ЭтологияЭтология (от греческого ethos - привычка, нрав, поведение и logos - учение) - система достоверных знаний биологических основ, закономерностей и механизмов поведенческих актов животных.Целенаправленная деятельность организма для удовлетворения тех или иных биологических потребностей называется поведенческим актом.Этология является одним из важнейших разделов биологических наук. Она изучает все направления поведенческих актов животных, взаимосвязи и изменения их в разных условиях окружающей среды и при различном состоянии организма* Этология изучает видовое и индивидуальное развитие поведенческих актов, изменение и приспособление их к постоянно меняющимся внешним условиям, физиологические механизмы, лежащие в основе поведенческих актов.Конечной целью этологии является такое глубокое познание поведенческих актов и их физиологических механизмов, которое обеспечило бы возможность направленного изменения их в желаемом направлении, разработки научно обоснованных технологий ведения отрасли, повышения приплода и сохранности его, экономии трудовых затрат при проведении комплексных зоотехнических и ветеринарных мероприятий, рационального использования пастбищ, кормов, получения высоких показателей продуктивности, избежания потерь животных в экстремальных условиях. Соответственно конечной цели этология решает множество разнообразных задач для достижения этой цели.Этология тесно связана с рядом областей знания, базируясь в своих исканиях на данных одних наук и являясь в свою очередь основой для развития другиенаук. Она опирается на общую биологию, зоологию, эволюционное учение, физиологию, психологию, генетику, экологию. Достижения этологии постоянно используются зоотехнией и ветеринарией, где для нее широкое поле приложения. Зоотехния и ветеринария, в свою очередь, пополняют этологию чрезвычайно ценными данными.Изучение отклонений в поведении животных при неадекватных условиях кормления, содержания и эксплуатации животных, заболеваниях животных способствует пониманию роли отдельных факторов в определении поведения животных, механизмов многих нормальных поведенческих актов.Этология изучает поведение животных методами наблюдения и регистрации, а механизмы поведенческих актов - физиологическими методами.Краткая история этологииОсновоположник этологии английский зоолог Д. Споидинг (1872) впервые описал у только что вылупившихся цыплят явление запечатления. В России первым исследователем поведения (инстинктов) был зоолог В.А. Вагнер (1910-1913). Основоположники современной этологии К. Лоренц (1970) и Н. Тинберген (1975) основали школу объективного изучения поведения животных непосредственно в природе.И.П. Павлов (1903), применив метод условных рефлексов, выявил основные закономерности условно-рефлекторной деятельности и создал учение о высшей нервной деятельности (поведении). И.С. Бериташвили (1975) сформировал концепцию о психической деятельности. Приоритет в разработке рассудочной деятельности животных принадлежит Л.В. Крушинскому (1993).
Принципиально новым в изучении поведения стал подход с позиций теории функциональных систем, созданной П.К. Анохиным (1968) (Рис.63).
Целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмамиПоведенческие акты являются результатом формирования в организме поведенческих функциональных систем - объединения различных по сложности структур и процессов в целях осуществления поведенческого акта. Одни системы генетически обусловлены, обеспечивая инстинктивные формы поведения - инстинкты. Другие системы формируются в процессе индивидуальной жизни животных. Благодаря образованию условных рефлексов в процессе жизни в зависимости от условий формируются более сложные нервно-динамические детерминантные поведенческие функциональные системы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между отдельными структурами, органами, процессами, новое индивидуальное поведение. Еще более сложные по механизму организации формы поведения связаны со способностью животных улавливать простейшие законы взаимосвязи с предметами, явлениями и использовать их при построении программы адаптивного поведения.Закономерности формирования генетически обусловленных поведенческих функциональных систем выявлены исследованиями П.К. Анохина (1935). Им были вскрыты узловые звенья и механизмы деятельности функциональной системы: пусковой афферентации, центральное, эфферентное, периферических исполнительных органов, обратной афферентации о параметрах приспособительной реакции с акцептором результатов действия. Поведенческая реакция связана с формированием программы действия в центральном звене - нервном центре в процессе анализа и синтеза поступившей туда информации о изменившихся условиях внешней или внутренней среды, накоплением в нервном центре "специфической энергии". Программа действия через эфферентные нервные проводники и путем изменения гормонального статуса поступает к периферическим исполнительным органам и вызывает то или иное поведение, направленное на удовлетворение определенных побуждений, потребностей, поддержание гомеостаза. Рецепторы звена обратной афферентации воспринимают параметры приспособительной реакции, по афферентным проводникам передают эту информацию в акцептор действия. Акцептор результатов действия в нервном центре сличает реальные результаты с предсказанными, с программой действия.Обычно разрядке нервного центра отнакопившейся "специфической энергии" препятствует некий тормозной механизм - "замок" (К. Лоренц, 1947). Под действием специфических, ключевых (релизеров) раздражителей приходит в действие так называемый врожденный размыкательный (разрешающий, пусковой) механизм, который устраняет торможение и способствует разрядке соответствующего центра, проявляется действие программы, заканчивающееся приспособительной реакцией. Каждый вид животных обладает своим набором движений.Раздражения мозга, вызывающие изменение поведения, представляют собой пусковой акт. Центральное звено системы представляет констелляции (совокупности, ансамбли) нейронов, которые отвечают за определенный шаблон ("паттерн") поведения. Регулирующая роль принадлежит почти всем отделам центральной нервной системы - продолговатому мозгу, среднему мозгу, ретикулярной формации, промежуточному мозгу, лимбической системе, подкорковым ядрам, коре больших полушарий. Корковые нейроны являются важнейшими для регулирования последовательного включения определенных структур функциональной системы.В лимбической системе формируются побуждения или биологические мотивации, которые обусловливают сложные инстинкты - пищевые, самосохранения, продолжения рода и др. В зависимости от локализации раздражаемой электрическим током структуры мозга наблюдаются элементарные реакции поведения или целостные сложные акты.Онтогенетическое развитие функциональной системы происходит избирательно. Раньше созревают функциональные системы, их отдельные компоненты в той степени, которая необходима для осуществления приспособительной функции в условиях соответствующего возрастного периода. Избирательное и ускоренное по темпам развитие разнообразных по качеству и локализации структурных образований и процессов, которые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценную функциональную систему, называется системогенезом. Избирательное и гетерохронное развитие структур и процессов организма не связано с равномерным созреванием органа как целого, может касаться лишь нескольких его структурных элементов, участвующих в широких центрально-периферических функциональных объединениях (П.К. Анохин, 1969). ИнстинктИнстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, на определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты - проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма.Реализация инстинкта представляет собой удовлетворение биологических потребностей.Биологическая потребность - специфическая сила живых организмов, обеспечивающая их связь с окружающей средой для самосохранения и саморазвития, источник активности живых систем. Потребность иначе называется "побуждение", "мотивация", "драйв". Потребность проявляется и усиливается при ощущении недостатка в чем-либо, приобретает доминантный характер, вызывает действие, направленное на ее удовлетворение. Удовлетворение потребности и восстановление биологических констант называется "подкрепление".Виды инстинктов. Соответственно потребностям различают следующие виды инстинктов:витальные (направлены на выживание особи; неудовлетворение потребности ведет к гибели особи; реализация потребности не требует участия другой особи);зоосоциальные, или ролевые (направлены на выживание вида, эффективное существование группы - "что хорошо виду, то хорошо и тебе");саморазвития (обращены в будущее, направлены на самосовершенствование рассудочной деятельности).Витальные инстинкты - пищевой, питьевой, оборонительный (акта вный и пассивный), регулирования цикла "сон - бодрствование", экономии энергии (сил).Зоосоциальные, или ролевые, инстинкты - половые (выбор партнера), родительские (разделение ролей отца и матери), территориальные (охрана зоны обитания для сохранения ресурсов жизнеобеспечения), эмоциональный резонанс (ускорение социализации - путь возникновения сопереживания, сочувствия, в конце концов - сознания), групповая иерархия (альтруистический эгоизм).Инстинкты саморазвития - исследовательский, новизны, свободы, имитационный (подражательный), игровой.Инстинкт осуществляется в ряд последовательных этапов: подготовительный, поисковый, завершающий.Свойства инстинктов. Инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью - комплексом фиксированных действий, генетически предопределенных центральной программой. Относительно простые ("ключевые") стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее реализации. Возникают на специфические раздражители окружающей и внутренней среды организма. Передается по наследству.В процессе индивидуального развития oрганизма инстинкты формируются и исчезают. Угасают в связи с развитием нервной системы, мозга и гормональной системы. Движущей силой инстинкта является потребность. Дозревают в постнатальный период, значительно увеличиваются связи между нейронами, возрастают роли раздражителя. Изменяются с возрастом. Требуют научения.Приобретенные формы поведения на основе наученияВ процессе жизни в зависимости от условий поведенческие реакции животных совершенствуются, усложняются, повышаются их приспособительные эффекты. Наследственные факторы - гены - не могут предопределить течение онтогенеза независимо от окружающей среды. Окружающая среда влияет на завершение становления инстинктов в постнатальном онтогенезе. В них быстро вплетаются приобретенные реакции - условные рефлексы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между структурами, органами и процессами, новые сложные нервно-динамические детерминантные функциональные системы, обеспечивающие новые индивидуальные поведения. Индивидуальный опыт поведения приобретается благодаря научению (П.К. Анохин, 1968; Э.А. Асратян, 1970; Л.Г. Воронин, 1970; А.С. Дмитриев, 1974; Д. Мак-Фарленд, 1988).Формы наученияОблигатное неассоциативное научение - это привыкание (ослабление), суммация (усиление), импринтинг, подражание, латентное научение, когда ассоциативных связей не образуется.Факультативное ассоциативное научение определяют классические и инструментальные условные рефлексы. Когнитивное и произвольное научение - образное психонервное поведение, рассудочная деятельность, вероятностное прогнозирование.Облигатное неассоциативное научениеПривыкание (габитуация, от англ. habit - привычка). Постепенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых монотонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Изменение условий стимуляции приводит к восстановлению исходной силы реакции - дегабитации (отвыкание).Суммация. Постепенное усиление реакции на многократно повторяющуюся биологически значимую стимуляцию.Импринтинг (запечатление, от англ. imprint - оставлять след, запечатлевать, фиксировать). Врожденная реакция следования за движущимся (удаляющимся) объектом - матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу у новорожденного животного развивается привязанность к матери. Реакция следования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможно запечатление, короткий и называется критическим,он продолжается от 8 ч до 4...5 сут. (у собак между 3-й и 10-й неделями жизни). В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируются соответствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные и вкусовые раздражители.Подражание (имитация). Врожденная реакция копирования поведенческих актов. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой (феномен "сигнальной", не генетической, наследственности), увеличивает возможности онтогенетических функциональных адаптации. Способность животных воспроизводить рефлекторные акты других животных тем выше, чем выше эволюционное положение животных и степень их индивидуального развития.У млекопитающих воспроизведение поведенческих актов начинает проявляться в игровом периоде. Копирование поведенческих актов (в том числе на сигналы благополучия и опасности) хорошо выражено у животных, ведущих групповой образ жизни. Путем подражания молодые животные овладевают необходимыми навыками.Латентное научение (от лат. Iatentis - скрытый). Поведенческая реакция на повторно предъявляемый индифферентный раздражитель, не подкрепляемый безусловным. На основе первого же знакомства со средой животное вырабатывает определенные "представления" (образы) о ее организации и использует их в качестве поведенческих тактик взаимодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего их усовершенствования. Животное не начинает процесс обучения "с нуля" (И.С. Бериташви-ли, 1975).Факультативное ассоциативное научениеВрожденные формы поведения и индивидуально приобретенные развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так и условий содержания и эксплуатации. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. В зависимости от изменившихся условий среды изменяется соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции (Е.М. Каплан, О.Д. Цы-ренжалова, 1990; М.Е. Иоффе, 1991; С.Н. Хоютин, Л.П. Дмитриева, 1991).Ассоциация (от лат. associatio - соединение). В психологии ассоциация означает связь между осознаваемыми и неосознаваемыми психическими процессами, которая образуется вследствие их совпадения во времени. Ассоциация - понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корковым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса.Различают два основных типа условно-рефлекторного научения, различающихся по методике их выработки: классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс.Двигательный условный рефлекс является классическим, ассоциативным условным рефлексом.Инструментальные условные рефлексы - это рефлексы, в которых осуществление двигательных реакций является обязательным условием для получения привлекающего безусловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Биологически полезный результат является подкреплением при выработке инструментального рефлекса.Например, голодное животное находится в станке, за пределами станка на виду лежит корм. Животное производит множество движений к корму. Случайно смещает запирающий механизм и выходит наружу. Если такое сочетание условий повторяется, то животное располагается вблизи запирательного механизма, смещает его и выходит наружу. У животного образовался инструментальный двигательный условный рефлекс.Выработка инструментального условного рефлекса происходит при активации определенного центра, при определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс - условный рефлекс второго типа, оперативный условный рефлекс.Когнитивное и произвольное научение. Формирование инструментального условного рефлекса, очевидно, связано с когнитивной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животное узнает об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формирует соответствующее поведение, а также может ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению. Животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между двумя событиями.Животные могут научиться и тогда, когда два события не связаны между собой. Такую форму научения называют "приобретенной беспомощностью". Она замедляет будущее научение в аналогичных условиях.Улавливание причинно-следственных отношений и способность оперировать этим при формировании программы адаптивного поведения являются проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное поведение основано на развитии системы временных связей различного типа между нейронами различных структурно-физиологических образований центральной нервной системы, ассоциативных связей. Для восприятия отдельных структурных элементов среды и существующих между ними отношений нейроны мозга объединяются в функциональные констелляции аксодендритными разветвлениями.На совершенствование психической деятельности направлены инстинкты саморазвития: исследовательский, новизны, свободы, имитационный, игровой. Инстинкт свободы - препятствие служит стимулом поиска ответной реакции. Исследовательский инстинкт и новизны обусловливаются потребностью в получении информации о новом предмете, явлении. Игровой инстинкт обеспечивает приобретение новых навыков поведения. Нормальная жизнедеятельность требует притока из окружающей среды не только веществ и энергии, но и информации.При образовании инструментальных рефлексов и классического условного рефлекса проявляется перцептивное научение.Перцептивное научение (перцепция от лат. perceptio - восприятие). Целостное, интегральное отражение отдельных предметов и явлений внешнего мира, возникающее при воздействии раздражителей на рецепторы. Перцепция связана с деятельностью сенсорных систем и двигательной системы. Опознание предмета, явления включает память и активное ориентировочно-исследовательское поведение животного. Перцептивное научение представляет собой активный процесс научения, приобретенные изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий их без специального подкрепления.Вероятностное научение. Важнейшим условием целенаправленных поведенческих реакций является способность животных прогнозировать предстоящие события в условия* неопределенности среды - вероятностное научение. Животное воспринимает ситуацию как неопределенную до тех пор, показ в результате поисковой активности не сформирует соответствующую субъективную модель событий окружающей среды. Вероятностное научение наиболее выражено у животных в начальный период условно-рефлекторного научения.Ориентировочная реакция служит "посредником" связей в сенсорном предобусловливании - образовании связи между индифферентными раздражителями. Если животному несколько раз предъявляется один индифферентный раздражитель и через некоторый интервал времени другой, то затем условный рефлекс, выработанный на один из этих раздражителей, проявляется и на действие второго индифферентного раздражителя. Очевидно, что между двумя сенсорными зонами в коре больших полушарий, которые возбуждались двумя разными индифферентными раздражителями, образуется временная связь.Научение инсайт. Инсайт (от англ. incite - озарение) - внезапное улавливание целостной структуры ситуации и принятие правильного решения, осуществление разумного поведения. Инсайт является врожденной способностью животного использовать приобретенный в течение жизни опыт для формирования программы поведения в новых внезапно создавшихся условиях. При формировании программы действия наряду с информацией с рецепторов используются возбуждения из аппарата памяти. Существенную роль в возникновении инсайта играет латентное обучение. Научение инсайт связано с деятельностью сенсорных зон коры, гипокампа, миндалин, лимбикокортикальных связей.Детерминанты поведения. Составляющие поведения. ЭмоцииЛюбая поведенческая программа строится на трех основных детерминантах: доминирующей мотивации, памяти и оценке текущей ситуации.Мотивация. Повышенная активность отдельных мозговых структур, побуждающая животное совершать действия, направленные на удовлетворение ведущих биологических потребностей.Память. Способность мозга сохранять временные нервные связи, доступные для извлечения (хранение информации). Память различают кратковременную и долговременную.Кратковременная память - сохранение временных связей в течение относительно короткого времени. Постепенно затухающая после научения кратковременная память сосуществует с нарастающей долговременной памятью. В ходе этого сосуществования введенная в мозг информация (соответствующая временная связь) переходит из кратковременной памяти в долговременную память. Кратковременная память, по-видимому, связана с циркуляцией информации по кольцевым связям нейронов в головном мозге (лимбической системе).Долговременная память - сохранение временных связей длительное время, соизмеримое с длительностью жизни особи. Долговременная память связана со стабильной реорганизацией межнейронных связей, реализующейся на основе метаболических процессов, протекающих в нервных клетках различных мозговых образований (синтеза специфического белка) при научении и в течение определенного времени после его завершения.По происхождению и некоторым особенностям различают образную память, возникающую при однократном восприятии запоминаемой ситуации; условно-рефлекторную память, возникающую в ходе повторных сочетаний условного и безусловного раздражителей при выработке условного рефлекса; эмоциональную память, проявляющуюся в закреплении и последующем воспроизведении определенных эмоциональных состояний; свойственную только человеку словесно-логическую память.К модально-специфическим видам памяти относятся: зрительная, слуховая, двигательная и др.Память, в которой воплощен опыт, накопленный в ходе эволюционного развития, называется филогенетической, память, в которой воплощен индивидуальный опыт особи, - онтогенетической. Основу филогенетической памяти составляют врожденные (безусловные) рефлексы разной степени сложности. Основу онтогенетической памяти составляют выработанные в течение индивидуального развития условные рефлексы.У животных хорошая память: лошади, крупный рогатый скот узнают людей, ухаживавших за ними, через 5...6 лет. Многие животные долго не забывают своих обидчиков.Оценка текущей ситуации. Восприятие новых воздействий, их анализ и синтез, использование этой информации для коррекции программы действия. Ряд стереотипных циклов комплексов фиксированных реакций (действий) называется такгсы. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией.Таксисы и унитарные единицы составляют форму поведения. Поведенческие реакции животных на воздействие раздражителей проявляются и в эмоциях, восторге, радости, дружелюбии, боязни, угнетении, горе, страхе, гневе, злобе, ярости, смелости, любопытстве, настороженности, привязанности, ревности, боли, удовольствии. Животные в сложных ситуациях плачут.
Рефераты бесплатно, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, курсовые, дипломы, научные работы и многое другое.
