|
|
|
Структурно-функціональні особливості легень у людини на етапах онтогенезуакладка бронхіального дерева і легенів по механізму виникнення і формі нагадує закладку великої залози. Приблизно до 18 тижнів розвитку закладка продовжує нагадувати залозу (залозиста стадія). Перехід від залозистої до каналікулярної і далі альвеолярної стадій зв'язується більшістю сучасних авторів з пенетрацією закладки кровоносними судинами.Трансформація легенів, що розвиваються, починається із збільшення діаметру закладок, що мають форму залоз. Там, де сусідні просвіти розширюються, тканина між ними розтягується, стоншується, епітеліальна вистилка втрачається. Врешті-решт перегородка втрачає клітинну структуру і складається в основному з волокон ретикулінів. Подальше стоншування призводить до розриву перегородки. Кінці розірваних волокон скорочуються і товщають. Таким чином виникає типова каналікулярна структура із залишками септ, виступаючими в канали «нішами», залишками зруйнованих залоз. Значна кількість кубічних епітеліальних клітин виявляється десквамірованими. Часто можна бачити групи «залоз», які вільно лежать в просвіті каналів. Епітеліальні клітини зберігаються в ділянці виступів («стиків») каналів і, можливо, відіграють роль в епітелізації альвеол.Проте навряд чи варто вважати обидва описаних вище за механізм переходу від залозистої до каналікулярной стадії такими, що взаємно виключають один одного. Скоріше навпаки: розвиток закладки відбувається у взаємодії з вростаючими судинами, роль яких в гістогенезі легенів не слід применшувати.У ранні терміни розвитку кровоносні судини розташовуються в закладці легені серед мезенхіми на значній відстані від повітряносних шляхів, що формуються. На 19-20-му тижні розвитку капіляри вперше приходять в тісний контакт з епітелієм альвеолярних ходів. Подальший розвиток капілярної мережі відбувається в ще тіснішому зв'язку з диференціюванням легеневої тканини (стромальних і епітеліальних елементів). Мабуть, поліпшення кровопостачання призводить до посилення проліферації клітинних елементів строми, диференціюванню еластичних і інших сполучнотканинних волокон.Після відділення стравоходу і глотки трахейна частина дихальної трубки, що утворилася, швидко росте донизу, і до кінця 4-го тижня зародкового розвитку на дистальному кінці трубки виникають два асиметричні потовщення (первинні бронхіальні нирки), що є зачатками головних бронхів, причому праве випинання більше лівого, цим зумовлюється велика ширина правого бронха у дорослих. Сліпі кінці нирок активно проліферірують і є потенційно бронхіальним деревом і респіраторним епітелієм. Незабаром після цього кожний сліпий ентодермальний виріст дає початок ще одному випинанню у вентральному напрямі, а потім правий ентодермальний виріст дає початок краніодорсальному виросту, який пізніше стає верхньодолевим бронхом. Таким чином, на цій стадії (початок 2-го місяця розвитку) нирка правої легені володіє трьома бронхіальними виростами, а ліва - тільки двома. Ці ентодермальні вирости представляють в принципі гілки бронхіального дерева дорослого, а разом з мезенхімою, що оточує їх, дають початок кінцевим долям легенів дорослої людини.Бронхи, вростаючи в мезенхіму, (навколишню епітеліальну трубку передньої кишки), дихотомічно гілкуються, утворюючи весь час на своїх кінцях кулясті розширення, з яких походить розгалуження бронхів все меншого калібру. Отже, моноподіальне галуження з 5 тижня поступається місцем дихотомічному. Процес галуження бронхів в ході ембріонального розвитку характеризується нерівномірністю в часі. Вони виявили пайові бронхи лише десь біля 6-го тижня розвитку. До кінця 6-го тижня розвитку з'являються сегментарні бронхи. Приймаючи за першу генерацію сегментарний бронх, налічується після 14-го тижня близько 15 генерацій бронхів. У крупніших сегментах зростання і галуження бронхів тривають до 16-го тижня. В результаті в крупних сегментах до цього моменту налічується 20-25 генерацій бронхів. Виключно цікаво, що в період між 10-м і 14-м тижнями внутріутробного розвитку наголошується різке прискорення процесу галуження бронхів: до 70% генерацій бронхів виникає саме в цей період. Нерівномірність процесу галуження бронхів відображає також той факт, що до 14-го тижня права легеня містить на 1-5 галужень більше, ніж ліве.Необхідно відзначити, що із закінченням каналікулярної стадії наголошується редукція кількості генерацій, оскільки дистальні галуження перетворюються на респіраторні відділи.У міру того як бронхіальне дерево збільшується в розмірах і протяжності, мезенхіма, що оточує легені, бере участь у формуванні зовнішнього рельєфу легені. Вона частково розділяється за рахунок утворення борозен між долями, які утворюються первинними гілками бронхів. Ці поглиблення вистилаються пізніше мезотелієм і перетворюються на вісцелярний листок плеври. На 1-му місяці розвитку навколо епітеліального вистилання трахеї, серед рихлої мезенхіми з'являються її ущільнення - закладки хряща, а на 3-му місяці ембріонального життя вже утворюється основна речовина хряща. В цей же час з'являються гладкі м'язи мембранної частини трахеї. У бронхах подібний процес закладки хрящів, колагенових і еластичних волокон і гладких м'язів можна побачити на 2-му місяці розвитку. При цьому послідовність утворення окремих шарів бронхіального дерева зберігається, як і в головних бронхах. Чим віддаленіші бронхи, тим пізніше з'являються в нім мішечкоеластичні і хрящові елементи. Так, в бронхах 2-го порядку хрящі з'являються на 6-8-му тижні розвитку ембріона, в бронхах 3-го порядку тільки з'являються їх закладки. На 6-му місяці внутріутробного життя мезенхіма пронизується бронхіолами і альвеолярними ходами. Гладком'язові елементи є тільки в стінках крупних бронхів, і то у малій кількості, з 4-5-го місяця розвитку плоду хрящі виявляються в бронхах до 4-5-го порядку. Cтінки бронхів ембріона 6-ти тижнів багаті гладком'язовими елементами, але перібронхіальна тканина ледве помітна.Окремо розглянемо питання гістогенезу секретоутворюючих структур (залоз, келихоподібних клітин) повітроносного дерева. Відзначимо важливість функцій цих структур і в дефінітиві, і в легені, що формується (зокрема антенатальному). З цих функцій слід виділити газообмінну, захисну, у тому числі і водозахисну. Важлива захисна функція слизу і у внутріутробному періоді, особливо у зв'язку з тим, що повітряпровідні шляхи заповнені рідиною.У ембріона 13 тижнів йде закладка залоз у вигляді щільних бруньок, що утворюються в дні складок епітелію трахеї. До 14-го тижня це вже трубочки, які досягають нижнього кінця хряща. Разом із зростанням залоз йде і їх диференціація. До 6-го місяця внутріутробного розвитку залози проксимальних відділів бронхіального дерева мають ацинарну структуру. Чим далі по ходу бронхіального дерева розташовуються залози, тим менш вони диференційовані. До моменту народження залози виявляються лише у 7 із всієї кількості генерацій бронхів.Зіставлення цих даних з картиною легені людини дефінітива створює певне уявлення про можливість формування залозистого апарату бронхів після народження. У дітей до 1 року діаметр залоз (віднесений до поперечного перетину всієї стінки бронха) більший, ніж у дорослих. Тільки до 4-го року цей показник досягає верхньої межі норми дорослого.Становлення функцій залоз, очевидно, займає досить тривалий період. Тоді як у плодів молодшого віку кінцеві секреторні відділи дають негативну гістохімічну реакцію на мукополісахариди, у плодів 16 тижнів в просвіті ацинусів деяких бронхіальних залоз з'являється матеріал, що дає позитивну реакцію на слиз. У плоду 24-25 тижнів виявляються ацинуси, що складаються з секреторних клітин різних типів (у одних міститься відносно невелика кількість гранул, інші розтягнуті значною кількістю в'язкого, гомогенного секрету). До 25-го тижня зростає кількість півмісяцевих утворень. Ці ж типи клітин зберігаються у новонароджених і дітей перших місяців життя. Кількість півмісяцевих утворень, грануловмісних клітин у новонароджених і дітей молодшого віку менша, ніж у дорослих, а гранули дають інтенсивнішу реакцію на кислі мукополісахариди.На додаток до сказаного слід згадати також про те, що у залоз, які розвиваються, досить рано виникає здатність до адекватної реакції на ендо- і екзогенні подразники. Так, ознаки спонтанної секреції слизу відмічені вперше у плоду 18 тижня. На 20-му тижні розвитку вдалося отримати пілокарпіновий ефект. Що стосується інших секретуючих структур бронхів, келихоподібних клітин, то вони виявляються в складках епітелію трахеї і бронхів. При комбінованому забарвленні (альціановий синій - реактив Шиффа) виявляється два типи клітин. Перші - дрібні, вузькі клітини, що містять рожеві гранули в базальній частині і іноді синій шар у апікального кінця. Інша частина клітин переповнена секретом фіолетово-синього кольору. Чим старший плід, тим все більша кількість келихоподібних клітин зустрічається і у складі крипт і особливо на поверхні і все більша частина секрету забарвлюється в синій колір. У новонародженого зустрічається ще певна кількість вузьких клітин з червоними гранулами. Надзвичайно цікаво також, що початок активної секреції залоз і келихоподібних клітин співпадає з появою миготливих вій в епітелії повітропровідних шляхів.Завершуючи огляд ембріонального розвитку бронхіального дерева, відзначимо, що вже у плоду 16 тижня є в мініатюрі всі повітряносні шляхи, які можна знайти на бронхограмі дорослого. Кількість долей, сегментів, часточок, ацинусів до моменту народження в основному відповідає кількості цих утворень у дорослого. В цей же час вперше стає помітною структурно-функціональна одиниця органу дихання - ацинус.Складне питання про походження внутрішньої вистилки альвеол до цих пір не може вважатися остаточно вирішеним. Дехто вважає ці клітини похідними мезенхіми. З цим поглядом узгоджується ряд робіт, зокрема про те, що більшість, якщо не всі клітки кубічного епітелію дескваміруються або гинуть. Проте більшості дослідників імпонує уявлення про ентодермальне походження вистилки альвеол. Аналіз експлантатів легеневих тканин показав, що навіть в культуральних умовах кубічний епітелій бере участь в утворенні потенційних дихальних просторів. Ці дані, а також морфологічна (ультраструктурна) близькість кубічних і плоских клітин говорять про їх генетичну спорідненість. У клітинах кубічного епітелію виникають відростки, що виявляються на субмікроскопічному рівні, характерні для пневмоцитів дорослого. Вже в альвеолах, що виявляються у плоду віком 6 місяців, можна побачити диференціювання епітелію на два типи, характерні для дорослого. Потрібно, проте, відзначити, що часто обговорюється питання про можливість участі в утворенні вистилки альвеол одночасно ентодермальних і мезенхімних клітин.Раннє кровопостачання легенів, що розвиваються, утворюється з дорсальних і вентральних гілок 6-ї пари аортальних гілок, які ростуть вниз, супроводжуючи трахею з того і іншого її боку. Згодом напрям артерій міняється, права проходить під головним бронхом правої верхньої частки. Решта бронхів розташовується під артеріями. Нижче легеневі артерії супроводжують бронхи, розташовуючись дорсальніше основного бронха. Розташування вен загалом повторює розташування артерій. Широко поширена думка про те, що галуження легеневої артерії супроводжують хід бронхіального дерева, справедливо лише частково. Крім цього, є додаткові розгалуження судин, які можуть складати до 45% всіх артерій. Ці гілки відрізняються від основних тим, що вони швидко розпадаються на капілярну мережу. Розвитку такої перекриваючої мережі запобігає виникнення в легенях слабо васкуляризованих областей. Утворення капілярів тісно пов'язане з диференціюванням мезенхіми. У ембріонів 6-8 тиж. розвитку вже зустрічаються кровоносні судини, стінка яких ще не диференційована; вони мають вид синусоїдів. Васькуляризація протікає паралельно з розвитком легенів, збільшується кількість судин біля кінцевих галужень бронхів, і в області формування альвеол з'являються капілярні мережі.До пологів лише невелика частина крові правого серця проходить через легені, більша частина тече через боталову протоку і овальний отвір в ліве серце і велике коло кровообігу. Бронхіальні артерії з початку свого розвитку постійно знаходяться в активному стані. До 7-го місяця внутріутробного життя судинна мережа легенів така розвинена, що може підтримувати позаутробне життя, і недоношений плід в цьому віці життєздатний (Додаток 9).Нейротизація легені передує його васкуляризації. Симпатичні волокна можуть мати двояке походження: по-перше, в легеню можуть проникати симпатичні волокна по судинах; по-друге, вони можуть досягти легені по стовбурах блукаючих нервів разом з парасимпатичними волокнами.Важливо підкреслити, що до кінця внутріутробного періоду будова легенів досягає того ступеня розвитку, який забезпечує повну функціональну здатність, що реалізується при народженні. При народженні здійснюється розширення легенів у зв'язку з першими дихальними рухами, при цьому відбувається перетворення дистальних кінців бронхів в альвеоли.В процесі розвитку легенів впродовж постнатального життя можна виділити декілька періодів. У період до 2 років відбувається диференціювання ацинуса, в другий період - від 2 до 4 років - сильно розвиваються м'язові елементи бронхів і перибронхіальної тканини. У третьому періоді - до 7 років - ацинус по своїй будові майже не відрізняється від ацинуса дорослого. У четвертому періоді - від 7 до 12 років - відбувається зростання тканин легені.3.2 Вікові особливості легень у дітей та підлітківЛегені, починаючи з народження людини і впродовж усього життя, дещо видозмінюють свою форму і внутрішню структуру. Особливо важливою з багатьох точок зору (теоретичної, клінічної, судово-медичної) є картина морфологічних змін легенів у зв'язку з включенням їх в газообмін. Неаерована легеня новонародженого відрізняється правильною, регуляторною структурою. Всі альвеоли відкриті, заповнені рідиною. Легеня новонародженого добре аерується вже через кілька хвилин після першого вдиху. Велика частина альвеол розправляється. Проте не всі ацинуси розширюються однаковою мірою; завжди є деяка кількість ателектатичних альвеол, що містять рідину. У легенях незрілих немовлят таких ділянок, що мають вигляд неаерованої легені, ще більше. Таким чином, легеня дихаючого немовляти морфологічно являє собою строкатішу картину.Процес розвитку альвеол відноситься головним чином до постнатального періоду. Підрахунок кількості альвеол в різні терміни постнатального життя показує, що в легенях новонародженого налічується близько 20 млн. альвеол. Норма дорослого (300 млн.) досягається до 8-річного віку. Ці дані свідчать про те, що переважна більшість альвеол утворюється в постнатальному періоді. Збільшенням кількості альвеол і відповідно сумарного їх об'єму корелює із збільшенням об'єму грудної клітки. При цьому об'єм кожної альвеоли зменшується (Таблиця 1).Таблиця 1. Вікова динаміка величини альвеол і анатомічної ємкості легень
Реконструкція легені новонародженого показує, що термінальні бронхіоли, які повністю вистиланні кубічним епітелієм, поділяються на дві респіраторні бронхіоли. Останні вистиланні частково кубічним, частково плоским епітелієм. Ці бронхіоли у свою чергу утворюють два або більше додаткових відділів респіраторних бронхіол. Остання пара ділиться на чотири короткі ніжки - так звані перехідні протоки. Кожна з перехідних проток за допомогою декількох дихотомічних поділів утворює скупчення з 9 - 13 мішечків. Капіляри в таких мішечках у новонародженого розподіляються нерівномірно, тому респіраторною одиницею у новонародженого є не альвеола, а альвеолярний мішечок. Початок активного процесу трансформації дистальних генерацій респіраторних бронхіол в альвеолярні ходи відмічений у дитини 37 днів життя. У дитини 2 місяців ці відділи вже приймають вигляд дефінітива і містять 25 - 30 альвеол діаметром від 60 до 130 мкм. У альвеолах (особливо в області гирла) виявляється еластичний апарат. Маса легенів після народження росте дуже швидко, особливо в перші 3 місяці життя. За цей час легені збільшуються приблизно на 7/8 свого об'єму, потім вони збільшуються поступово. Вага легенів у новонародженого складає 1/34 - 1/54 ваги тіла дитини. До 6 місяців вона подвоюється, до кінця 1-го року життя збільшується в 3 рази. Легені новонароджених і дітей перших місяців життя надзвичайно багаті інтерстеціальною тканиною і багато васкуляризовані за рахунок капілярів, лімфатичних судин. У перші роки життя легеневі сегменти розмежовані великим прошарком рихлої сполучної тканини. Плевра у новонароджених і грудних дітей дуже тонка і легко ковзає при дихальних рухах. Частота дихання у новонароджених від декількох годин до 3 днів життя від 50 до 60 разів за хвилину, складаючи в середньому 56 разів за хвилину, але до кінця 3-ї неділі вона знижується в середньому до 48 разів за хвилину. Перший рік життя дитини характеризується інтенсивним ростом і розвитком більшості органів і систем організму. Паралельно збільшенню розмірів тіла проходить ріст і інтенсивний розвиток бронхіального дерева і легеневої паренхіми, цьому допомагає збільшення рухової активності дитини. Помітно змінюються функціональні характеристики дихання. Збільшуються об'ємні швидкості дихання (0,16 - 0,19 л/с). Динамічне розтягнення і еластичність легень мають виражену тенденцію до вікових змін. Трохи меншою стає до кінця першого року життя варіативність вентиляційних показників. Частота дихання становить в середньому 36 в хвилину. Якщо частота помітно знижується, то об'єм дихання, навпаки, наростає і становить 79 мл, тобто в 2,5 - 3,5 рази перевищує цю величину у новонародженого. Більше ніж у три рази збільшується ЖЄЛ (життєва ємкість легень) - 475 мл. Інтенсивність поглинання кисню у легенях зростає більше ніж в 2 рази - 88 мл/хв, однак в розрахунку на одиницю маси тіла вона знижується до 8 мл/(хв. • кг). Ефективність легеневого газообміну практично не змінилась, становлячи в середньому 3,2% поглинання кисню і 2,66% виділення вуглекислого газу. Отже, кількісні зміни морфо функціональних характеристик дихальної системи переважають на даному етапі онтогенезу. Відмічається синхронність у рості і розвитку дихальної системи і фізичному розвитку дитини. Високі потреби, пред'являючи організму дитини першого року життя змінами вигодовування, стимулюють розвиток дихальної системи. До періоду «раннє дитинство» відносять вік від 1 до 3 років. В літературі практично відсутні дані про особливості розвитку дихальної системи на 2-у і 3-у роках життя. Ріст в довжині і маса тіла сповільнюються в порівнянні з першим роком життя, але залишаються достатньо інтенсивними. Пропорційно росту тіла проходить ріст бронхолегеневих структур. Таким чином, «раннє дитинство» характеризується подальшим та істотним розвитком дихальної функції легень. Поступово змінюються вентиляційні показники: частота і об'єм дихання, МОД (максимальний об'єм дихання). Частота дихання в 2 роки становить в середньому 31 в хвилину, а в 3 роки - 28 у хвилину. Однак слід відзначити дві важливі закономірності. По-перше, дуже малу варіативність частоти дихання, по-друге, значне зниження відносної вентиляції легень (на одиницю площі поверхні тіла). Серед показників легеневого газообміну особливу увагу заслуговує відносне поглинання кисню. Воно значно знижується в цей період - з 7,8 до 6,8 мл/(хв. • кг). Таким чином, динаміка відносної вентиляції легень і відносного поглинання кисню в легенях підтверджує зниження інтенсивності обмінних процесів у вказаний віковий період. Якщо врахувати, що вентиляційний еквівалент має тенденцію до зниження (з 3,12 до 2,95), що свідчить про збільшення ефективності легеневого газообміну, то можна говорити про початок економізації дихання на даному етапі індивідуального розвитку. Період «перше дитинство» включає вік від 4 до 7 років. Як було показано вище, з народженням дитини розвиток нових бронхіальних гілок не припиняється. Воно продовжується до 7 - 8 років. Процеси росту, розвитку легень нерівномірні і гетерохронні. У віці 4 - 5 років має місце плавний розвиток і вповільнений ріст повітряносних шляхів, а в 5-7 років розширення бронхіального дерева переважає над його видовженням. В період плавного розвитку і вповільненого росту повітряносних шляхів не відбувається значного покращення прохідності дихальних шляхів, діаметр і довжина бронхіального дерева міняються майже паралельно. У дітей від 5 до 7 років, коли відбувається посилене розширення бронхіального дерева, навпаки, помітно покращується прохідність дихальних шляхів. Це пов'язано з перевагою збільшення діаметра над ростом довжини бронхіального дерева. На віковий розвиток легеневої тканини вказує збільшення її розтягуваності. Як відомо, механічні якості легень і грудної клітки визначають можливості дихальної системи забезпечити потребу організму у вентиляції, а вона в свою чергу залежить від потреб організму в кисні. Частота дихання незначно знижується, вона коливається від 28 в хвилину у віці 4 роки до 24 в хвилину - в 7 років. Об'єм дихання має найбільший приріст між 5 і 6 роками життя, тобто цей приріст припадає на період найбільшого зниження бронхіального опору чи покращення прохідності дихальних шляхів. Якщо між 4 і 5 роками об'єм дихання збільшився тільки на 5-7 мл, то між 5 і 6 роками його приріст становить від 15 до 50 мл. За період від 4 до 7 років відбувається значне зниження відносного об'єму загальної і альвеолярної вентиляції легень. Зменшення вентиляції на одиницю площі поверхні тіла (у дітей у віці 4 роки вона дорівнювала 4,5 л/(хв•м2), у віці 7 років той же показник дорівнює 3,69 л/(хв•м2)) дозволяє говорити про продовження процесу економізації дихання. Від 5-го до 7-го року життя в 1,5 рази збільшується резерв дихання. Вікове збільшення статичних об'ємів легень забезпечується великою розтягненістю легень і здатністю м'язів виконувати максимальну зміну об'єму грудної клітки у більш старших дітей в порівнянні з молодшими. Про ефективність вентиляції легень судять по показниках легеневого газообміну і газового складу крові. Склад альвеолярного газу - одне з константних середовищ організму - вже до 7 років досягає значень, які мало змінюються в наступні роки. У дітей 4-7 років в ньому міститься 17,5% кисню і 3,3% вуглекислого газу. Поглинання кисню збільшується з 107 в 4 роки до 130 мл/хв. в 7 років. Відносне поглинання кисню в легенях (на кг маси тіла) різко знижується - з 6,4 до 4,7 мл/(хв•кг), найбільш помітне зниження припадає на вік від 4 до 5 років на 0,7 мл/(хв•кг). Протягом всього періоду «перше дитинство» завдяки розвитку і росту морфофункціональних одиниць легень відбувається економізація дихання, про що свідчить зниження відносних величин легеневої вентиляції і відносного використання кисню. Період «друге дитинство» - 8-12 років для хлопчиків і 8-11 років для дівчаток. У віці 8-12 років відбувається плавне дозрівання морфологічних структур легень і фізичних розвиток організму. Проте між 8-9 роками життя подовження бронхіального дерева переважає над його розширенням. В результаті цього зниження динамічного опору дихальних шляхів сповільнюється. Якісні зміни на межі періодів 4-7 і 8-12 років відбуваються з еластичними властивостями легень і тканинами грудної клітки. Збільшується їх розтягнення. Частота дихання у дітей 8 - 12 років коливається в межах від 22 до 25 в хвилину без чіткої вікової залежності. Дихальний об'єм збільшується з 143 до 220 мл у дівчаток і з 167 до 214 мл у хлопчиків. Зниження відносної вентиляції між 8 - 9 роками життя і її тенденція до зниження від 11 до 12 років свідчить про відносну гіпервентиляцію легень у молодших дітей в порівнянні з більш старшими. Приріст статичних об'ємів легень найбільш виражений у дівчаток від 10 до 11 років і у хлопчиків від 10 до 12 років (Таблиця 2). |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||
Рефераты бесплатно, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, курсовые, дипломы, научные работы и многое другое. |
||
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна. |
||
