Грибы

Грибы

Царство Грибы

Общая характеристика. Грибы -- царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.

С растениями их сближает-. 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма -- мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше -- 250--300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78--90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов -- это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением.

Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.

В процессе приспособления к различным наземным условиям обитания у грибов возникают многочисленные видоизменения мицелия: это склероции, столоны, ризоиды, ризоморфы, ап-прессории, гаустории и др. Например, с помощью столонов -- воздушных дугообразных гиф -- гриб быстро распространяется по субстрату. Столоны прикрепляются к субстрату ризоидами. Функцию прикрепления выполняют и аппрессории, имеющие вид плоских утолщений на ветках гиф. Гаустории, характерные для грибов-паразитов, представляют собой специальные выросты мицелия, проникающие в клетки хозяина и поглощающие из них питательные вещества.

Размножение. Грибы размножаются бесполым и половым спосабами. Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию. Дрожжевые грибы размножаются почкованием.

Бесполое размножение может осуществляться также посредством эндо- и экзогенных спор. Эндогенные споры образуются внутри специализированных клеток -- в спорангиях. Экзогенные споры, или конидии, возникают открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Попав в благоприятные условия, спора прорастает, и из нее формируется новый мицелий.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов -- слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.

Питание. По способу питания различают две основные группы грибов: сапротрофы и симбионты. Для последних характерны паразитизм и мутуализм.

К сапротрофам относится большинство шляпочных и плесневых грибов, а также дрожжи. Особенностью сапротрофных грибов является то, что отдельный гриб может за сутки образовать мицелий суммарной длиной гиф более километра. (Длина грибных гиф в 1 г сухой почвы лиственного леса составляет около 400 м, а в 1 г гумуса [под подстилкой] 4--8 км.)Такой быстрый рост и нитчатое строение мицелия обусловливает особый тип взаимоотношений грибов с окружающей средой, не характерный для других групп эукариотных организмов. Обширная система ветвящихся гиф позволяет им тесно контактировать с субстратом. Почти все клетки мицелия отделены от субстрата лишь тонкой клеточной стенкой. Пищеварительные ферменты, выделяемые грибами, очень быстро воздействуют на материал субстрата и способствуют его частичному перевариванию вне грибной клетки. Такой полупереваренный материал затем всасывается всей поверхностью клетки.

Шляпочные грибы живут на богатой перегноем лесной почве, на полях и лугах, встречаются на гниющей древесине (опенок летний и зимний, вешенки).

В процессе их развития на мицелии формируются органы спо-роношения -- плодовые тела, состоящие из ножки и шляпки. Ножка и шляпка образованы плотными пучками гиф. В шляпке можно различить два слоя: плотный верхний, часто окрашенный, покрытый кожицей, и нижний. У одних грибов -- пластинчатых -- нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок (у сыроежек, груздей, шампиньонов, бледной поганки). У белого гриба, подберезовика, подосиновика, масленка он состоит из многочисленных трубочек, поэтому их называют трубчатыми. На пластинках, в трубочках, а у некоторых представителей на шипиках или иголочках образуются десятки миллионов спор. После созревания они высыпаются на почву, разносятся ветром, водой, насекомыми и другими животными, что способствует широкому распространению грибов.

Среди шляпочных грибов есть как съедобные, так и ядовитые. Наиболее ценные съедобные грибы, широко встречающиеся в лесах Беларуси и России, -- белый, рыжик, груздь настоящий, подберезовик, подосиновик, масленок, шампиньон.

Ядовитые грибы, такие как бледная поганка, многие мухоморы, некоторые виды грибов-зонтиков, говорушек, рядовок и др., уже попадая в пищу, могут вызывать серьезные, а иногда и смертельные отравления. Следует помнить, что белки грибов довольно быстро расщепляются с образованием ядовитых азотистых соединений, поэтому отравление может быть вызвано и неядовитыми, но несвежими грибами.

Плесневые грибы (рис. 6.1) развиваются сапротрофно в почве, на увлажненных продуктах, плодах и овощах, на животных и растительных остатках, образуя пушистые или паутинистые налеты (плесень) серого, зеленого, черного, сизого цвета. Плесневые грибы встречаются среди зигомицетов (например, мукор), сумчатых и несовершенных грибов. Среди плесневых грибов бывают и паразитические виды, которые вызывают болезни человека и животных (аспергиллез, бластомикоз, пневмомикоз) и растений (альтернариоз, фузариоз и др.).

Известным представителем плесневых грибов является пени-цилл. Его мицелий состоит из разветвленных нитей, разделенных перегородками на клетки, а спороношение напоминает кисть, отсюда и его название «кистевик» (см. рис. 6.1) На концах разветвленных конидиеносцев образуются цепочки конидий, с помощью которых пеницилл размножается. Этот гриб встречается в виде плесени (зеленого, сизого, голубого цвета) на почве и продуктах растительного происхождения (на плодах, овощах, варенье, томатной пасте и др.). Некоторые виды пеницилла используются для приготовления пенициллина-- одного из наиболее известных антибиотиков.

Дрожжи не имеют мицелия и представляют собой неподвижные клетки овальной формы размером 2--10 мкм (рис. 6.2). Размножаются дрожжи почкованием или делением. У них наблюдается и половой процесс, протекающий в виде копуляции двух клеток. Образовавшаяся при этом зигота превращается в сумку с А--8 спорами.

Предполагают, что дрожжи произошли от многоклеточных предков. Упрощение их организации произошло в связи с обитанием в жидких сахаристых средах.

Наибольшее практическое значение имеют пекарские дрожжи, представленные несколькими сотнями рас -- винными, пивными, хлебопекарными и др. Они применяются в пивоварении, хлебопечении, производстве спирта. Винные дрожжи встречаются в природе на поверхности плодов (например, винограда), в нектаре цветков, в истечениях деревьев и используются в виноделии.

Грибы-паразиты поражают преимущественно растения, что приводит к снижению урожайности многих культур, значительному ущербу сельскохозяйственного производства. У большинства фитопатогенных грибов мицелий развивается внутри тканей корня, стебля, листа и плода, у некоторых (например, муч-нисторосяных) -- на поверхности органов растения.

Мучнисторосяные грибы поражают сотни видов культурных и дикорастущих растений. На поверхности пораженных органов развивается белый, позднее темнеющий мицелий. На мицелии через несколько дней после заражения развивается конидиальная стадия--конидиеносцы с цепочками конидий. В это время пораженные органы растений покрыты мучнистым налетом конидий (отсюда название заболевания -- «мучнистая роса»).

Мучнисторосяные грибы -- опасные паразиты пшеницы, ржи, люпина, виноградной лозы, сеянцев дуба, крыжовника и многих других растений.

Спорыньевые грибы паразитируют на сотнях видов культурных и дикорастущих злаков и осок. К моменту созревания зерна в колосе на месте пораженной завязи пестика мицелий уплотняется и превращается в склероции, которые зимуют в почве или зернохранилище, а весной прорастают. Практический ущерб, приносимый спорыньей, проявляется в токсическом действии алкалоидов, содержащихся в склероциях. Склероции, попавшие после размола в муку, могут вызывать тяжелые заболевания (токсикозы) у людей, выражающиеся в виде конвульсий («злые корчи») или в гангренозной форме («антонов огонь»). Алкалоиды спорыньи широко применяют в медицине для лечения сердечнососудистых и нервных заболеваний, в акушерстве и гинекологии.

На однодольных и двудольных растениях часто паразитируют головневые и ржавчинные грибы. Известны и многие другие заболевания растений, вызываемые грибами-паразитами: парша плодовых деревьев, плодовая гниль (монилиоз) яблони и груши, фузариоз льна, аскохитоз гороха и др.

Трутовые грибы наносят большой вред лесному хозяйству. Споры трутовиков попадают на раны в коре деревьев, где прорастают в мицелий, который проникает в древесину и питается органическими веществами ее клеток. Через несколько лет после заражения на стволе образуются обычно копытообразные плодовые тела. Многолетние деревянистые плодовые тела трутовиков иногда достигают гигантских размеров -- 0,5-- 1 м в диаметре. На нижней стороне плодового тела в мелких трубочках или на складках созревают споры, которые высыпаются и, попав на поврежденные стволы деревьев, заражают их.

Около тысячи видов грибов паразитируют также на животных и человеке, вызывая различные заболевания кожи, ногтей, волос (бластомикозы, молочница, стригущий лишай и др.).

Грибы часто связаны мутуалистически с высшими растениями, водорослями, цианобактериями, реже с животными. Примером мутуализма могут быть лишайники, микориза. Микориза -- это взаимовыгодное сожительство гриба с корнями высших растений. При этом мицелий гриба оплетает корни растений и проникает только под эпидермис или в клетки паренхимы корня. Микоризный гриб увеличивает всасывающую поверхность корня в 10--14 раз, лучше поглощает фосфор, выделяет витамины и ростовые вещества, которые стимулируют развитие корня. От высшего растения гриб получает безазотистые соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза обнаружена у большинства растений.

Значение грибов в биосфере и народном хозяйстве. Грибы наряду с бактериями играют важную роль в общем круговороте веществ в биосфере. Разлагая с помощью ферментов органические вещества до простых неорганических соединений, они делают их доступными для автотрофных организмов, участвуют в образовании плодородного слоя почвы -- гумуса, выполняют большую санитарную работу по очищению среды.

Грибы широко используются в народном хозяйстве для получения кормового белка, лимонной кислоты, ферментов, витаминов, антибиотиков, ростовых веществ.

Однако велика и отрицательная роль грибов. Паразитируя на растениях и животных, а также развиваясь сапротрофно на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях из кожи, дерева, бумаги, пластмассы, произведениях искусства, грибы вызывают их порчу и наносят большой ущерб народному хозяйству.

1.Хищные и паразитические грибы в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур

Хищные грибы - наиболее специализированные представители царства грибов. К ним относятся, например, представители родов Stylopage и Arthrobotris из порядка гифомицетов. Одним из первых изучением хищных грибов занимался И.И. Мечников. В процессе эволюции у хищных грибов развился целый ряд приспособлений для захвата мелких животных, которых они используют в пищу. По механизму действия эти приспособления могут быть трех типов: в виде липких сетей гифов, маленьких головок или петель гифов. Хищные грибы способны поймать и использовать в пищу нематод, коловраток, простейших или мелких насекомых.
Хищные грибы обитают в почве, где их мицелий развивается на растительных остатках и других органических субстратах, но часть питания они получают из тканей своих жертв. Тело жертвы является для них, как и для хищных животных, только пищей, а не средой обитания, как для паразитов. Захват жертвы хищником (в данном случае грибом) представляет собой единичный акт, а не процесс совместного существования, как при паразитизме.

Артроботрис - первый описанный в литературе хищный гриб. Жертвы гриба - обычные сапрозойные нематоды или свободноживущие личинки нематод, патогенные для растений, животных и человека. Реже грибы ловят амеб или других мелких корненожек, а некоторые - мелких насекомых, причем могут удерживать животных, значительно превосходящих их по размерам.

Активное улавливание хищными грибами нематод, способность их существовать в почве, возможность выращивания в культуре в больших количествах давно привлекали внимание исследователей к этим грибам как к возможным средствам в биологической борьбе с нематодами. Однако обнадеживающие результаты, полученные при проведении испытаний в теплицах, при более широкой апробации не подтвердились. Причина мoжeт крыться в недостаточном знании экологии хищных грибов, что не позволило предвидеть их поведение в почве и регулировать его.

Род септобазидиум насчитывает более 180 видов. Эти грибы растут на живых растениях, пораженных щитовкой. Их плодовые тела - широкораспростертые, пленчатые, - встречаются на ветвях и листьях растений, а под ними всегда можно найти щитовок, на которых гриб паразитирует, хотя некторые насекомые остаются непораженными.

Первые описания септобазидиума относятся к концу XVIII в. Но лишь в 1907 г. Генел и Литшауер обнаружили, что эти грибы всегда связаны со щитовками. Дальнейшие исследования показали, что гриб и насекомое связаны между собой сложными мутуалистическими отношениями. Особенности биологии этого рода были подробно изучены американским микологом Коучем на септобазидиуме Бурта (Septobasidium burtii).

Под защищающей пленкой гриба, в его сложном лабиринте, живут щитовки. Некоторые из них остаются здоровыми на протяжении всей жизни, другие заражаются грибом. Здоровые и зараженные насекомые хорошо различаются: больные меньше, у них отсутствует восковой щит и они никогда не размножаются. В мае наблюдается наиболее обильное спороношение гриба. В это же время от перезимовавших самок рождаются личинки щитовок первого поколения. Одни личинки остаются жить под грибом, где они родились, другие передвигаются в соседнюю колонию, а третьи выбирают себе место на коре, где нет гриба.

Именно эти личинки и обеспечивают размножение гриба, т.к., перемещаясь по растению, они уносят на себе споры гриба, которые в дальнейшем прорастают в полость тела насекомого. Через некоторое время гифы гриба образуют над телом насекомого покрывало. Для дальнейшего роста гриба необходимо, чтобы под ним нашли убежище новые личинки, зараженные спорами. Гриб привлекает их запахом, на который ползут насекомые (положительный хемотаксис). Пораженные грибом насекомые живут дольше, чем не пораженные. Таким образом, распространение и рост септобазидиума зависят исключительно от щитовок, но совместная жизнь выгодна и насекомому. Здоровые щитовки никогда не заражаются гифами гриба и находят под ним защиту от неблагоприятных климатических условий, а также от своих врагов - птиц и перепончатокрылых насекомых-паразитов.

Попытки использовать септобазидиум и другие хищные грибы для борьбы с вредителями иногда увенчивались успехом. Значительные трудности в расширенном использовании этого способа обусловлены особенностями роста патогена. Лишь в некоторых случаях удается получить достаточное количество хищных грибов для заражения популяции вредителей, т.к. для размножения грибов, как правило, требуется вначале массово размножить насекомых-вредителей.

2.Дрожжи как наиболее изученный объект биотехнологических

исследований

Дрожжи - сборная группа грибов, не имеющих типичного мицелия и существующих в виде отдельных почкующихся или делящихся клеток.
Известно около 500 видов дрожжей. Все дрожжи - гетеротрофы с окислительным (дыхание) или бродильным (брожение) типом обмена веществ. Дрожжи синтезируют белки, липиды, внеклеточные полисахариды, витамины группы В. Вызывают болезни: молочницу (криптококкоз, кандидоз) и другие микозы.
Использование человеком: пивоварение, виноделие, спиртовая промышленность, хлебопечение, микробиологическая промышленность (кормовой белок, ферменты), а также как объект исследований в биоэнергетике, радиобиологии, генетике.
Большинство из используемых человеком видов относятся к роду сахаромицеты (Saccharomyces) из класса аскомицетов (Ascomycota), которые активно сбраживают простые углеводы до этилового спирта. Спиртовое брожение впервые было подробно изучено Луи Пастером.

Схема окисления углеводов до этанола:

сахар ---> пируват ---> СO2 + ацетальдегид ---> этанол.

Наиболее детально изучена генетика пекарских дрожжей S.cerevisiae. Методами генной инженерии в хромосомы клеток дрожжей встраивают и клонируют («размножают» при репликации хромосомальной ДНК) гены, ответственные за синтез гормонов и других ценных соединений.
Свойства дрожжей, ценные для биотехнологии: быстро растут, безопасны для человека, растут на дешевой среде (парафин, меласса, метиловый спирт). Недостаток - сложно получать внутриклеточные продукты, т.к. клетки покрыты очень прочной оболочкой. Наиболее часто применяемый способ получения внутриклеточных соединений - автолиз, т.е. разрушение клетки под действием ее собственных ферментов.

Хлебопечение. Раньше в хлебопечении повсеместно использовалось дрожжевое опарное тесто. Его и сейчас широко используют для выпечки ржаного хлеба, а также в домашнем хозяйстве. Для получения такого теста используют опару - небольшую порцию теста, оставленную от предыдущего замеса или замешанную заранее, до основного замеса. В опаре содержатся и размножаются дрожжи и молочнокислые бактерии, придающие черному хлебу приятную кислинку и аромат. Дрожжевой белый хлеб выпекают безопарным способом - дрожжи помещают вместе с мукой и др. компонентами сразу в основной замес. Непосредственно перед выпечкой содержащаяся в опаре смешанная популяция стимулируется к размножению добавлением молока, воды, сахара, муки. Полученное тесто «подходит», увеличиваясь в объеме за счет интенсивного выделения СО2 при быстром размножении дрожжей, сбраживающих углеводы.

Виноделие. На поверхности и внутри ягод живут разнообразные микроорганизмы, среди которых много дрожжей. Поэтому отжатый сок - сусло - начинает бродить без дополнительного добавления дрожжей. На этом основано кустарное виноделие.

Процессу брожения могут помешать прежде всего уксусно- и молочнокислые бактерии, нежелательные дрожжи, дрожжеподобные грибы. Чтобы исключить риск порчи виноматериала при промышленном производстве вина в виноградное сусло вводят заранее выращенные и активированные винные дрожжи. Применяемые расы дрожжей, чаще всего относящиеся к сахаромицетам, и ход процесса брожения определяют тип вина. Так, например, при изготовлении хереса используют специальные хересные дрожжи и бочки с вином не заполняют доверху (что недопустимо при изготовлении других вин).
Процессы, используемые в виноделии, подробно изучил Луи Пастер. Дрожжи сбраживают сахара, содержащиеся в виноградном соке (см. схему выше). Брожение продолжается до тех пор, пока дрожжи не израсходуют весь сахар. Дрожжи образуют спирт лишь в отсутствие кислорода или при его недостатке. Если кислорода много, дрожжи окисляют сахар полностью до углекислого газа и воды. Пока брожение протекает бурно, выделяющийся углекислый газ предохраняет поверхность сусла от взаимодействия с кислородом воздуха. Когда брожение прекращается, бочку с молодым вином надо запечатать. Если этого не сделать, уксуснокислые бактерии, используя кислород, превратят спирт в уксусную кислоту. Именно таким образом получают винный (или яблочный) уксус. На основании результатов своих исследований Пастер рекомендовал виноделам Франции соблюдать микробиологическую чистоту при приготовлении вина: тщательно мыть бочки и окуривать вино сернистым ангидридом.

Пивоварение. Пивоварение, как и винокурение, - традиционное производство во многих странах мира. Как правило, оно индустриализировано сильнее, чем виноделие, и дрожжевой компонент имеет здесь еще большее значение. Применяемые штаммы - специальные виды сахаромицетов. Сбраживающие ячменное сусло дрожжевые клетки за короткий срок доводят содержание в нем спирта до 3-5%. Чтобы замедлить слишком интенсивное размножение дрожжей и накопить продукты, придающие пиву его вкус (альдегиды, кетоны, многоатомные спирты), ферментацию проводят при низких температурах - 2-8 °С. В этих условиях дальнейшее окисление альдегидов и спиртов почти не происходит.
Многие пивоварни и сейчас оснащены открытыми бродильными чанами, и лишь крупные заводы имеют гepмeтичные емкости. Крупные дрожжевые клетки в готовом пиве отмирают и оседают, небольшая их доля остается во взвеси, и продолжающееся брожение пива в емкостях для хранения обуславливает насыщение его углекислым газом.

 3.Пенициллы

Род Пенициллиум (Penicillium) относится к порядку гифомицетов (Hyphomycetales) из класса несовершенных грибов (Deuteromycota). Естественное местообитание этих грибов - почва, они часто обнаруживаются на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.

Еще в XV-XVI вв. в народной медицине при лечении гнойных ран использовалась зеленая плесень. В 1928 г. английский микробиолог Александр Флеминг заметил, что пеницилиум, случайно попавший в культуру стафилококка, полностью подавил рост бактерий. Эти наблюдения Флеминга легли в основу учения об антибиозе (антагонизме между отдельными видами микроорганизмов). В развитии исследований микробного антагонизма значительную роль сыграли Л.Пастер, И.И. Мечников.

Противомикробное действие зеленой плесени обусловлено особым веществом - пенициллином, выделяемым этим грибом в окружающую среду. В 1940 г. пенициллин был получен в чистом виде английскими исследователями Г.Флори и Э.Чейном, а в 1942 г., независимо от них, советскими учеными З.В. Ермольевой и Т.И. Балезиной. Во время второй мировой войны пенициллин спас жизни сотен тысяч раненых. Спрос на пенициллин был так велик, что его производство увеличилось с нескольких миллионов единиц в 1942 г. до 700 млрд единиц в 1945 г.

Пенициллин применяют при пневмонии, сепсисе, гнойничковых заболеваниях кожи, ангине, скарлатине, дифтерии, ревматизме, сифилисе, гонорее и других заболеваниях, вызванных грамположительными бактериями.

Открытие пенициллина положило начало поиску новых антибиотиков и источников их получения. С открытием антибиотиков появилась возможность успешного лечения почти всех инфекционных заболеваний, вызываемых микробами.

Страницы: 1, 2, 3