Физиология молокообразования

Влияние гормонов на процесс молокообразования

Под влиянием нейро-гуморального механизма, с наступлением лактации, повышается тонус нервной системы, активизируется эндокринная система, усиливаются вегетативные функции организма, повышается интенсивность абсорбирования метаболитов молочной железой, активизируются ферментативные системы молочной железы, принимающие участие в синтезе составных частей молока.

В регуляции лактации принимает участие одновременно целый комплекс гормонов, почти всей гаммы желез внутренней секреции.

Роль пролактина

Гормон образуется в передней доле гипофиза и представляет собой белок с одиночной пептидной цепью. Его образование находится в обратной зависимости от содержания в гипоталамусе дофалина и образования надпочечниками гормона кортизола. Стимулы доения оказывают последействие на повышение интенсивности выведения пролактина из аденогипофиза, что обуславливает повышение уровня секреции молока в первые часы после доения.

Пролактин обладает полифункциональным действием на процессы в лактирующем организме: тормозит в гипофизе выделение фолликулостимулирующих гормонов, влияет на активность железистого эпителия в молочной железе, ограничивает поступление глюкозы из крови в ткани, увеличивает концентрацию свободных жирных кислот, повышает синтез ДНК, активность фермента РНК-азы, синтез РНК, оказывает непосредственное влияние на секретирующие клетки молочных желез, активизирует фермент липопротеинлипазу.

Пролактин обнаруживается в связи с митохондриями и микосомами секретирующих клеток - происходит изменение активности ферментов, связывание с белками, обуславливающими секретирующие активность молочной железы.

Опыты показали, что после введения пролактина козам в 1 и 2 периодах лактации повысилось содержание углеводов в артериальной крови. Введение пролактина во второй фазе оказало более эффективное действие - на фоне снижения гормонального статуса в крови, процессы в молочной железе и реакции лактирующего организма оказались более интенсивными. Пролактин повышает чувствительность секреторного эпителия молочной железы к действию этого гормона.

Содержание пролактина в крови в первом периоде выше (около 95-100 нг/мл), чем во втором (около 30нг/мл) (Б.И. Протасова, 1988).

Можно считать, что пролактин стимулирует абсорбирование молочной железой четырех фракций гликопротеидов - альбуминовой, б1-б2-в-глобулиновых. Поступающие фракции гликопротеинов в молочной железе, гидролизуясь, служат источниками белковых структур, используемых для синтеза белков молока, а также углеводов в виде глюкозы и галактозы для синтеза лактозы и молочного жира.

Фракция б-липопротеинов синтезируется молочной железой, а в-липопротеинов используется ею как источник высокомолекулярных жирных кислот для синтеза молочного жира, при этом фермент липопротеинлипаза осуществляет гидролиз липопротеинов на белковые структуры, триглицериды с высвобождением высокомолекулярных жирных кислот.

Пролактин оказывает стимулирующее действие на процессы в самом организме и биохимические в молочной железе: повышает проницаемость мембран секретирующих клеток (Яковлев и др., 1973), активизирует липопротеинлипазу и лактазную синтетазу, обмен углеводов, фракции глико- и липопротеинов, их абсорбирование молочной железой.

Роль соматотропного гормона

Гормон соматотропин - полипептид, обладающий видовой специфичностью. Он повышает в клетках синтез рибосомальной и транспортной РНК, регулирует жировой обмен, стимулирует выделение гормона глюкагона в поджелудочной железе, влияет на утилизацию глюкозы жировыми тканями, где она используется как энергетический материал и источник для синтеза жира, повышает концентрацию летучих жирных кислот в рубце (особенно уксусной), увеличивает содержание в плазме крови глюкозы, фосфатидов и нейтрального жира (Willimsonet, 1963), стимулирует образование в печени и почках соматомедина, который влияет на белковый обмен, ускоряет рост и развитие молочных желез (Li, 1969), усиливает превращение веществ корма в молоко, то есть повышает коэффициент полезного действия корма (Mashin, 1973), то есть соматотропин влияет на различные стороны белкового, жирового и углеводного обмена, что приводит к усиленному образованию молока - к росту молокообразования.

Ф.Ю. Рышка (1988) выявили при исследовании аденогипофиза, что гормон обладает двойным действием - соматотропным и лактогенным, и назвали лактосоматотропин.

Соматотропин активизирует и тормозит ферментные системы, изменяет проницаемость клеточных мембран, активизирует генетические процессы в ядре, понижает выделение с мочой солей K, Na, Mg, Cl, P и повышает выделение солей Са. Он выделяется больше ночью, чем днем, до 90 % его расщепляется в печени, а остальное в почках и других паренхиматозных органах, оказывает более мощное действие на метаболические процессы в лактирующем организме и непосредственно на функцию лактации по сравнению с действием пролактина.

Соматотропин, с одной стороны, повышает содержание фракций гликопротеинов (альбуминовая, б1-б2-в-глобулиновые) и их абсорбцию молочной железой, а с другой стороны, стимулирует образование г-глобулиновой фракции в молочной железе, которая, поступая в кровяное русло, способствует повышению иммунных свойств организма.

В первом периоде лактации, даже при повышении гормонального статуса, соматотропный гормон оказывает стимулирующее действие на липопротеиновый обмен, во втором - еще большее стимулирующее действие на такой обмен и активность их абсорбирования молочной железой фракции в-липопротеинов, одновременно повышает синтез в молочной железе и выведение в венозную кровь фракции б-липопротеинов.

Таким образом, соматотропный гормон является одним из важных лактогенных гормонов, участвующих в лактации.

Роль тироксина

Тироксин - основной гормон, образующийся в щитовидной железе, который входит в комплексное соединение - тиреоглобулин, накапливаемый в полостях фолликулов щитовидной железы. Под действием тиреотропного гормона передней доли гипофиза, поступающего с кровью в щитовидную железу, активизируются ферменты пептидазы и протеазы, которые гидролизуют тиреоглобулин и освобождают из него гормоны тироксин и трийодтиронин. Эти гормоны из фолликулярных полостей абсорбируются с помощью микроворсинок на апикальной стороне эпителиальных клеток и выводятся в кровь через базальную сторону клеток.

Поступившие в кровь гормоны связываются с белками альбуминами и б-глобулинами плазмы крови, образуя связанный с белком крови йод (СБЙ). В составе СБЙ тироксин составляет 80-90 % его содержания в крови, после его поступления в клетки тканей он превращается трийодтиронин, который в 5-6 раз активнее тироксина.

Местом приложения гормонов щитовидной железы являются митохондрии клеток, в которых они стимулируют процессы окисления за счет повышения реактивной способности дисульфидных групп, повышают проницаемость мембран митохондрий и входящих в них субстратов цикла трикарбоновых кислот, усиливают расход АТФ, вызывают разобщение окислительного фосфорилирования, при этом происходит окисление фосфогена и молочной кислоты и образуется тепло.

Тироксин обладает свойством полифункционального действия: метаболическое - стимулирует интенсивность белкового, жирового и углеводного обменов, оказывает влияние на водно-солевой; морфогенетическое - регулирует формообразовательный процесс, воздействует на генетические структуры; всасывающее - изменяет проницаемость клеточных мембран, усиливает или подавляет процесс всасывания и реабсорбции.

В период лактации наблюдается гиперфункция щитовидной железы, особенно у высокопродутивных животных, что приводит к напряжению ЦНС.

Действие гормона тироксина на содержание различных гликопотеиновых фракций близко к действию на их содержание гормона соматотропина, то есть происходит повышение содержания альбуминов, б1-б2-в-глобулинов, в то время как г-глобулины обнаруживаются в венозной крови, оттекающей от молочной железы. Также после введения тироксина повышается содержание в артериальной крови фракций б-липопротеинов, в-липопротеинов и хиломикронов, они играют важную роль в лактации как источники высокомолекулярных жирных кислот и аминокислот.

Роль инсулина

Гормон инсулин образуется в-клетками островков Лангерганса поджелудочной железы. Стимулирование синтеза инсулина происходит в основном при повышенной концентрации глюкозы в крови. Он стимулирует синтез ферментов гексокиназы и глюкокиназы, которые фосфорилирует глюкозу, в результате образуется глюкозо-6-фосфат, поступающий в печень и используется для синтеза гликогена. Инсулин стимулирует синтез информационной РНК, активизирует цикл Кребса, усиливает утилизацию глюкозы с образованием жира.

Инсулин угнетает секрецию молока и лактозу, но повышает секрецию молочного жира и казеина, оказывает существенное влияние на метаболизм в организме.

В результате опытов было установлено, что при введении повышенной дозы инсулина не оказало влияния на секрецию молока. Среднесуточный удой практически сохранился на исходном уровне, однако, повысилась секреция молочного жира и молочного белка. Это объясняется тем, что повышенная доза инсулина по принципу обратной связи оказывает стимулирующее действие на увеличение выделения соматотропных гормонов, которые стимулируют синтез белков ( Балаболкин, 1969).

Роль эстрогенных гормонов

Половые гормоны по химической природе относятся к стероидам. Основным источником их образования является холестерин. К половым гормонам самки относятся эстрадиол и его производные - эстрон и эстриол, образующиеся в яичниках, прогестерон и релаксан - в желтом теле яичников, лактотропин и хориогонин - в плаценте.

Эстрогены по своему действию являются полифункциональными гормонами. Они стимулируют рост и развитие половой системы самки, повышают синтез белков в организме и окисление жиров и углеводов. Одновременно снижается уровень холестерина и в-липопротеинов.

Эстрогены, циркулирующие в крови, находятся в свободном и связанном с белками состоянии. В печени они инактивируются и разрушаются. Оказывают тормозящее влияние на секрецию фолликулостимулирующего гормона и стимулируют секрецию лютенизирующего и лактотропного гормонов. Во время беременности повышенная доза эстрогенов тормозит секрецию этих гормонов. В молочной железе эстрогены влияют на рост и формирование протоковой системы. При длительном воздействии они оказывают тормозящее действие на гипоталамус и аденогипофиз, затормаживает выделение лактогенных гормонов - пролактина, соматотропина и тиреотропина. Таким образом являются ингибиторами функции лактации (Hutton,1958).

Стероидные гормоны имеют относительно невысокий молекулярный вес, поэтому проникают через мембрану клитки в цитоплазму, а затем и в ядро и там реализуют свой эффект.

Механизмы регуляции молокообразования

Нервная регуляция

В регуляции непосредственной секреторной функции молочной железы главную роль играют гормоны желез внутренней секреции. Это обусловлено тем, что молочная железа иннервируется только симпатическими нервами, которые обеспечивают афферентную связь молочной железы с ЦНС за счет разных рецепторов в молочной железе и эфферентную - регулирующую сосудистую и гладкомышечную протоковые системы молочной железы. Но эти нервы не обладают стимулирующим свойством секреторной функции молочной железы. В молочной железе отсутствует парасимпатическая иннервация, обладающая свойством стимуляции секреторного процесса (Богданов, 1957).

Молочная железа в процессе эволюции является более поздним образованием - она возникла, когда ЦНС млекопитающих достигла высокой степенью развития и дифференциации. Отсутствие парасимпатической иннервации явилось биологической необходимостью выживания вида млекопитающих. На протяжении многих веков, находясь в дикой природе, эти животные подвергались стрессовым воздействиям различных природных явлений, а также нападению хищников.

В этих условиях самка пытается вместе с потомством скрыться от хищника, находясь в состоянии стресса. В таких случаях, если бы молочные железы иннервировались парасимпатическими нервами, регулирующие ее секреторную функцию, то это вызвало бы полное торможение секреции молока. Одновременно потомок, убегая вместе с матерью, теряет много энергии, ему требуется срочное восстановление ее за счет приема молока, которое в молочной железе отсутствует. В таких условиях произошло бы вымирание вида. Потому в процессе эволюции сформировались млекопитающие животные, у которых молочная железа оказалась отключенной от парасимпатической иннервации, а регуляция ее секретирующей функции стала осуществляться гормональным механизмом ЖВС через гипоталамус. Этот механизм включается и поддерживается автоматически, по замкнутому кругу, по принципу обратной связи. При выделяемые в кровь лактогенные гормоны оказывают непрерывное стимулирующее действие как на вегетативные функции организма, так и на секретирующую функцию молочной железы более продолжительное время по сравнению с кратковременным действием нервных импульсов, что обеспечивает сохранение данного вида животных даже в условиях стресса.

Гуморальная регуляция

Гипоталамо-гипофизарная система представлена двумя взаимосвязанными структурами - гипоталамусом и гипофизом посредством портальной сосудистой системы.

Гипоталамическая область связана афферентными путями со спинным, продолговатым и средним мозгом, отдельными полями коры больших полушарий и другими мозговыми структурами, через которые теоретически допускается возможность получения информации гипоталамусом от любой части мозга (Ахилла, 1981).

Нейроны гипоталамической зоны передних ядер подбугорья являются местом трансформации афферентных нервных стимулов в гормональные факторы, которые обладают высокой специфической активностью. К ним относятся рилизинг-факторы: либерины и статины, влияющие на секреторную функцию аденогипофиза. Либерины стимулируют секрецию гормонов аденогипофиза, а статины тормозят.

Либерины: пролактолиберин, соматолиберин, тиреолиберин и др.

Статины: соматостатин, пролактостатин, меланостатин.

Рилизинг-гормоны выделяются в кровь и по сосудисто-портальной системе поступают в передней и средней доли гипофиза. Поступившие в переднюю либерины повышают проницаемость клеточных мембран секретирующих клеток аденогипофиза посредством адренатциклазной системы, при этом в секретирующие клетки проникают катионы Са, которые активируют освобождение гормонов из секретирующих клеток аденогипофиза.

Стимулирующее действие на образование и выделение рилизинг-гормонов либеринов в гипоталамусе оказывает медиатор серотонин, которые образуются из аминокислоты триптофана. Он тормозит выделение адреналина, норадреналина, мелатонина и дофамина, тормозящих образование либеринов и ингибирующих действие прогестерона и эстрогенов в гипоталамусе.

Гипоталамо-гипофизарная система регулируется по принципу обратной связи. Ядра гипоталамуса имеют рецепторы, которые чувствительны к изменению концентрации гормонов в крови. При повышении концентрации наступает торможение выделения этих гормонов и наоборот.

В гипоталамусе образуются два гормона - окситоцин и вазопрессин, которые поступают в заднюю долю гипофиза, откуда (под влиянием стимулов доения) выводятся в кровь. Окситоцин поступает в молочную железу, действует на миоэпителий альвеол и вызывает молокоотдачу, а вазопрессин, обладая антидиуретическим свойством, влияет на процесс мочеобразования, повышает реабсорбцию воды в канальцах почек, при этом уменьшается выделение воды с мочой. В организме после доения задерживается вода, которая необходима молочной железе для молокообразования.

Роль стимулов доения на процесс молокообразования

Под влиянием стимулов доения повышается выделение лактогенных гормонов из аденогипофиза, повышается деятельность вегетативных функций лактирующего организма, в частности газообмен, двигательная активность желудка и двенадцатиперстной кишки, повышается кровяное давление, усиливается и учащается дыхание. Для поддержания секреции молока требуется периодическое сосание или доение. Прекращение подобных раздражений молочной железы приостанавливает отделение молока вне зависимости от периода лактации. Многократное доение в течение дня значительно повышает количество молока в сутки.

Роль коры больших полушарий в регуляции лактации

По данным Протасова Б.И. (1988), кора больших полушарий имеет прямой контакт с латеральным, маммилярным, вентромедиальным и паравентрикулярным ядрами гипоталамуса, в которых образуются рилизинг-гормоны либерины. В случае удаления влияния коры больших полушарий на нижележащие отделы ЦНС происходит повышение секреции молока.

Высокопродуктивные коровы находятся словно полусонном состоянии - они больше лежат и спят. В данном случае кора больших полушарий находится в состоянии торможения и не оказывает тормозного влияния на ядра гипоталамуса и на его вегетативные центры, что способствует активизации секретирующего процесса в молочной железе. У малопродуктивных коров кора находится в состоянии возбуждения, и оказывает тормозящее влияние на ядра гипоталамуса.

Ярким примером влияния возбуждения коры больших полушарий на торможение синтеза молока является случай, описанный И.Д. Рихтер (1939), когда перед глазами отелившейся коровы зарезали рожденного ею теленка. При этом корова сильно металась, мычала, а затем у нее полностью прекратилась лактация.

Учитывая эту зависимость очень важно правильно оценить и подобрать технологические процессы на молочной ферме. Прежде всего необходимо учитывать общий биологический «закон» - «борьбу индивидуумов за территориальную неприкосновенность». Известно, что коровы при привязном содержании, приученные к своему стойлу, не допускают к этому месту других животных и могут спокойно лежать, спать, поедать корм. Процесс доения доставляет корове приятное чувство. Она закрывает глаза и как бы временно отключает себя от внешних воздействий. Это способствует более эффективному проявлению рефлекса молокоотдачи и активному включению механизмов, стимулирующих последующий процесс молокообразования под влиянием стимулов доения.

При технологии группового безпривязного, боксового содержания, группового кормления и доения, когда животные свободно располагаются на ограниченной площади, при этом происходит разделение на сильных и слабых, они постоянно находятся в определенном нервном напряжении.

Вывод заключается в том, что на молочных фермах система технологического процесса должна быть такой, чтобы на животных действовало меньше всяких внешних и внутренних раздражителей, возбуждающих кору больших полушарий.

В ночной период многие внешние раздражители исключаются, животные находятся в состоянии покоя или сна, при этих условиях функционируют подкорковые центры и гипоталамус, что и обуславливает повышенную активность секреторного процесса в молочной железе, животные больше времени затрачивают на жвачку - скорость потребления корма понижается, а усвояемость повышается.

Молокоотдача

Молокоотдача - это активное изгнание молока, накопленного в емкостной системе вымени, при включении рефлекса молокоотдачи под влиянием акта сосания или доения.

Включается рефлекс нейрогуморальным механизмом и при раздражении рецепторов сосков. В молочной железе имеются механорецепторы, прессорецепторы, тактильные рецепторы, барорецепторы, хеморецепторы и терморецепторы (Грачев, 1952).

При доении механические и термические воздействия на рецепторы сосков трансформируются в нервные импульсы, поступающие по афферентным нервам в спинной мозг, из которого обратно по эфферентным волокнам нервные импульсы поступают в молочную железу и вызывают расслабление гладкой мускулатуры протоковой системы и сфинктеров сосков. Это первая нейрогуморальная фаза рефлекса молокоотдачи (она длится 5-15 секунд). Вторая фаза: поступающие нервные импульсы в спинной мозг одновременно передаются в продолговатый мозг, а затем по другим нейронам поступают в гипоталамус.

Латентный период (период от начала раздражения рецепторов сосков до начала поступления в молочную железу гормона окситоцина и сокращения миоэпителия альвеол) имеет оптимальное время 25 секунд.

При ручном доении он колеблется в пределах от 25 до 43 секунд, а при машинном 50-132 секунды. Следовательно, одна из главных причин заболевания вымени коров маститом является «холостое» доение - при большой продолжительности латентного периода и при передержки доения доильным аппаратом.

Заключение

Несмотря на то, что молоко образуется молочной железой, в формировании его как специфического секрета участвует весь организм. Лактация есть функция всего организма. Образование молока эпителиальными клетками в молочной железе обеспечивается при участии многих систем организма: пищеварительной, дыхательной, половой, выделительной, эндокринной, нервной, газоэнергетического обмена и кровеносной. Единство всех систем организма обеспечивается нервной системой с ее высшим отделом - головным мозгом.

На основе оценки типов нервной деятельности по Павлову можно судить о лактогенной функции молочной железы. Коровы сильного уравновешенного подвижного типа НС имеют более высокие адаптационные, защитные и компенсационные способности. У них формируются мощные системы условно-безусловного рефлексов молокоотдачи, способные противостоять тормозным воздействиям окружающей среды, которые обеспечивают высокое постоянство удоя в течение лактации, меньшие суточные колебания удоя, более рационального распределения энергии корма. Для коров слабого типа НС характерна слабость возбудимость и низкая подвижность нервных процессов. Раздой проходит у них медленнее, ярко выражены суточные колебания удоя, поскольку любые тормозящие воздействия снижают удой, а восстановление его проходит медленно.

К началу 70-х годов в науке о лактации уже существовали многочисленные доказательства важной роли аденогипофиза и прежде всего пролактина - основного лактогенного гормона в регуляции лактационной функции организма, включая маммогенез, лактогенез и лактопоэз. При доении происходит резкое увеличение уровня пролактина в крови, он стимулирует абсорбирование молочной железой углеводов и белков. Похожее действие оказывают на молочную железу соматотропин и тироксин. В то же время гормон инсулин угнетает секрецию молока, а эстрогенные гормоны затормаживают выделение лактогенных гормонов.

Млекопитающие приобрели огромное преимущество в процессе эволюции по сравнению с другими видами. Они получили возможность вскармливать детенышей молоком - очень ценным и полезным продуктом, особенно для растущего организма - в любое время, независимо от условий внешней среды, стрессовых воздействий, нехватки пищи. В молоке содержатся все необходимые вещества, которые требуются для полноценного развития организма, потому что многие минералы, витамины, аминокислоты и др. требуются в первые месяцы жизни малыша, и он их получает. Вследствие этого млекопитающие заняли высшую ветвь древа эволюции.

Литература

1.«Биологические основы высокой продуктивности». Боровск, 1990.-с.64-72

2.Галанцев В.П., Гуляева Е.П. «Эволюция лактации». Л.: Наука, Ленингр. отд., 1987.-248 с.

3.Грачев И.И. «Клеточные механизмы регуляции секреции молока». М.: Элиста, 1995.-95 с.

4.Грачев И.И. «Современные достижения физиологии и биохимии лактации». Л.: Наука, 1991.-123 с.

5.Кокорина Э.П. «Условные рефлексы и продуктивность животных». М.: Агропромиздат, 1996.-196 с.

6.Кобянов Л.С. ст. «Уровень инсулина у лактирующих коз». Труды Т29 «Физиология пищеварения и лактации». Алма-Ата, 1986.- 171 с.

7.Макар З.Н., Черепанов Г.Г. ст. «Взаимосвязь органного кровотока активности транспорта в секретирующие клетки молочной железы и образование компонентов молока у коров». Рос. физиол. журн. им. Сеченова Т89 №8, Л.: Наука

8.Погодюк П.З. ст. «Повышение молокообразования при введении коровам гормона роста». Журн.: Вестник с/х науки №7, 1990

9.Протасов Б.И. «Исследование гипоталамической регуляции секреции молока у жвачных». Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Боровск, 1987

10.Тараненко А.Г. «Физиологические основы повышения молочной продуктивности». М.: «Россельхозиздат», 1997.- 130 с.

11.Федосимов В.А., Кокорина Э.П. ст. «Исследования по физиологии и биохимии лактации коров». Журн. Зоотехния, 8.2000

Страницы: 1, 2