Геоботаника как наука

Конкуренция - вслед за Ч. Дарвином в широком смысле - это борьба за существование: борьба за пищу, за место или за какие-либо другие условия. Даже при достаточно высоком сходстве экологических требований, растения одних видов оказываются более сильными, более конкурентомощными при одних определенных значениях факторов среды, другие - при других. Это и служит причиной победы того или другого вида в межвидовой борьбе.

Конкуренция отмечается между особями одного вида (внутривидовая борьба) и между особями разных видов (межвидовая борьба) в неблагоприятных условиях среды.

Оба типа борьбы обычно тесно связаны друг с другом. В борьбе за пищу, за влагу, с вредителями и паразитами растения конкурируют и с особями своего вида, и с особями других видов.

Сочетание в одном фитоценозе растений с различными экологическими особенностями - тенелюбивых и светолюбивых, в различной степени приспособленных к недостатку влаги и другим факторам среды, позволяет фитоценозу наиболее полно использовать условия местообитания.

Конкуренция внутри вида, значительно более интенсивна, чем между особями разных видов, но, в этом случае происходит дифференциация особей по высоте. В лесу деревья одного вида можно распределить по классам Крафта (рис. 6). Первый класс объединяет деревья хорошо развитые, поднимающиеся выше других - исключительно гос-подствующие, второй класс - господствующие, третий - согосподствующие, с развитыми, несколько сдавленными с боков, четвертый - заглушённые деревья, пятый - деревья угнетенные, отмирающие или отмершие.

Сходная картина уменьшения количества экземпляров растений (на этот раз в течение одного сезона) и дифференциации по высоте наблюдается и в фитоценозах, образованных однолетними растениями, например солеросом травянистым (Salicornia herbacea).

Флористический состав фитоценоза. Флористическое богатство и видовая насыщенность. Типология фитоценозов по количеству слагающих их видов; причины возникновения того или иного типа фитоценоза.

Флористический состав - это полная совокупность видов растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества. Флористический состав - важнейший конституционный признак, во многом определяющий структуру и функции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий об экологических условиях, в которых находится сообщество, о его истории, степени и характере его нарушенности и т.д.

Флористический состав характеризуется рядом показателей. Первый - это видовое богатство, то есть общее количество видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может изменяться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сообщества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса). По остроумному замечанию Р. Маргалефа (Margalef, 1994), видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель «Ноев ковчег» - видов очень много, но каждый представлен всего одной парой особей, и «чашка Петри» - микробиологическая культура, в которой представлено огромное число особей одного вида. Видовое богатство - это самая простая мера альфа-разнообразия, то есть биотического разнообразия на уровне фитоценоза.

При всем интересе к показателю степени видового богатства очевидно, что использование его в сравнительно-аналитических построениях во многих случаях некорректно. Так, к примеру, несравнимы в отношении видового богатства маленькое болотце и участок тропического леса. Поэтому в геоботанике гораздо чаще используется показатель видовой насыщенности - число видов, отнесенное к единице площади. Но здесь следует отметить тот факт, что для того, чтобы определить видовую насыщенность фитоценоза, необходимо в любом случае знать его видовое богатство.

Если выявлять видовое богатство с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера, то, как правило, с ростом площади учетной единицы будет увеличиваться число выявленных в фитоценозе видов. Если построить из полученных значений кривую, то она довольно хорошо будет отражать зависимость увеличения числа видов от размера учетной площадки. Как правило, такая кривая вначале будет резко подниматься вверх, а потом постепенно переходит на плато. Начало перехода на плато будет показывать, что на площадке данного размера уже выявлено подавляющее число видов в фитоценозе. Как правило, чем богаче видами фитоценоз, тем меньше размер площадки, при котором кривая уходит на плато.

Для того чтобы возможно полнее охарактеризовать флористический состав фитоценоза, сначала переписывают все растения, стоя в одной точке границы описываемого участка. После того как будут отмечены все растения, включая и самые малозаметные, видимые из точки наблюдения, медленно передвигаются вдоль границы, записывая новые растения, еще не попавшие в список. Обойдя весь участок. делают его пересечение по диагонали, продолжая вписывать растения. Такой способ записи обеспечивает полноту списка и сохраняет описываемый участок от вытаптывания исследователем.

При однократном учете видового состава обычно нельзя получить полного списка видов, характеризующих фитоценоз. Некоторые виды имеют кратковременный период вегетации, покоясь остальную часть года в виде семян или подземных органов; другие виды поздно начинают свое развитие и не попадают в списки, составленные при весеннем описании фитоценоза. Поэтому для получения более полных сведений о флористическом составе сообщества необходимо составлять списки растений два-три раза в течение вегетационного периода.

Флористическая полночленность и неполночленность фитоценозов. Основные причины неполночленности фитоценозов. Практическая значимость выявления неполночленных фитоценозов.

Под флористически неполночленными фитоценозами он понимал сообщества, в состав которых входят не все виды растений, способные в них существовать. Раменским были выделены фитоценозы абсолютно полночленные, туземно полночленные, практически полночленные и явно неполночленные. Полночленность или неполночленность фитоценозов может быть точно установлена лишь при проведении опытов с подсевом семян видов, не входящих в их состав. Абсолютно полночленных фитоценозов в природе, вероятно, не существует, но проверить это невозможно, поскольку необходимо было бы провести подсев всех видов растений, способных произрастать в условиях данного экотопа. Внедрение в фитоценозы случайно занесенных человеком из других регионов растений, а также сознательное введение в естественные сообщества многих видов (например, люпина многолистного в сосновые леса) дают основание говорить о широком распространении флористически неполночленных фитоценозов.

В то же время многие давно сформировавшиеся фитоценозы являются туземно полночленными, то есть в их состав входят все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях. Чтобы выявить флористическую неполночленность, необходимы длительные наблюдения, так как зачастую особи вида, случайно внедрившегося или сознательно введенного экспериментатором, существуют всего 1-2 года, а затем погибают, поскольку для них среда обитания в данном фитоценозе неблагоприятна. Необходимо также принимать во внимание, что некоторые виды в определенных условиях представлены лишь особями, находящимися в состоянии покоя (жизнеспособные семена, покоящиеся подземные органы). Установленная в отношении таких видов неполночленность является, таким образом, кажущейся (так называемая ложная неполночленность или скрытая полночленность фитоценозов). Чаще всего она является временным явлением. В этом случае покоящиеся особи переходят в активное состояние, как только для этого создаются благоприятные условия. Подобное иногда происходит периодически или эпизодически, а иногда - лишь при сплошном или локальном нарушении фитоценоза в результате сильного отклонения от средних метеорологических и гидрологических условий, а также при массовом размножении землероев.

Можно различать первичную и вторичную, или антропически обусловленную неполночленность. Первичная неполночленность фитоценоза возникает при его формировании и постепенно ликвидируется по мере развития и усложнения структуры сообщества. Примером антропически обусловленной неполночленности может быть неполночленность, связанная с отсутствием обсеменения некоторых видов растений, размножающихся исключительно семенами, при переходе от одноукосного к двуукосному использованию лугов. Стоит отметить, что отсутствие обсеменения растений может происходить как без изменения экотопических условий (при сенокосном использовании), так и при их изменении (например, при выпасе скота).

Флористическая неполночленность фитоценозов может иметь большое практическое значение. Так, отсутствие в фитоценозах видов, которые потенциально могут войти в их состав (или если они имеются, но потенциально могут быть в гораздо большем количестве) и тем самым повысить их продуктивность или улучшить кач. продукции, дает нам возможность внедрить их в сообщества. Примером может быть подсев семян бобовых для улучшения лугов или люпина в сосновых лесах. И наоборот, если в фитоценозах нет малоценных или вредных с точки зрения человека видов растений, способных произрастать в данных условиях, то необходимо принять меры для предотвращения внедрения таких видов в сообщество.

Экобиоморфный состав фитоценозов. Понятие «жизненная форма». Системы жизненных форм К. Раункиера. Физиономическая классификация жизненных форм растений. Факторы, определяющие количественный состав экобиоморф растительных сообществ.

Эффективное использ_е ресурсов среды и нормальное развитие растений обеспечивается их морфологическим и анатомическим строением, специфическими физиологическими и биохимическими процессами, адекватными экологической обстановке. Жизненная форма растения - это его внешний облик, комплекс морфологических, анатомических и физиологических признаков, отражающий приспособленность вида к условиям среды. В сходных условиях среды организмы даже из систематически далеких групп могут иметь сходную жизненную форму (например, суккулентные кактусы и молочаи, растения-подушки из бобовых, сложноцветных, гвоздичных, зонтичных и др.). Термин «Жизненная форма» был предложен в 1884 г. датским ботаником Э. Вармингом. «отцом» современной системы жизненных форм считается датский ботаник К. Раункиер. В 1905 году им была предложена система жизненных форм, которая сыграла в экологии растений не меньшую роль, чем работы К. Линнея в области систематики растений. Раункиер выделил 5 основных типов жизненных форм, многие из которых, в свою очередь, подразделены на подтипы (рис. 22).

1. Фанерофиты - растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землей. Этот тип разделяется на 15 подтипов, и включает в себя деревья, кустарники и лианы. Подразделение на подтипы осуществляется в зависимости от размера (мега-, мезо-, микро-, нанофанерофиты), типа почек (с защищенными и открытыми почками) и листопадности (вечнозеленые и листопадные).

2. Хамефиты - растения, у которых предназначенные для перенесения неблагоприятного периода почки и концевые побеги развиваются на побегах, лежащих на поверхности земли, или расположенных настолько близко к ней, что в областях, где зимой поверхность земли покрыта снегом, он закрывает их, а в теплых областях их частично закрывают отмершие остатки растений, лежащие на поверхности земли. Эту жизненную форму автор подразделяет на 4 подтипа: полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и растения-подушки.

3. Гемикриптофиты - растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землей и отмершими листьями. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветами. Эту жизненную форму автор подразделяет на 3 подтипа: протогемикриптофиты, частично розеточные гемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты.

4. Криптофиты - растения, у которых почки или окончания побегов, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода, расположены под поверхностью почвы или на дне водоема. Эта жизненная форма подразделяется на 3 подтипа: геофиты (корневищные, клубневые, клубнелуковичные, луковичные, корневые геофиты), гелофиты и гидрофиты.

5. Терофиты - растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.

Система жизненных форм Раункиера получила широкое распространение в геоботанических исследованиях.

Она не лишена некоторых недостатков, поэтому неоднократно предпринимались попытки ее модернизировать и развить. Одна из последних принадлежит Д. Мюллеру-Дембуа и Г. Элленбергу (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974). Система, предложенная ими, - достаточно сложная и детальная. Она классифицирует растения по следующим девяти признакам:

типу питания (автотрофы, полупаразиты, паразиты, сапротрофы);

анатомическому строению (кормофиты, таллофиты);

характеру автономности стебля и типу укоренения (укорененные в земле и с автономными стеблями, лианы, полуэпифиты, эпифиты, водные растения);

общей архитектонике растений (с одним главным стеблем, многочисленными стеблями, растения-подушки, растения с розеточными листьями, полурозеточными листьями, ползучими неукореняющимися стеблями, ползучими укореняющимися стеблями, цепляющиеся растения);

степени одревеснения стеблей (древесные, полудревесные, травы);

сезонной ритмике (вечнозеленые, зимнезеленые, летнезеленые, весеннезеленые);

характеру органов вегетативного размножения (имеющие столоны, корневища, луковицы, почки возобновления на стержневом корне);

наличию специфических тканей (суккуленты, геломорфные растения);

дополнительным признакам.

Таким образом, система Раункиера детализирована и включает пять рангов. Например, фанерофиты вначале разбиваются на деревья, кустарники, лианы и эпифиты. На следующих этапах деления происходит все большая детализация групп по указанным выше признакам. Так, деревья, в свою очередь, разбиваются на две группы: вечнозеленые и листопадные. Листопадные деревья разбиваются далее на хвойные и лиственные; лиственные - на деревья без подземных побегов и с их наличием.

Принципы и методы исследования фитоценозов. Понятие «пробная площадь», «площадь выявления», «минимальный ареал». Методика нахождения «минимального ареала». Факторы, влияющие на размеры пробной площади

Площадь выявления - величина учетной площадки, на которой выявляются все существенные черты фитоценоза (флористический состав фитоценоза, его структура и количественное соотношение видов; в лесных сообществах, кроме этого - запас древесины и кривая распределения деревьев по классам диаметра).

Размер площади учета является очень важным фактором, влияющим на видовое богатство фитоценоза. Так, к примеру, в мелком масштабе наибольшим видовым богатством характеризуются альварные луга, встречающиеся в Эстонии и Швеции.

Эти луга формируются на неглубоких почвах на карбонатных породах, поэтому они образованы маленькими по размеру растениями и даже на такой маленькой площади, как 1 дм2 умещается до 40 разных видов. В курских степях В.В. Алехин на 1 м2 насчитывал до 100 видов. В крупном масштабе (сотни квадратных метров) наиболее богаты видами тропические леса, где на площади 400 м2 может произрастать до 2000 видов деревьев, лиан и эпифитов.

Площадь, на кот. выявляются все виды - миним. ареал.

Общие аналитические признаки фитоценоза: встречаемость, жизненность (виталитет), фенофаза, феноспектр, аспект. Методы их учета. Понятие о проективном покрытии, ценокванте

Наиболее простым показателем пространственного распределения вида является его встречаемость, метод изучения которой разработан К. Раункиером. Для оценки встречаемости вида в ценопопуляции регулярно или в случайном порядке закладывается серия пробных площадок. Затем рассчитывают отношение числа площадок, на которых встречен вид, к их общему числу и выражают его в долях единицы или в процентах.

Виталитет - уровень состояния растения в момент исследования фитоценоза.

По соотношению участия крупных, промежуточных и мелких особей растений в ценопопуляции оценивается ее виталитет.

Процветающие ценопопуляции характеризуются преобладанием особей первого (а) класса. Критическое условие их выделения: (a+b)/2 > c.

Равновесные ценопопуляции характеризуются равенством встречаемости особей разных классов, при этом (a+b)/2 = c.

Депрессивные ценопопуляции характеризуются преобладанием особей третьего (с) класса виталитета. Критическое условие для их выделения: (a+b)/2 < c.

Понятие о доминантах и недоминантах (ассектаторах). Типология (классификация) доминантов

Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. В связи с этим в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Эти виды называются доминирующими или доминантами. Они занимают ведущее, господствующее, положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, дубрава или дубняк, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов.

Виды зооценоза, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

«Второстепенные» виды - малочисленные и даже редкие тоже очень важны в сообществе. Их присутствие - это гарантия устойчивого развития сообществ.

Среди доминантов есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами. Как правило, эдификаторами служат растения - ель, сосна, ковыль, и лишь изредка - животные (сурки).

Эдификаторам (лат. - «строители») принадлежат главные средообразующие функции фитоценоза. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Это виды, создающие условия для жизни других видов, ими во многом определяются особенности биоценоза. Эдификаторы всегда доминанты, но доминанты не всегда эдификаторы.

Сообщества разного состава эдификаторов различаются продуктивностью, степенью проявления средообразующих функций, хозяйственной значимостью, устойчивостью по отношению к воздействиям внешних факторов. Эдификаторов обычно немного.

ПР. В зависимости от породного состава эдификаторного древесного яруса, лесные биогеоценозы могут быть сосновыми, березовыми, березово-еловыми (еловыми с примесью березы), елово-сосново-березовыми (березовыми с примесью ели и сосны) или елово-березовыми. Эдификаторную роль в таких БГЦ выполняют соответственно сосна, береза, ель вместе с березой, береза с участием сосны и ели, береза с участием ели.

В сообществах нередко несколько пород, выполняющих большие средообразующие функции, одна или две из них являются главными эдификаторами, а остальные несколько уступают главным. Они - со-эдификаторы.

Рассмотрим эдификаторную роль разных хвойных пород.

1. Ель аянская и пихта цельнолистная образуют густые, сильно затененные леса. Под пологом ее могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. Соответственно этим факторам в еловых лесах, формируется и специфичное животное население. Следовательно, и ель и пихта выступают в роли мощного эдификатора.

2. В лиственничных и сосновых лесах, произрастающих в сходных с предыдущими лесами, местообитаниях, относительно светло и гораздо суше. По сравнению с елью и пихтой сосна и лиственница - более слабые эдификаторы, особенно в разреженных лесах. И видовой состав растений и животных в лиственничниках и сосняках гораздо богаче и разнообразнее, чем в ельнике. В них обычны растения, которые могут жить и вне леса: жимолость съедобная, голубика, брусника, багульник болотный, морошка, иван-чай узколистный, вейник Лансгдорфа, рябчик камчатский, чемерица, ирис щетинистый, кладониевые лишайники.

Господствующие виды во второстепенных ярусах и обладающих сильными эдификаторными свойствами являются субэдификаторами.

ПРИМЕР. Кедровый стланик, образующий густой подлесок в северных лиственничниках, брусника и зеленые мхи в бруснично-зеленомошных типах леса, сфагнум в редколесьях сосны и лиственницы на Крайнем Севере, вейник Лангсдорфа в травяных типах леса и др.

Виды-эдификаторы обязательны для любого биоценоза. Однако роль их в тех или биоценозах не абсолютна. В таежных экосистемах при изреживании леса ель может утратить функции эдификатора, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие породы. А в заболоченных еловых редколесьях со сплошным моховым покровом главным эдификатором выступают сфагновые мхи.

Сфагнум является очень сильным средообразователем. Он определяет специфические условия биоценоза. Почвы в этих редколесьях отличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов минерального питания для высших растений.

В степных биоценозах мощным эдификатором, подстать сфагнуму, служит ковыль.

Ассектаторы - оказывают малое влияние на среду внутри сообщества. Это виды-спутники, большинство из них - второстепенные по представленности в ценозе. Как правило, у каждого вида, обладающего сильными средообразующими функциями, т.е. у мощных эдификаторов, формируются собственные свиты видов-спутников. Таковы многие виды в каменноберезняках, в кедрово-широколиственных лесах, в кедровостланиковых зарослях.

ПРИМЕРЫ. Виды-спутники кедра корейского: орех маньчжурский, бархат амурский, диморфант, ясень носолистный, ильм лопастной, клены зеленокорый, ложнозибольдова, маньчжурский, моно, бересклеты малоцветковый, Максимовча, большекрылый, граб сердцелистный, многие кустарники: лещина, чубушник, представители сем. Аралиевых, из трав: разнообразные папоротники и крупнотравье, тригонотис укореняющийся, кислица обыкновенная, аризема мощная и амурская, лесной мак весенний, разные виды хохлаток и ветрениц и многие другие виды.

Специфична свита березы каменной, или шерстистой: ольховник камчатский, рябина бузинолистная, спирея Стевена, акониты живокостнолистный и аянский, чемерица остродольная, папоротники (щитовник австро-уссурийский, телиптерис буковый), купальница перепончатостолбиковая, княжик охотский, дерен шведский, дудник низбегающий, волжанка двудомная и др. В северных лесах собственная свита имеется и у кедрового стланика: шикша, брусника, филлодоце голубая, лаузелеурия, рододендрон золотистый, зеленые мхи, дерен шведский. Кедровый стланик даже при одиночном произрастании окружен многими своими ассектаторами.

Страницы: 1, 2, 3, 4