнаружено промежуточных форм между

немитотическим состоянием цианобактерий , и вполне развитым типичным

митозом зеленых водорослей и растений . Хотя грибы и цветковые

растения полностью лишены ундулиподий , им свойственны митоз и мейоз

, для которых необходимы веретена , состоящие из микротрубочек .

Имеется общее согласие в том ,что все многоклеточные организмы

,обладающие микротрубочками ,происходят от эукариотических

микроорганизмов с ундолиподиями , но никто не знает , от какой

именно группы протистов . Подкреплением ботанического мифа служили

древность и сложность фотосинтеза , а токже тот факт , что у

многих организмов ( у бактерий , евгленовых , пара-зититических растений

) как в природе , так и в лаборатории , наблюдалась утрата

фотосинтеза в результате мутаций . Поскольку фотосинтез - анаэробный

процесс ,обеспечивающий в конечном итоге существование всех

организмов , то он должен был развиться очень рано в истории

жизни на нашей планете , еще до того как возник митоз , для

которого небходим кис-лород . в фотосинтезе участвует множество

пигментов , липидов и ферментов ,упорядоченно расположенных в очень

сложных мембранах . При этом детали фотосинтетических механизмов у

водорослей и растений , с одной стороны , и у цианобактерий , с

другой - поразительно сходны . Все эти организмы освобождают

газообразный кислород из воды , которая служит источником атомов

водорода , используемых для восстановления СО2 до органических

веществ клетки . Многие водоросли и простейщие не имеют ни митоза

, ни генетической системы , сходной с таковой животных и растений .

Инфузории имеют особую гене-тическую систему с ядрами 2 типов ,

причем клетки нередко многоядерные . Один тип яядер – макронуклеусы ,

а другой – намного меньшие микронуклеусы . Микронуклеусы физиологи-

чески несущественны . однако они хранят копии генов , а при половом

процессе - претерпевают мейоз . Физиологически необходимые

макронуклеусы служат местом транскрипции РНК, и , таким образом ,

управляют физиологией клетки . Одна из трудностей при выяснении

отношений между цианобактериями и эукариотическими водорослями

связана с отсутствием данных о происхождении ундолиподий : не было

найдено никаких промежуточных звеньев между цианобактериями , у

которых ни-когда не бывает ундолиподий , и множеством водорослей ,

которые их имеют . Другая проблема – полное отсутствие полового

процесса у цианобактерий : между бесполыми цианобактериями и

водорослями , большинству которых свойственен половой процесс , не

оказалось никаких промежуточных форм . Обнаружилось , что большинство

водо-рослей имеют ундолиподии на какой – либо стадии жизненного

цикла . Подвижные структуры у водорослей , простейших , жи-вотных и

растений оказались одинаковыми : все они состоят из микротрубочек

диаметром 0,024 мкм . Выяснилось ,что мито-тическое веретено даже у

грибов , у которых нет ундолипдий ,состоит из белковых микротрубочек

того же диаметра , что и в ундолиподиях . На протяжении полувека

казалось чрезвычайно правдоподобным , что эукариотичкские водоросли

произошли от цианобактерий . Этот ботанический миф привел к

предположе-ниям , которые многие годы служили как стимулом для

исследования , так и системой координат ,в которой про-изводилась

оценка получаемых результатов . Утверждение , что связующие звенья

между цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли , не

оставив ископаемых следов и живых реликтов , становилось все менее

убедительным по мере поступ-ления новых данных о живых микробах и

об окаменелостях . Главные промежуточные звенья между

фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами не вымерли бесследно ,

как того требует ботанический миф ,- они никогда не существовали .

Согласно теории последовательных эндосимбиозов , циано-бактерии –

действительно родоначальники ,но только пластид , а не остальных

частей эукариотической клетки , и уж во всяком случае не ее ядра .

И все же в вопросе о происхождении ядра гипотеза прямой филиации

и теория симбиоза совместимы . Мыслимые модификации крайнего варианта

теории симбиоза включают , например ,идею о симбиотическом

происхождении пластид , но не митохондрий , или о симбиотическом

про-исхождении пластид и митохондрий , но не ундолиподий . Сторонники

прямой филиации выдвинули также предположение о происхождении ядра

путем симбиоза .

Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов

и митохондрий .

Наиболее существенные доказательства происхождения важней-ших органелл

эукариотических клеток - хлоропластов и мито-хондрий из прокариот

получены в последние годы при изуче-нии структуры рибосомальных РНК

. Молекудярный биолог

К. Воз показал уже в 80-х годах , что структура РНК из рибосом

хлоропластов растений почти идентична структуре РНК из некоторых

цианобактерий . В то же время группа исследователей установила , что

РНК рибосом , полученных из митохондрий разных эукариотов схожа с

РНК некоторых бактерий , в частности бактерий рода Paracoccus .

Набор дыхательных ферментов указанной бактерии очень похож на

“ дыхательный ансамбль “ митохондрий животных .

Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большей

вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток .

Явление эндосимбиоза и по сей день чрезвычайно широко

распространено в природе . Известно , что на теле некоторых морских

рыб часто поселяются светящиеся бактерии , которые не только сами

получают большие преимущества для своей жизни , но и очень полезны

для организмов хозяев . Все сказанное убедительно свидетельствует в

пользу эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из

гораздо меньщих по объему клеток прокариот . Однако главный вопрос

заключается в установлении природы хозяйской клетки , ведь клетки

эукариот обладают хорощо сформированным ядром , имеющим оболочку , а

прокариоты такого ядра не имеют . Л. Маргелис , например , считает ,что

роль хозяйских клеток , возможно , сыграли прокариоты – предшественники

современных бактерий , относящиеся к микоплазмам - очень примитивно

построенным прокариотам , практически лишенным клеточных стенок . В

последнее время появились и широко обсуждаются работы японского

ученого

Т. Ошимы . На основании тщательного изучения структуры рибосомных РНК

многих про- и эукариот , в том числе и многих представителей до

сих пор малоизученного надцарства архей , этот автор приходит к

выводу , что хозяйской клеткой являлся один из предков современных

архей . Следует сказать , что у представителей именно этого

надцарства , в отличие от бактерий , имеется очень много общих с

эукариотами биохи-мических и молекулярно – биологических особенностей

. В по-следних работах Т. Ошима приводятся доводы в пользу того ,

что хозяйской клеткой при возникновении эукариот являлся предок

архей , подобный одному из современных представителей этих прокариот

- термоплазме . Каково будет окончательное решение проблемы

установления природы хозяйской клетки , давшей начало эукариотической

клетке в процессе множествен-ного эндосимбиоза , покажут дальнейшие

исследования .

ВЫВОДЫ:

Наиболее популярной и обоснованной гипотезой происхождения

эукариотических клеток является в настоящее время представле-

ние об их образовании путем многократно происходившего в процессе

эволюции в течении первых 1.5 – 2 млрд лет существования на Земле

живых клеток эндосимбиоза различных прокариот , относящихся к

бактериям и археям . Решающие доказательства эндосимбиотического

происхождения хлоро-пластов и митохондрий были получены ведущими

биологами мира при изучении структуры рибосомальных РНК . Эти

данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большой вероятности

эндосимбиотического происхождения эукарио-тических клеток из гораздо

меньших по объему (на несколько порядков ) клеток прокариот .

ЛИТЕРАТУРА

1. Соросовский образовательный журнал. Биология , Химия , Науки о земле ,

Физика , Математика . N 5 1998г

1. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. с англ., М. МИР

1983г

2. Основы микробиологии . М . “Медицина “ 1992 .

3. Хахина Л.Н. Концепция А.С. Фаминцына о значении симбиоза в

эволюции Л. ; Наука , 1981 , с . 165 – 181 .

4. Альбертс Б . Молекулярная биология клетки ; Пер. с англ . М . Мир

1986 т.1