Лекции по экологии

Лекции по экологии

2.6. КРУГООБОРОТЫ ВЕЩЕСТВ В БИОСФЕРЕ

Основой динамического равновесия и стойкости биосферы является

кругооборот веществ и превращения энергии, который состоит из многообразных

процессов. Хорошо известны глобальные процессы кругооборота воды,

кислорода, углерода, азота, фосфора, микроэлементов на Земле. В.Р. Вильямс

писал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства

бесконечного – это заставить конечное вращаться по замкнутой кривой, то

есть вовлечь его в кругооборот. В этом высказывании есть доля философского

и религиозного понимания сути кругооборотов веществ и превращения энергии.

Выделяют два основных кругооборота: большой (геологический) и малый

(биологический). Геологический кругооборот веществ имеет наибольшую

скорость в горизонтальном направлении между сушей и морем. Смысл большого

кругооборота в том, что горные породы подвергаются разрушению,

выветриванию, а продукты выветривания, в том числе растворимые в воде

питательные вещества, сносятся потоками воды в Мировой океан с образованием

морских напластований и возвращаются на сушу лишь частично, например, с

осадками или с извлеченными человеком из воды организмами. Далее в течение

длительного временного отрезка протекают медленные геотектонические

изменения – движение материков, поднятие и опускание морского дна,

вулканические извержения и т.д., в результате которых образовавшиеся

напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь. Малый

кругооборот, являясь частью большого, происходит на уровне биогеоценоза. Он

состоит в том, что питательные вещества почвы, вода, CO2 и другие вещества

из атмосферы за счет фотосинтеза аккумулируются в веществе продуцентов

(растений и некоторых бактерий), расходуются на построение тел и жизненные

(обменные) процессы продуцентов и консументов. Затем в основном за счет

редуцентов органические вещества разлагаются и частью минерализуются, вновь

становятся доступными растениям и снова ими вовлекаются в поток вещества

(кругооборот). Скорость перемещения веществ при биологическом кругообороте

значительно выше, чем при геологическом. Кругооборот (перемещение)

химических веществ из неорганической среды через растительные и животные

организмы обратно в неорганическую среду с использованием солнечной энергии

с протеканием биохимических превращений (реакций) носит название

биогеохимического цикла. Годичные биогеохимические циклы приводят в

движение примерно 480 млрд т веществ, в основном биофильных элементов –

углерода, азота, водорода, кислорода и др.

2.6.1. Кругооборот углерода

Этот кругооборот, как и большая часть других кругооборотов, может быть

представлен в виде упрощенной схемы (рис. 2.5.):

[pic]

Рис. 2.5. Кругооборот углерода

Кругооборот углерода, как и любого другого элемента, совершается как

по большому, так и по малому циклам.

Большой (геологический) кругооборот углерода можно представить в виде

схемы (рис. 2. 6.).

В атмосфере и водных источниках присутствует углекислый газ СО2. Под

его действием, а также при участии ветра и воды (Н2О) частью изменяется

состав горных пород (например, карбонатных: известняка СаСО3, магнезита

МgCO3, доломита СаСО3(МgCO3):

СаСО3 + СО2 + Н2О ( Са(НСО3)2

МgCO3 + СО2 + Н2О ( Мg(НСО3)2 .

Образующиеся растворимые соли (гидрокарбонаты) вымываются и выносятся

в океан, частью насыщает воду океана. Частью же под воздействием

неорганических условий и фильтрации воды через живые организмы (например,

моллюски) эта соль преобразуется и отлагается на дне океана в виде

осадочных пород (того же, например, СаСО3, частью представленного в виде

ракушечника, как остатки раковин умерших моллюсков) (пункты 6, 7 рис.

2.5.). Осадочные породы претерпевают метаморфоз (различные превращения), а

также под действием тектонических сил перемещаются в глубину земной коры,

откуда частью через длительный период поднимаются на поверхность, а быстрее

идут процессы под действием вулканических извержений, которые являются

вновь источниками углерода в атмосфере в виде СО2, а иногда и СО,

окисляющегося до СО2.

Биотический кругооборот углерода – составная часть большого

кругооборота, он связан с жизнедеятельностью организмов.

[pic]

Рис. 2.6. Большой (геологический) кругооборот углерода

Запасы углерода, содержащегося в виде СО2, в атмосфере составляют

23,5(1011 т. Органическое вещество синтезируется зелеными растениями из СО2

атмосферы (пункт 1, рис. 2.5.), содержание которого там лишь 0,03 – 0,04 %

(табл.2.8), а затем вместе с веществом растений (продуцентов) потребляется

консументами разных трофических уровней (пункт 2, рис. 2.5.).

Синтез органических веществ зеленые растения осуществляют с помощью

энергии солнечного излучения из СО2 и Н2О в процессе фотосинтеза.

Таблица 2.8. Количество углекислого газа в атмосфере и его кругооборот, в

кг

| |По |По |По |

| |Ю.Саксу|Г.Гредер|Е.Рейнау|

| | |у | |

|Количество СО2 |2500(10|2100(101|1530(101|

| |12 |2 |2 |

|Усваивается |648(101|60(1012 |86,5(101|

|растениями за год |2 | |2 |

|За сколько лет |4 |35 |18 |

|растения вычерпали | | | |

|бы запасы СО2 в | | | |

|атмосфере | | | |

Значение света для зеленых растений подчеркивал еще Аристотель: «Те

части растений, в которых влажное не смешивается с солнечными лучами,

остаются белыми».

В 1777 г. Д. Пристли открыл, что растения днем выделяют кислород,

очищая воздух, «испорченный» горением или дыханием животных. Сам процесс

фотосинтеза был досконально изучен К.А. Тимирязевым (1843-1920). По

Тимирязеву, процесс фотосинтеза протекает под воздействием содержащегося в

зеленых частях растений сложного органического вещества – хлорофилла,

спектр поглощения которого показан на рис. 2.7. Коэффициент использования

энергии солнечного света при фотосинтезе невелик (( порядка 2 %).

Поглощение

420 500 580 660 740 Длина волны, мкм

Рис. 2.7. Спектр поглощения хлорофилла

Усвоение СО2 растениями при фотосинтезе эндотермический процесс,

который протекает с поглощением большого количества теплоты с (Н=112

ккал/моль в случае синтеза глюкозы:

h(

6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2 – 674 ккал.

В 1961 г. за раскрытие механизма фотосинтеза американскому ученому

М. Келвину присуждена Нобелевская премия. Механизм фотосинтеза такой:

попадая в клетку зеленого листа, СО2 присоединяется к акцептору

(углеводрибулезодифосфат), с которым продолжается дальнейшее передвижение и

превращение. Благодаря ферменту альдолазы образуется глюкоза С6Н12О6, а

далее – сахароза С12Н22О11, крахмал (С6Н10О5)n и другие углеводы Сn(Н2О)m.

Суммарно фотосинтез можно выразить так:

h(

nСО2 + mН2О = Сn(Н2О)m + nО2 – Q.

Фотосинтез осуществляется за счет энергии солнечных лучей (26500

млрд ккал/с на всей земной поверхности).

Часть синтезированного в этом процессе вещества снова переходит к

акцептору. Так и реализуется циклический процесс. Только циклические

процессы могут быть саморегулирующимися (фотосинтез в их числе). Дальше с

помощью других ферментов из углеводов синтезируются белки, жиры и другие

нужные для жизни растений органические вещества.

Следует заметить, что содержание СО2 в атмосфере невелико, и он бы

полностью исчерпался за 4-35 лет (табл. 2.8.).

Откуда же он поступает в атмосферу? Ежегодно все растения и животные

выдыхают СО2 1013-1014 кг, а люди – 1,08(1012 кг (пункты 3,4; рис.2.5).

Экзотермическая реакция окисления углерода до СО2 протекает в тканях

живого организма под действием вдыхаемого кислорода, который переносится по

кровеносной системе посредством гемоглобина – сложного органического

вещества (с молярной массой М(68000 г/моль), содержащего 4 атома железа,

каждый из которых способен связывать одну молекулу О2.

Процесс дыхания упрощенно можно изобразить схематически так (где Гем –

гемоглобин):

1) Гем + О2 = Гем(О2 (легкие: вдыхание);

2) Перенос с кровью в ткани;

3) Гем(О2 + С (из пищи) = Гем(СО2 (ткани);

4) Перенос в легкие;

5) Гем(СО2 = Гем + СО2((легкие: выдыхание).

Таким образом, можно сказать, что гемоглобин ведет себя как

катализатор. Другие источники поступления СО2 в атмосферу – извержения

вулканов, кислотные дожди, действующие на известняки (пункт 8, рис. 2.5).

Часть СО2 образуется при гниении, разложении, отмирании живых организмов

под действием редуцентов, а также при пожарах и, наконец, при антропогенном

воздействии. Так, ежегодно в промышленности и на транспорте при сжигании

топлива выбрасывается в атмосферу 1,5(1012 кг СО2 и эта цифра ежегодно

растет, что создает глобальную проблему - парниковый эффект.

Если бы не происходило побочных процессов, то количество СО2,

выделяемого в атмосферу и усваиваемого растениями, было бы одинаковым.

Однако же часть углерода временно выводится из кругооборота за счет

частичной минерализации останков растений (пункт 5, рис. 2.5) и животных

(пункт 6, рис. 2.5) с образованием торфа, нефти, углей и других ископаемых

в литосфере.

Общее количество углерода земной коры (трех оболочек), по Вернадскому,

составляет примерно 1(1017 т, причем большая часть его рассеяна повсюду в

природе, поэтому такой разброс в данных по распределению его по отдельным

формам нахождения (табл. 2.9).

Таким образом, основная масса углерода принимает участие в медленном

геологическом кругообороте. Естественно предположить, что в настоящее время

атмосфера содержит лишь ничтожную часть СО2 от того запаса, который

первоначально имелся, и углерод постепенно выводился из биологического

кругооборота из-за отложений в литосфере. Но из-за антропогенных факторов

(использование горючего, его сгорания) в последнее время доля СО2, а

значит, и углерода в атмосфере неуклонно растет из года в год.

Таблица 2.9. Количество углерода, в т

| |Количество углерода, т |

|Скопление | |

|углерода | |

| |По |По |

| |Вернадскому |Г.В. Стадницком|

| | |у и |

| | |А.И. Родионову |

| | | |

|Атмосфера |3(1012 |2,35(1012 |

|Океан |1(1014 |- |

|Карбонатные |- |1,3(1016 |

|отложения | | |

|Кристаллические|- |1(1016 |

|породы | | |

|Известняки |3(1016 |- |

|Живое вещество |1(1012 |( 5(1011 |

|В растительных |- |5(1011 |

|тканях | | |

|В животных |- |5(109 |

|тканях | | |

|Каменные угли |2(1013 |- |

|В каменных |- |3,4(1015 |

|углях + нефти | | |

Большим регулятором содержания СО2 в атмосфере является Мировой океан.

Много углерода исключается из биологического кругооборота веществ на суше и

попадает в океан в основном в виде карбонатных солей. Если в атмосфере

повышается содержание СО2, то часть его растворяется в воде, вступает в

реакцию с СаСО3, с образованием растворимых в воде гидрокарбонатов,

например Са(НСО3)2. Наоборот, при уменьшении содержания СО2 в атмосфере,

гидрокарбонаты, которые всегда содержатся в морской воде, превращаются в

карбонаты, которые выпадают из раствора, частью используются организмами

для построения скелетов или панцирей (раковин) животных, при отмирании, а

частью и без отмирания в виде СаСО3 оседают на морское дно. Таким образом,

существует обратимый процесс:

( уменьшение концентрации СО2

Са(НСО3)2 ( СаСО3( + Н2О + СО2 .

( увеличение концентрации СО2

2.6.2. Кругооборот кислорода

Один из наиболее сложных кругооборотов, так как с кислородом О2

вступает в реакцию большое количество органических и неорганических

веществ, а также водород (последний дает с О2 ( воду Н2О). Упрощенная схема

кругооборота кислорода представлена на рис. 2.8).

Кругооборот кислорода непосредственно связан с кругооборотом углерода

(процессы фотосинтеза, дыхания и питания животных). Особенностью

кругооборота кислорода является широкое многообразие кислородсодержащих

веществ в биосфере. Кислород в

[pic]

Рис. 2.8. Кругооборот кислорода

целом самый распространенный в биосфере химический элемент. В свободном

виде (О2) он присутствует в наземных водных источниках, в почве и

составляет основу воздуха, присутствуя в атмосфере также и в виде озона

(главным образом в стратосфере). Роль озона в биосфере, его образование

подробно рассматривается в других разделах пособия. В связанном виде

кислород составляет основу горных пород и минералов (например, солевых и

оксидных), а также газообразных продуктов (например, оксидов углерода,

серы, азота и др.), и, наконец, воды (самого распространенного на планете

вещества), образование которых рассматривается в других кругооборотах

элементов и веществ.

Нарушение стабильного кругооборота кислорода происходит в основном из-

за больших объемов сжигания органического топлива (свободный кислород

тратиться на окисление), а с другой стороны, из-за массовой вырубки лесов

(главного источника поступления свободного кислорода в биосферу).

Одновременно с этим возникает целый блок глобальных проблем (парниковый

эффект, кислотные дожди, явления "смога" и др.).

2.6.3. Кругооборот серы

Существуют гипотезы, что в ранние геологические эпохи Земли недостаток

О2 предполагал существование серы в основном в виде Н2S и солей (главным

образом, сульфидов, например FeS2). С формированием О2 начинаются

окислительные процессы. В наше время сера на планете присутствует в виде

Н2SО4 и Н2S (и их солей), и части свободной серы, SО2 , а также в виде

органических веществ в живых организмах.

Величайшую роль в кругообороте выполняют бактерии. Мы уже знакомы с

фотосинтезом, но, кроме этого, некоторые бактерии, используя энергию

химических экзотермических реакций окисления (хемосинтез), синтезируют

органические вещества. Так под действием особого вида бактерий

(серобактерии) идет окисление Н2S до S:

2Н2S + О2 ( 2Н2О + 2S + 127 ккал (+ Q).

Cера откладывается в «телах» серобактерий, составляя до 95 % их общей

массы, тем самым устраняя вредное действие Н2S на растения и животных. Это

неполный процесс окисления серы, он идет и дальше до Н2SО4 под действием О2

воздуха, а также пурпурных бактерий, для которых дыхание заменяется

процессом:

бактерии

Н2S + 2О2 ( Н2SО4 + 189 ккал.

Сера окисляется на воздухе, а также в организмах серобактерий, если

они будут лишены сероводородной среды:

2S + 3О2 + 2Н2О = 2Н2SО4 + 251 ккал,

SО2 или Н2SО3 – практически не образуются, а образуется Н2SО4, так как

протекают достаточно сложные процессы:

2S + 2О2 + 2Н2О = 2Н2SО3 + 157 ккал,

(1)

2Н2SО3 + Н2О + O2 = 2Н2SО4 + 94 ккал.

(2)

Вторая реакция протекает быстрее, поэтому Н2SО3 (или же SО2 + Н2О) не

накапливается. Свободная Н2SО4 в природе встречается редко (разве что при

кислотных дождях), она очень активна, поэтому реагирует с содержащимися в

почве и воде веществами или горными породами, например:

СаСО3 + Н2SО4 = СаSО4 + СО2( + 2Н2О.

Большая часть сульфатов уносится водами рек, а также под действием

осадков и выветривания минералов, в моря, частью растворяясь в океанических

водах, а частью откладываясь на дне в виде напластований и образуя

минералы, особенно природного гипса СаSО4(2Н2О, перемещаясь в глубины

литосферы, а затем через годы – на поверхность и т.д.

Попадая в глубокие слои литосферы, тот же СаSО4, претерпевает

восстановительный процесс, например, с участием органических веществ:

СаSО4 + СН4 ( СаS + СО2( + 2Н2О ( СаСО3 + Н2S + Н2О.

Таким образом, возникают сероводородные («серные») источники

(например, Мацеста, Пятигорск). Но существуют и другие бактерии –

сульфатовосстанавливающие, которые питаются за счет сульфатов. Так, на

глубине ниже 150 м, например, в Черном море, сульфаты под действием этих

бактерий восстанавливаются до сероводорода, который, поднимаясь наверх,

вновь подвергается действию серобактерий, окисляется до SО42-, а часть Н2S

уходит в атмосферу. Источники Н2S – болота, вулканическая деятельность,

природные процессы гниения отмерших живых организмов.

При извержении вулканов выделяется Н2S и SО2, концентрации которых

могут быть различными, тогда возможно протекание реакции:

2Н2S + SО2 ( 3S + 2Н2О.

При избытке Н2S, выделяющаяся сера защищается от окисления и потому

может образовывать на некоторой глубине в толще литосферы – пласты S или

вкрапления.

Кроме того, на больших глубинах формируются горючие природные

ископаемые (тот же уголь, и углеводороды, содержащие серу), откладываются

сланцы и другие осадочные породы, содержащие серу.

При добыче этих ископаемых, их сжигании или химической переработке, а

также их естественном разложении в атмосферу выбрасываются SО2 и Н2S,

которые окисляются до Н2SО4 и, наряду с природными источниками, затем

выпадают на землю в виде осадков – кислотных дождей. И так, круг

замыкается. Особенно из-за деятельности человека, а также из-за

окислительной способности воздуха в наше время кругооборот осуществляется с

увеличением содержания сульфатов, а в прошлом – преобладали сульфиды.

Остался неучтенным процесс потребления серы растениями, с учетом

которого кругооборот серы можно выразить упрощенной схемой (рис. 2.9).

Переработка сульфатов растениями, в том числе и с использованием

бактерий, очень сложный процесс, приводящий к синтезу растениями

серосодержащих белковых веществ.

Животные, питающиеся растениями, также путем биохимических процессов

синтезируют серосодержащие вещества, характерные для своих организмов. При

отмирании животных и растений, их белковые вещества разлагаются до Н2S и

некоторых других серосодержащих продуктов, и кругооборот серы продолжается.

[pic]

Рис. 2.9. Кругооборот серы (упрощенно)

Кругооборот серы можно представить схемой (рис. 2.10).

[pic]

Рис. 2.10. Кругооборот серы

2.6.4. Кругооборот азота

Азот составляет примерно 78 % воздуха атмосферы. Часть его содержится

в почве и в воде в виде неорганических соединений (в виде аммонийных солей,

а также нитритов и нитратов), а часть – в форме органических соединений,

входящих в состав растительных и животных белков, аминокислот. Существует

большой кругооборот азота, включающий сушу и атмосферу, частью которого

является малый кругооборот (биотический). Общая упрощенная схема

кругооборота азота представлена на рис. 2.11.

[pic]

Рис. 2.11. Кругооборот азота (упрощенно)

Биогеохимический цикл азота с учетом антропогенных факторов рассмотрим

подробнее. Азот в свободном виде (в виде N2) недоступен растениям. Для

своего роста растения могут использовать лишь соли азотной и азотистой

кислот, хуже – аммиачные соединения.

На границе воздушной атмосферы и грунта содержится от 0,02 до 0,056

кг/м3 азота (летом и осенью больше, чем зимой и весной, из-за грозовых

разрядов). За год на 1 га в разных частях земли выпадает 2,6-14,3 кг азота.

Больше всего азота вблизи больших химических предприятий, связанных с

продуктами азота, поэтому в почву в радиусе нескольких километров азотных

удобрений не следует вносить.

Как же азот из воздуха попадает в почву в связанном виде? Это

возможно благодаря азотофиксирующим бактериям, живущим в грунтах, а также

сине-зеленым водорослям в водоемах. Поэтому их значение необычайно велико.

Примерами таких бактерий являются аэробные азотобактерии (действуют в

присутствии кислорода воздуха), анаэробные клостридиумы Пастера (действуют

без доступа О2), клубеньковые бактерии, живущие и функционирующие в корнях-

клубнях, в основном бобовых растений. Процесс фиксации таков:

N2 + 3Н2 ( 2NН3 + 615,63 кДж.

(или 2N)

За год эти бактерии могут запасать для растений до 20 –30 кг азота.

Затем начинают выполнять свои функции нитрифицирующие бактерии (упрощенно -

нитритные и нитратные), окисляющие аммиак (соответственно, до азотистой и

азотной кислот):

2NН3 + 3О2 ( 2НNО2 + 2Н2О + 148 ккал;

2НNО2 + О2 ( 2НNО3 + 48 ккал.

Эти кислоты в процессе обменных реакций в грунтовых растворах образуют

соли (нитриты и нитраты), которыми питаются растения:

К2СО3 + 2НNО3 ( 2КNО3 + СО2( + Н2О.

Страницы: 1, 2, 3