Строение и рефлекторная деятельность спинного мозга

Строение и рефлекторная деятельность спинного мозга

15

С функциональной стороны спинной мозг представлен сегментарными (рабочими) центрами, связанными прямо с исполнительными органами. Хотя это положение в связи с открытием интегрирующих механизмов его ретикулярной формации подверглось пересмотру, тем не менее, представление о спинном мозге как органе сегментарных функций остается в силе.

Спинной мозг, как и головной, развивается из нервной трубки, в которой зачатки чувствительных и двигательных зон серого вещества имеют дорсо-вентральную ориентацию и в процессе гистогенеза дают начало нейронам, группирующимся в 10 слоях или пластинах.

Для серого вещества спинного мозга характерны мультиполярные нейроны, среди которых выделяют три основных типа.

Филогенетически более древним типом считается ретикулярный или изодендритический нейрон, с немногочисленными длинными и прямыми слабоветвящимися дендритами. Эти нейроны господствуют в промежуточной зоне, хотя в небольшом количестве имеются в передних и задних рогах.

Специфические - идиодендритические нейроны снабжены большим числом часто ветвящихся дендритов. Они тесно переплетаются и образуют фигуру, имеющую вид куста или клубка. Эти нейроны характерны для передних рогов, особенно двигательных ядер, задних рогов, в частности студневидного вещества и ядра Кларка.

Третий переходный или аллодендритический тип по степени развития дендритической кроны занимает промежуточное положение. Эти нейроны имеются в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов; они типичны для собственного ядра заднего рога.

Релейные нейроны, на которые переключается сенсорная информация с волокон задних корешков, находятся в студневидном веществе заднего рога, его собственном ядре, ядре Кларка и ядрах задних канатиков, которые лежат на границе Спинного и продолговатого мозга и рассматриваются как продолжение задних рогов.

Спинной мозг - наиболее древний отдел ЦНС позвоночных, появившийся уже у наиболее примитивных представителей хордовых - ланцетника - еще до сформирования головного мозга. Поэтому он более, чем другие отделы ЦНС, сохранил черты древней организации, выражающейся в метамерном строении.

Спинной мозг является самым каудальным отделом ЦНС. Он помещается в позвоночном канале и имеет неодинаковую длину у разных представителей позвоночных. У большинства рыб, хвостатых амфибий, рептилий и птиц он заполняет весь позвоночный канал, в то время как у бесхвостых амфибий и млекопитающих - только его часть. Поэтому в каудальном отделе позвоночного канала собираются корешки каудальных сегментов спинного мозга, образуя так называемый конский хвост.

Глава 1. Морфофункциональная организация

Спинной мозг характеризуется выраженным сегментарным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков. Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга. Они образованы центральными отростками волокон первичных афферентных нейронов, тела которых вынесены на периферию и находятся в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки образуют эфферентные выходы спинного мозга. В них проходят аксоны и -мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Такое распределение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале прошлого века и получило название закона Белла - Мажанди. После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций; но чувствительность этой стороны тела сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры.

Нейроны спинномозговых ганглиев относятся к простым униполярным, или псевдоуниполярным, нейронам. Название «псевдоуниполярный» объясняется тем, что в эмбриональном периоде первичные афферентные нейроны происходят от биполярных клеток, отростки которых затем сливаются. Нейроны спинномозговых ганглиев можно подразделить на клетки малых и больших размеров. Тело крупных нейронов имеет диаметр порядка 60-120 мкм, в то время как у мелких нейронов он колеблется от 14 до 30 мкм.

Крупные нейроны дают начало толстым миелинизированным волокнам. От мелких начинаются как тонкие миелинизированные, так и немиелинизированные волокна. После бифуркации оба отростка направляются в противоположные направления: центральный входит в дорсальный корешок и в его составе - в спинной мозг, периферический - в различные соматические и висцеральные нервы, подходящие к рецепторным образованиям кожи, мышц и внутренних органов.

Иногда центральные отростки первичных афферентных нейронов заходят в вентральной корешок. Это происходит при трифуркации аксона первичного афферентного нейрона, в результате которой его отростки проецируются в спинной мозг и через дорсальный и вентральный корешки.

Из всей популяции клеток дорсальных ганглиев примерно 60-70% относится к мелким нейронам. Это соответствует тому, что число немиелинизированных волокон в дорсальном корешке превышает число миелинизированных волокон.

Тела нейронов спинномозговых ганглиев не имеют дендритных отростков и не получают синоптических входов. Их возбуждение происходит в результате прихода потенциала действия по периферическому отростку, контактирующему с рецепторами.

Клетки спинномозговых ганглиев содержат высокие концентрации глутаминовой кислоты - одного из предполагаемых медиаторов. Их поверхностная мембрана содержит рецепторы, специфически чувствительные к -аминомасляной кислоте, что совпадает с высокой чувствительностью к -аминомасляной кислоте центральных окончаний первичных афферентных волокон. Малые нейроны ганглиев содержат вещество Р или соматостатин. Оба этих полипептида также являются вероятными медиаторами, высвобождаемыми окончаниями первичных афферентных волокон.

Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстие между ними. Поэтому сегменты спинного мозга принято обозначать по тому позвонку, возле которого из спинного мозга выходят соответствующие корешки. Спинной мозг принято также разделять на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный и крестцовый, каждый из которых содержит по нескольку сегментов. В связи с развитием конечностей нейронный аппарат тех сегментов спинного мозга, которые их иннервируют, получил наибольшее развитие. Это нашло свое отражение в образовании шейного и поясничного утолщений. В области утолщений спинного мозга корешки содержат наибольшее количество волокон и имеют наибольшую толщину.

На поперечном срезе спинного мозга ясно выделяется центрально расположенное серое вещество, образованное скоплением нервных клеток, и окаймляющее его белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, между которыми лежит промежуточная зона. Кроме того, в грудных сегментах различают также боковое выпячивание серого вещества - боковые рога.

Все нейронные элементы спинного мозга могут быть подразделены на 4 основные группы: эфферентные нейроны, вставочные нейроны, нейроны восходящих трактов и интраспинальные волокна чувствительных афферентных нейронов. Моторные нейроны сосредоточены в передних рогах, где они образуют специфические ядра, все клетки которых посылают свои аксоны к определенной мышце. Каждое двигательное ядро обычно тянется на несколько сегментов. Поэтому и аксоны мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, покидают спинной мозг в составе нескольких вентральных корешков.

Кроме моторных ядер, расположенных в вентральных рогах, выделяются большие скопления нервных клеток в промежуточной зоне серого вещества. Это основное ядро вставочных нейронов спинного мозга. Аксоны вставочных нейронов распространяются как внутри сегмента, так и в ближайшие соседние сегменты.

Характерное скопление нервных клеток занимает также дорсальную часть дорсального рога. Эти клетки образуют густые переплетения, а указанная зона получила название желатинозной субстанции Роланда.

Наиболее точное и систематизированное представление о топографии нервных клеток серого вещества спинного мозга дает разделение его на последовательные слои, или пластины, в каждой из которых группируются главным образом однотипные нейроны.

Хотя послойная типография серого вещества была первоначально выявлена в спинном мозге кошки, она оказалась достаточно универсальной и вполне применима к спинному мозгу, как других позвоночных, так и человека.

Согласно этим данным, все серое вещество можно разделить на 10 пластин. Самая первая дорсальная пластина содержит главным образом, так называемые краевые нейроны. Их аксоны проецируются рострально, давая начало спиноталамическому тракту. На краевых нейронах оканчиваются волокна тракта Лиссауэра, который образован смесью первичных афферентных волокон и аксонами проприоспинальных нейронов.

Вторая и третья пластины образуют желатинозную субстанцию. Здесь локализуются два основных типа нейронов: более мелкие и относительно крупные нейроны. Хотя тела нейронов второй пластины имеют небольшой диаметр, их дендритные разветвления весьма многочисленны. Аксоны нейронов второй пластины проецируются на тракт Лиссауэра и собственный дорсолатеральный пучок спинного мозга, но многие остаются в пределах желатинозной субстанции. На клетках второй и третьей пластин оканчиваются волокна первичных афферентных нейронов, преимущественно кожной и болевой чувствительности.

Четвертая пластина занимает примерно центр дорсального рога. Дендрита нейронов IV слоя проникают в желатинозную субстанцию, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикальное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикальное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции и первичных афферентных нейронов.

В целом нервные клетки первой-четвертой пластин захватывают всю вершину дорсального рога и образуют первичную сенсорную область спинного мозга. Сюда проецируются волокна большей частя дорсально-корешковых афферентов от экстерорецепторов, включая кожную и болевую чувствительность. В этой же зоне локализованы нервные клетки, дающие начало нескольким восходящим трактам.

В пятой и шестой пластинах локализуются многочисленные типы вставочных нейронов, получающие синаптические входы от волокон заднего корешка и нисходящих путей, в особенности кортико-спинального и руброспинального тракта.

В седьмой и восьмой пластинах локализуются проприоспинальные вставочные нейроны, дающие начало длинным аксонам, достигающим нейронов отдаленных сегментов. Здесь заканчиваются афферентные волокна от проприорецепторов, волокна вестибулоспинального и ретикулоспинального трактов, аксоны проприоспинальных нейронов.

В девятой пластине располагаются тела - и -мотонейронов. Этой области достигают также пресинаптические окончания первичных афферентных волокон от мышечных рецепторов растяжения, окончания волокон нисходящих трактов, кортико-спинальных волокон, терминали аксонов возбуждающих и тормозящих вставочных нейронов.

Десятая пластина окружает спинномозговой канал и содержит наряду с нейронами значительное количество глиальных клеток и комиссуральных волокон.

Клетки нейроглии спинного мозга на значительном протяжении покрывают поверхность нейронов, причем отростки глиальной клетки направлены, с одной стороны, к телам нейронов, а с другой, часто контактируют с кровеносными капиллярами, являясь посредниками между нервными элементами и источниками их питания.

Спинной мозг по восходящим путям передает сигналы в надсегментарные уровни головного мозга, а по нисходящим получает оттуда команды к действию. Восходящие пути передают импульсы от проприоцепторов по волокнам спинобульбарных пучков Голля и Бурдаха и спинномозжечковых путей Говерса и Флексиго, от болевых и температурных рецепторов по латеральному спиноталамическому тракту, от тактильных рецепторов по вентральному спиноталамическому пути и частично по пучкам Голля и Бурдаха.

Нисходящие пути проходят в составе кортикоспинальных, или пирамидных, трактов и экстракортикоспинальных, или экстрапирамидных.

Глава 2. Рефлекторная деятельность

В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции организма. К числу наиболее простых рефлекторных реакций относятся сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения, вызываемые раздражением рецепторов растяжения той же мышцы, которая развивает рефлекторное сокращение. Центральные окончания афферентных волокон от рецепторов растяжения образуют синапсы непосредственно на мотонейронах без дополнительного переключения на вставочных нейронах. Таким образом, дуга этих рефлексов может иметь моносинаптический характер. Указанное обстоятельство, а также высокая скорость проведения по афферентным волокнам, идущим от мышечных рецепторов и по аксонам -мотонейронов, обеспечивают короткое время рефлекса (что особенно демонстративно в случае сухожильных рефлексов).

Сухожильные рефлексы легко вызываются с помощью короткого удара по сухожилию и имеют важное диагностическое значение в неврологической практике. Рефлекторная реакция проявляется в виде резкого сокращения мышцы. Особенно выражены сухожильные рефлексы в мышцах разгибателей ноги, таких, как четырехглавая мышца бедра (коленный рефлекс) или трехглавая мышца голени (ахиллов рефлекс). Однако сухожильные рефлексы вызываются и в мышцах-сгибателях. На руке они четко проявляются на двуглавой и трехглавой мышцах, на лице - на мышцах нижней челюсти.

Быстрота мышечного сокращения и отсутствие последействия обусловлены способом вызывания сухожильного рефлекса. Адекватным раздражителем для соответствующих рецепторов является растяжение мышцы. Постукивание по сухожилию растягивает мышцу только на очень краткий срок. Зато при этом чувствительные к растяжению рецепторы активируются с высокой степенью синхронности.

Поскольку афферентные волокна, идущие в спинной мозг от рецепторов растяжения, представляют собой довольно гомогенную группу по диаметру и скоростям проведения, афферентные импульсы поступают к мотонейронам в виде синхронной волны. В результате мотонейроны отвечают с незначительной временной дисперсией, посылая в двигательный нерв синхронный разряд, вызывающий короткое мышечное подергивание, сходное с ответом мышцы на одиночное электрическое раздражение двигательного нерва.

Совсем иначе характеризуется рефлекс растяжения, возникающий при адекватном раздражении тех же самых мышечных рецепторов. Естественные растяжения обычно прикладываются к мышцам под действием силы тяжести. Так, при стоянии четырехглавая мышца бедра подвергается растяжению из-за тенденции колена сгибаться под влиянием гравитационных сил. Возникающая в ответ на это растяжение афферентная импульсация характеризуется значительной асинхронностью, так как многочисленные рецепторы растяжения под влиянием постоянной нагрузки генерируют ритмические импульсы, частота которых определяется индивидуальным порогом каждого рецептора. Мотонейроны получают длительные асинхронные импульсы и сами разряжаются асинхронно. В результате этого мышца отвечает плавным длительным сокращением, автоматически противодействующим силе тяжести. Это определяет большое физиологическое значение рефлекса растяжения как механизма поддержания выпрямленной позы или стояния.

Более сложно организованы рефлекторные ответы, выражающиеся в координированном сгибании или разгибании мышц конечности. Сгибательные рефлексы направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Поэтому рецептивное поле сгибательного рефлекса достаточно сложно и включает различные рецепторные образования и различные по скорости проведения афферентные пути. Сгибательный рефлекс возникает при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Вовлекаемые при этих раздражениях афферентные волокна имеют широкий спектр скоростей проведения - от миелинизированных волокон группы А до немиелинизированных волокон группы С. Все разнообразные афферентные волокна, импульсация по которым приводит к развитию сгибательного рефлекса, объединяют под названием афферентов сгибательного рефлекса.

Центральное время сгибательного рефлекса довольно продолжительно, что обусловлено его полисинаптическим характером. Сгибательные рефлексы отличаются от собственных рефлексов мышц - миостатических и сухожильных - не только большим числом синаптических переключений на пути к мотонейронам, но и вовлечением ряда мышц, координированное сокращение которых обусловливает движение целой конечности. Одновременно с возбуждением мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей.

При достаточно интенсивном раздражении рецепторов задней конечности происходят иррадиация возбуждения и вовлечение в реакцию мышц передней конечности и туловища. При активации мотонейронов противоположной стороны тела наблюдается не сгибание, а разгибание мышц задней конечности - перекрестный разгибательный рефлекс.

К разгибательным рефлексам, кроме уже рассмотренных выше миостатических рефлексов и перекрестного разгибательного рефлекса, относится ряд полисинаптических рефлексов, возникающих при раздражении рецепторов стопы.

Еще более сложный характер имеют ритмические и позные рефлексы, или рефлексы положения. К ритмическим рефлексам у млекопитающих относится чесательный рефлекс. Его аналогом у земноводных является потиральный рефлекс. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.

Позные рефлексы представляют собой большую группу рефлексов, направленных на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного мышечного тонуса. Примером позного рефлекса является сгибательный тонический рефлекс, который у лягушки определяет основную позу - сидение. Даже у декапитированной лягушки, подвешенной к штативу, задние конечности всегда несколько согнуты, и сгибательный тонус исчезает только после разрушения спинного мозга или перерезки дорсальных корешков. Различия в тонусе сгибательных мышц особенно отчетливы, если перерезку дорсальных корешков осуществить на одной стороне, оставив другую интактной.

Сгибательный тонический рефлекс наблюдается и у млекопитающих, для которых характерно подогнутое положение конечностей (кролик). В то же время для большинства млекопитающих главное значение для поддержания положения тела играет не сгибательный, а разгибательный рефлекторный тонус.

Ввиду того что особенно важную роль в рефлекторной регуляции разгибательного тонуса играют шейные сегменты спинного мозга, специально выделяют шейные тонические рефлексы положения. Эти рефлексы были впервые описаны голландским физиологом Р. Магнусом (1924).

Рецептивным полем шейных тонических рефлексов являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника. Центральная часть рефлекторной дуги имеет полисинаптический характер, т.е. включает вставочные нейроны.

Рефлекторная реакция вовлекает мышцы туловища и конечностей. Кроме спинного мозга, в ней участвуют и моторные ядра мозгового ствола, иннервирующие мышцы глазных яблок.

Шейные тонические рефлексы возникают при поворотах и наклонах головы, что вызывает растяжение мышц шеи и активирует рецептивное поле рефлекса.

Кроме рассмотренных выше рефлексов, которые относятся к категории соматических, так как выражаются в активации скелетных мышц, спинной мозг играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром многих висцеральных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии расположенных в боковых и вентральных рогах серого вещества преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Аксоны этих нервных клеток покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках симпатических или парасимпатических вегетативных ганглиев. Ганглионарные нейроны в свою очередь посылают аксоны к клеткам различных внутренних органов, включая гладкие мышцы кишечника, сосудов, мочевого пузыря, к железистым клеткам, сердечной мышце.

Заключение

Таким образом, спинной мозг, являясь главным исполнительным отделом центральной нервной системы, в то же время участвует в первичной обработке проприо-, висцеро- и экстероцептивных кожных сигналов, осуществляет координационно-интегративную рефлекторную функцию на сегментарном уровне и обеспечивает обратную афферентацию от проприоцептивного аппарата к управляющим структурам головного мозга.

Список использованной литературы:

1. Алейникова Т.В. и др. Физиология центральной нервной системы. Ростов н/Д.: Феникс, 2000. - 384 с.

2. Гистофизиология кровообращения в спинном мозге. / Под ред. П.А. Мотавкина и др. - М.: Наука, 1994. - 233 с.

3. Принципы настройки в деятельности центральной нервной системы: Место и значение в рефлекторной деятельности и поведении. / Под ред. Р.Н. Порукаева. - М.: Наука, 1991. - 63 с.

4. Физиология центральной нервной системы и сенсорных систем. Хрестоматия. / Под ред. Т.Е. Россолимо и др. - М.: Моск. псих.-соц. ин-т., 1999. - 57 с.