Терморегуляция животных

Терморегуляция животных

28

Содержание

Введение

1. Температура и жизнь

1.1 Температура влияет на все жизненно важные процессы

2. На пути к гомойотермии

2.1 Гомойотермные животные

2.2 Температура у насекомых

2.3 Терморегуляторное поведение рыб

2.4 Стабильная температурная регуляция у рептилий

3. Различная температура тела у гомойотермных животных

3.1 Температурные отношения в теле

3.2 Семенники нуждаются в охлаждении

3.3 Температурная чувствительность головного мозга

4. Терморегуляторные реакции

4.1 Испарение

4.2 Значение волос и перьев

5. Оптимальные температуры для гомойотермных

5.1 Механизмы функциональных влияний

5.2 Влияние приема пищи

5.3 Влияние теплопродукции

5.4 Влияние на образование гормонов

Заключение

Список литературы

Введение

Белок является необходимым компонентом живых организмов. Белки денатурируют при температуре выше 45°С и замерзают при 0°С, что нарушает процессы жизнедеятельности. Таким образом, теоретически жизнь возможна только в ограниченном диапазоне температур - от 0°С до 45°С. Однако в пустыне температура воздуха может подниматься до 65°С, а жизнь там. тем не менее возможна. В Арктике и Антарктике температура зимой снижается до -55°С, на северном полюсе - порой до -65°С, однако и там существуют высокоразвитые живые организмы. Жизнь в таких экстремальных условиях возможна потому, что у организмов в процессе эволюции сформировалась система терморегуляции, которая обеспечивает поддержание температуры тела даже при значительных изменениях температуры окружающей среды.

Приведем несколько примеров. Грызуны пустыни в жаркие дневные часы прячутся в глубокие норы под землей и вылезают на поверхность преимущественно ночью, когда окружающая температура опускается ниже +20°С. У полярных животных (белые медведи, полярные лисы), а также у человека, использующего мех этих животных, отдача тепла в окружающую среду невелика даже при -40°С.

Человек в сухой сауне выделяет до 2 литров пота в час и теряет, несмотря на высокую температуру окружающей среды, более 4000 килоджоулей тепла в результате испарения влаги. Комфортная температура для обнаженного человека составляет приблизительно +28°С. В экстремальных температурных условиях человек создает оптимальный микроклимат путем подбора соответствующей одежды, отопления комнат и др. Эскимосы, используя традиционные подходы, способны создавать для себя субтропический микроклимат. Следует констатировать, что человек, благодаря техническим достижениям и опыту, достиг практически высшей формы терморегуляторного поведения из всех живых существ.

За счет процессов адаптации область температур, в которой возможна оптимальная работоспособность животных, значительно варьирует. К примеру, для крупного рогатого скота температура внешней среды около 23°С является стрессовой термической нагрузкой, что может привести к значительному снижению продукции молока, в то время как зебры устойчивы к температуре около 32°С. Существуют многообразные механизмы, обеспечивающие идеальную адаптацию к высокой температуре окружающей среды. Так, короткие, тонкие и светлые волосы хорошо отражают лучи солнца теплового спектра. Прием пищи увеличивает энергозатраты и интенсивность теплопродукции, что влияет на количество и качество молока. С другой стороны, при высокой температуре хорошо утилизируются неудобоваримые, грубоволокнистые продукты питания. Это актуально тогда, когда имеется недостаток воды, или в пище содержится избыточное количество соли. В подобных ситуациях через почки и желудочно-кишечный тракт выделяется очень много воды при достаточно высокой секреции пота. При наличии длинных, стройных конечностей, больших ушей и хорошо кровоснабжаемых складок кожи в области шеи достаточное количество тепла может отдаваться в окружающую среду путем изменения транспорта тепла и теплопроводности. За счет этого нивелируется влияние повышенной температуры среды на температуру тела.

Системы, регулирующие температуру тела у позвоночных, формируются в ранней фазе филогенетического развития. Их постоянная оптимизация ведет к улучшению условий жизни животных и к адекватному развитию уровня обмена веществ.

Постоянная температура тела у млекопитающих создала предпосылки для стабильного функционирования центральной нервной системы, а это обеспечило превосходство этой группы животных над другими видами живых существ. В этом смысле совершенствование температурной регуляции может рассматриваться как часть истории эволюции

1. Температура и жизнь

1.1 Температура влияет на все жизненно важные процессы

Формы жизни на земле - результат химических процессов в животных и растительных клетках. В процессе эволюции в организмах на разнообразных уровнях развития сформировались иерархические структуры, которые объединили в определенных системах функциональные процессы и, в конечном итоге, обеспечили поддержание жизни. Только при анализе жизненных процессов на различных уровнях -молекулярном, клеточном, органном, системном, всего организма - можно осознать значимость терморегуляторных процессов. Как в человеческом обществе невозможно из поведения отдельных его граждан судить о сложных изменяющихся отношениях между учреждениями, организациями и устройствами государства, так и при взгляде на живую клетку под микроскопом невозможно сформировать представление о форме (виде, образе) животного, который происходит из таких клеток. Невозможно также только на основании биохимических реакций судить о структуре и функциях отдельной органной системы.

Эти соображения отчетливо подтверждаются таким примером. Убедительно доказано особое значение ионов кальция в функциональных процессах птиц и млекопитающих. Существуют регулирующие системы, которые обеспечивают строгое постоянство концентрации ионов кальция в плазме крови. Используя знания о том, что ионы кальция, содержащиеся в определенных структурах мышечных клеток, а именно, в саркоплазматическом ретикулюме, освобождаются при возникновении и распространении возбуждения, способствуя укорочению миофибрилл, можно заключить, что указанный процесс играет ключевую роль в процессе мышечного сокращения. Но всегда остается неясным, какие поведенческие реакции у животных способны вызвать эти сокращения, и какие адаптивные процессы с участием ионов кальция формируются в организме в ответ на внешние раздражения.

Итак, можно подвести итог. Для анализа феномена жизни важно как исследование поведенческих процессов, так и изучение обмена кальция в отдельной клеточной органелле. При этом можно заметить, что реакции, протекающие на высоком функциональном уровне, иногда приобретают новый качественный уровень и не всегда представляют арифметическую сумму процессов, протекающих на более низком уровне, несмотря на то, что обменные реакции всегда определяются взаимодействиями на уровне молекул. Это означает, что все жизненно важные процессы, протекающие на каждом из функциональных уровней, всегда взаимосвязаны и зависят от температуроно зависимых химических и биологических процессов.

Если поднять температуру в организме животных на 10°К, то теоретически скорость реакции обменных процессов возрастает от 2-х до 4-х раз. При этом имеется в виду подъем скорости процессов в пробирке, а не в живом организме. Биохимические обменные реакции катализируются ферментами, а энзиматическая активность зависит от температуры окружающей среды. Таким образом, без учета влияния других физических факторов внешней среды можно модифицировать жизненные процессы за счет изменения температуры.

Жизнь животных возможна только в ограниченном диапазоне температур. Падение температуры в клетке ниже 0°С ведет к замерзанию клеточной воды. Следствием кристаллизации воды являются функциональные изменения в клеточной мембране, кроме того выраженно тормозятся или угнетаются все биохимические реакции. Подъем температуры в клетках до значений от 44 до 45°С ведет к денатурации большинства белков, а это ведет к смерти животного. Несмотря на это, животные адаптировались и живут во всех климатических зонах земли. Это стало реальным, так как уже на ранних этапах эволюции сформировались системы, регулирующие температуру тела и позволяющие животным поддерживать оптимальные ее значения, отличающиеся от температуры окружающей среды и обеспечивающие протекание жизненно важных биохимических процессов в конкретных климатических условиях каждого биотопа.

Все живущие в настоящее время виды животных могут более или менее хорошо регулировать температуру своего тела. Это стало возможным благодаря образованию в процессе отбора высокоэффективных систем, регулирующих температуру, значение которых чрезвычайно высоко для процессов эволюции, поскольку температура тела, отклоняясь от оптимума, способна оказывать выраженное влияние на жизненно важные процессы. Так, интервал генерации новых поколений составляет у коли-бактерий (Escherichia coli) при температуре около 13°С более трех с половиной часов, а при температуре в 45°С менее 20 минут.

Постоянная температура тела предоставляет организму два очевидных преимущества. Она обеспечивает стабильное протекание всех обменных процессов и гарантирует, что биохимические реакции могут управляться за счет изменения концентрации субстратов (без соответствующего влияния температурных условий). Очевидные биологические преимущества эффекторных систем, регулирующих температуру, так значительны, что допускают даже увеличение затрат энергии в рамках этой регуляции.

2. На пути к гомойотермии

2.1 Гомойотермные животные

Гомойотермные животные (от греч. homoios -- сходный, одинаковый и therme-- тепло), животные с постоянной, устойчивой температурой тела, почти не зависящей от температуры окружающей среды. К Г. ж. относятся птицы и млекопитающие. Характерная черта Г. ж. -- наличие у них механизмов терморегуляции -- химической (регуляция продукции тепла в организме) и физической (регуляция отдачи тепла во внешнюю среду).

2.2 Температура у насекомых

Системы, регулирующие температуру у насекомых, изучены лучше, чем у других беспозвоночных, с одной стороны, очевидно, в результате того, что у насекомых имеются многообразные терморегуляторные возможности. С другой стороны, это определяется несомненной простотой в содержании насекомых, что упрощает экспериментальные условия при проведении опытов. Большинство насекомых эндотермны. Однако некоторые виды насекомых, такие как бражники, пчелы и шмели могут в период подготовки к полету проявлять поведение, напоминающее эндотермных существ.

У всех видов насекомых развиты сложно функционирующие терморецепторы, расположенные на туловище, антеннах и конечностях. Кроме того, обнаружены чувствительные к температуре клетки в торакальных ганглиях. Так, к примеру, в условиях охлаждения второго и третьего торакальных сегментов у моли (Hyalophora) наблюдается прекращение ритмических движений мускулатуры, обеспечивающей полет насекомого. Вместо координированных движений отмечаются хаотичные подергивания, сопровождающиеся скрежетом (типа свиста) и напоминающие по своему характеру мышечную дрожь у плацентарных существ и птиц. Если грудные ганглии вновь согреть до оптимальной температуры, то, несмотря на низкую температуру окружающей среды, у моли прекращается мышечная дрожь и предпринимаются попытки взлететь.

Терморецепторы эндотермных насекомых, к которым, например относятся мухи и цикады, участвуют в координации терморегуляторного поведения. Насекомые лишь тогда проявляют двигательную активность ее и температура тела возрастает до I7-20T. В ночные часы они впадают в оцепенение, из которого выходят, когда температура воздуха после подъема солнца начинает повышаться. Различные виды кузнечиков располагают свое тело поперек направления солнечных лучей, что позволяет им в большей степени воспринимать энергию солнца и в течение короткого времени поднять температуру тела выше температуры окружающей среды. В течение дня они изменяют положение своего тела и, таким образом, регулируют теплопоглощение и теплоотдачу. Изменение температуры тела в течение дня позволяет кузнечикам развивать максимальную двигательную активность.

Эндотермные насекомые увеличивают перед полетом свою теплолопродукцию за счет ритмических сокращений летательной мускулатуры, в связи с чем температура во всей области грудной стенки и особенно, летательной мускулатуры, повышается"- Обычно при этом сокращаются одновременно обе группы летательной мускулатуры (сгибатели и разгибатели). Крылья при этом почти не движутся, или эти движения минимальны. В таких случаях температура грудной клетки достигает 40-41°С, что происходит за счет теплопродукции во время сокращений мускулатуры. Во время полета температура тела насекомых может лежать в широкой области окружающих температур - у шмелей она поддерживается на уровне от 10 до 25°С. Это возможно в результате того, что насекомые способны изменять как свою теплопродукцию, так и теплоотдачу. Чешуекрылые, бабочки, к примеру, переходят за счет соответствующего изменения положения крыльев от активного полета к скольжению и продукции при этом меньшего количества тепла.

Грудная клетка эндотермных насекомых за счет толстого, многочисленного волосяного покрова хорошо изолирована. Как только температура их грудной клетки превышает 40°С, сосуды кровеносной системы спины начинают ритмически сокращаться и перемещать холодную кровь из брюшной в грудную полость; температура груди за счет этого снижается. Прежде, чем кровь возвратится в сосуды спины, она на своем пути проходит через открытые участки тела, где охлаждается окружающей температурой, что также приводит к снижению температуры грудной клетки. Некоторые виды насекомых увеличивают теплоотдачу за счет возрастания испарения воды с внутренних или внешних поверхностей тела. Такой вид теплоотдачи может привести к нарушению содержания воды в организме. Только кровососущие насекомые, такие, к примеру, как муха цеце, могут кратковременно и эффективно испарять воду. Через расширенное трахеальное отверстие они увеличивают отдачу воды в виде пара и снижают за счет испарения температуру тела на 1,6°К ниже температуры окружающей среды.

При увеличении окружающей температуры насекомые вынуждены неоднократно прерывать свой полет, поскольку, несмотря на наличие многочисленных защитных механизмов, они не могут избежать перегревания организма. Во время покоя температура их тела снижается за счет незначительной теплопродукции и за счет большого температурного градиента между организмом и окружающей средой, что позволяет им вскоре вновь продолжить свой полет.

При низкой температуре окружающей среды повышенная теплоотдача в воздух (конвекция) во время полета так возрастает, что температура тела, несмотря на максимальную теплопродукцию, снижается. В этом случае насекомые также прерывают свой полет. За счет повторяющихся жужжаний они поднимают температуру своего тела до того уровня, при котором вновь становится возможным полет.

Успех полета пчел и шмелей во время поиска пищи зависит от температуры окружающей среды. Шмели начинают свои поиски уже при температуре воздуха от 5 до 10°С. Во время остановок на цветке они могут охлаждаться так сильно, что без дополнительных взмахов крыльями не могут вновь стартовать. При более высокой окружающей температуре (до 20°С) они покидают цветок, прежде чем температура их тела снизится ниже критического уровня. Небольшое расстояние на территории между цветами способствует успешному полету. При увеличении расстояния полета между двумя цветками температура тела шмеля может так повышаться, что даже при низкой температуре окружающей среды во время остановки на цветке она не всегда достигает оптимального уровня.

2.3 Терморегуляторное поведение рыб

Система, регулирующая температуру тела, у всех позвоночных построена принципиально сходным образом. Она состоит из терморецепторов, которые информируют о температурном статусе организма, из центра, регулирующего температуру и обрабатывающего информацию от терморецепторов, и из исполнительного элемента, с помощью которого температура тела может изменяться.

Предположено, что уже за 500 млн лет до начала палеозоя подобные системы возникли у ракушковых, как у первых представителей позвоночных животных. Менее вероятно, что позднее у всех классов позвоночных они стали развиваться по одному пути. Ракушковые, которые включают бесчелюстных (или Agnatha), жили в поверхностных водоемах с достаточно благоприятной температурой среды. Выбор предпочтительной температуры тела для них не являлся жизненно важной задачей.

Достаточно развитое терморегуляторное поведение имеется у ныне живущих представителей Agnatha - балтийских миног (Neunangen -l.ampetra flyvialis).

Терморецепторы в коже современных костистых рыб отвечают на температурные раздражения с чрезвычайно коротким латентным периодом и участвуют в терморегуляторном поведении до достижения оптимальной температуры тела.

Наряду с кожными рецепторами, реагирующими на сдвиги температуры, которые обозначаются как периферические терморецепторы, у рыб имеются температурно чувствительные нервные клетки в стволе головного мозга. Если ствол головного мозга во время эксперимента нагревать или охлаждать, то это ведет к изменению терморегуляторного поведения. Животные стремятся найти во время охлаждения ствола головного мозга более теплую водную среду, а во время нагревания -более прохладную. В стволе головного мозга и у других позвоночных имеются температурно чувствительные элементы, что можно объяснить повышенной безопасностью для мозга, которую эти элементы обеспечивает.

Центр, регулирующий температуру тела у рыб, локализуется в стволе головного мозга. Нейроны типа А являются термочувствительными и, кроме того, они активируются также через кожные терморецепторы. Кожные терморецепторы дополнительно увеличивают активность А-нейронов. А-нейроны угнетают функции В-нейронов, терморегуляторные реакции которых, напротив, запускаются при снижении температуры воды. В-нейроны связаны с кожными холодовыми рецепторами и мало чувствительны к прямым температурным влияниям. А- и В-нейроны, обозначаемые также как мотонейроны, активируют терморегуляторные реакции рыб. Существенно, что мотонейроны для холодовой защиты (В-нейроны) возбуждаются через холодовые рецепторы и тормозятся через тептепловые рецепторы. С другой стороны, активность тепловых ОНСЙронов (А-нейронов) под влиянием холода снижается и Начинается под влиянием тепла.

Системы, регулирующие температуру рыб, имеют только один исполнительный орган - терморегуляторное поведение. Несмотря на такую ограниченность эффекторных механизмов регуляции, костистые рыбы в течение более 400 млн лет смогли избежать вымирания.

Еще один пример эффективности такой функциональной деятельности. Золотые рыбки, содержащиеся в экспериментальном бассейне, быстро обучаются использовать световую границу, если температура воды поднимается выше оптимальных значений. Каждое прерывание световых лучей сопровождает маленькие порции воды в бассейне. В зависимости от скорости прерывания животные используют световую границу так долго и так часто, как только температура воды вновь не достигнет оптимальных значений. У высших позвоночных подобный процесс обучения выражен не так отчетливо и не таким образом.

Наряду с терморегуляторным поведением, кожные тепловые рецепторы у большинства рыб вызывают широкий круг иных физиологических реакций. Например, они увеличивают частоту дыхания и объем воды, которая каждую минуту выбрасывается через жабры.

Для подтверждения этого можно провести следующий опыт. Сазан помещается в аквариум, внутри которого в течение короткого времени с помощью двух теплообменных систем можно изменять температуру воды. Обе системы отделены друг от друга с помощью тонкой резиновой мембраны, в которой фиксируется голова рыбы. Сазан размещается таким образом, чтобы водонепроницаемая мембрана располагалась на его голове перед отверстиями жабр. Во время дыхания рыбы вода естественным путем транспортируется с помощью жабр из одной части аквариума в другую его часть. С помощью этого метода можно не только измерить массу воды, проходящую через жабры, но и изменять независимо друг от друга температуру "оболочки" (кожи) и "ядра"подопытных животных. Температура воды в той части водоема, в которой располагается голова, идентична температуре ядра тела, так как за счет большой жаберной поверхности теплообмен достигается крайне быстро. Соответственно, в хвостовой части водоема температура воды была выше, чем температура кожи рыбы. Подъем температуры кожи увеличивал дыхательную деятельность. Очевидно, что эта реакция рыбы не имела терморегуляторного значения. Скорее наоборот. Однако при увеличении температуры воды возрастает потребление рыбами кислорода и одновременно уменьшается в воде напряжение кислорода. Увеличение частоты дыхания компенсирует недостаток поступающего кислорода.

2.4 Стабильная температурная регуляция у рептилий

В сравнении с амфибиями рептилии преимущественно являются жителями суши. У всех видов рептилий существуют сходные формы размножения, в том числе и у вторичных водных жителей, преимущественно живущих в воде. Яйцо покрыто скорлупой и располагается на суше под солнцем, где и высиживается - у некоторых видов рептилий также за счет дополнительного тепла тела. Во время эмбрионального развития возникает оболочка яйца, которая функционирует как орган дыхания и обмена и обеспечивает процесс размножения при относительно сильных колебаниях условий окружающей среды.

Первые рептилии появились от 310 до 250 миллионов лет назад в карбоновом и в пермском периоде. Высший пункт их развития проявился могущественным разнообразием форм и, как следствие этого, они заполнили все жизненные пространства - воздух, сушу и воду.

Из 16 отрядов рептилий, которые известны по ископаемым находкам, до современности сохранились только пять. Сейчас известно около 3000 видов ящериц, 2750 видов змей. 220 видов черепах, 21 вид крокодилов, а также отряд клювоголовых. Все современные рептилии располагают эффективными и хорошо функционирующими системами температурной регуляции.

Терморецепторы у рептилий располагаются в коже, во внутренних органах и в мозге. Раздражение их естественными или экспериментальными стимулами вызывает координированные терморегуляторные реакции. В 1967 году впервые удалось имплантировать в ствол мозга полосатого сцинка (Eumeces fasciatus) - ящерицы с длиной тела более 60 см - термоды и микроэлектроды. Если через термоды, по которым могла протекать холодная или теплая вода, терморегуляторную область мозга охлаждали, то животные, у которых была возможность выбора между теплой и холодной частями камеры, быстро искали более теплое пространство. Животные, которые находились в теплой части камеры, при охлаждении их ствола мозга, покидали теплое пространство и перебирались в более прохладную часть камеры.С помощью микроэлектродов удалось зарегистрировать активные потенциалы отдельных нервных клеток ствола головного мозга. Установлено, что нагревание головного мозга увеличивает активности тепловых нейронов. Охлаждение увеличивает активность Холодовых нейронов.

У некоторых видов змей, таких как боа (Constrictor sonstrictor) и гремучая змея, между носовым отверстием и глазом существует парный орган - орган ямки, в котором располагаются высокочувствительные терморецепторы. Орган состоит из углубления, которое с помощью мембраны толщиной от 10 до 15 мкм, делится на верхнюю и нижнюю половины. Через узкое отверстие верхней камеры инфракрасные тепловые лучи могут поступать в полость ямки и нагревать мембрану. Теплоемкость мембраны чрезвычайно мала. Поэтому минимальный приход тепла ведет к температурным изменениям, что активирует терморецепторы мембраны. Это происходит тогда, когда порог температурных изменений составляет около 0,003°С при продолжительности раздражения в пределах 0,06 секунды.

Страницы: 1, 2