Строение и размножение лишайников

Строение и размножение лишайников

Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Как организмы, лишайники были известны задолго до открытия их сущности, Еще великий Теофраст, "отец ботаники" (IV-III вв. до н. э.), дал описание двух лишайников - успей и рочеллы - которые уже тогда использовали для получения ароматических и красящих веществ. Правда, в те времена их нередко называли то мхами, то водорослями, то даже "хаосом природы" и "убогой нищетой растительности",

Сейчас известно около 20 000 видов лишайников. Наука о лишайниках называется лихенологией. Специфический признак лишайников - симбиоз двух разных организмов: гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт), В лишайнике оба эти компонента вступают в тесные взаимоотношения: гриб окружает водоросли и даже может проникать в их клетки. Лишайники образуют особые морфологические типы - жизненные формы, которые не встречаются у отдельных слагающих их организме". Метаболизм лишайников имеет специфический характер: только в них образуются лишайниковые кислоты, не встречающиеся у других организмов. Специфичны также и способы размножения лишайников как целостных организмов.

Отношения гриба и водоросли в лишайнике очень сложны. С одной стороны, они взаимополезны: водоросль снабжает гриб синтезируемыми ею органическими веществами, а гриб обеспечивает доставку воды и минеральных солей, а также защищает от воздействия неблагоприятных факторов среды, таких, как перегрев, высыхание, излишняя инсоляция. С другой же, гриб ведет себя в слоевище лишайника как паразитический организм. Для сохранения как самого себя, так и лишайника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить. Если гриб начнет вести себя слишком активно, использовать не только продуцируемые водорослью вещества, но и поражать фикобионт, это может привести к гибели всего водорослевого компонента, а следом погибнет и сам гриб, и лишайник перестанет существовать". Исходя из этого можно назвать взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике умеренным паразитизмом. Проникая в клетку водоросли, гифы гриба образуют гаустории, то есть расширения на концах гиф для более активного всасывания питательных веществ, что характерно для паразитических грибов.

Слоевище (так называется тело лишайника) разнообразно по форме, размерам, окраске и строению. Окраска лишайников варьирует: они бывают белые, серые, желтые, оранжевые, зеленые, черные; это определяется характером пигментов, содержащихся в оболочке гиф. Пигментация способствует защите водорослевого компонента от чрезмерного освещения. Иногда бывает и наоборот: лишайники Антарктиды окрашены в черный цвет, который поглощает тепловые лучи.

По форме слоевища лишайники делятся на накипные, листоватые и кустистые.

Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом сердцевинными гифами. Иногда оно представлено порошковидным налетом.

Листоватые лишайники имеют вид пластинки, горизонтально расположенной на субстрате, прикрепляясь к нему выростами гиф - ризинами. Слоевище может быть цельным или рассеченным прижатым к субстрату или приподнимающимся над ним.

Слоевище остистых лишайником имеет вид разветвленного стоячего или повислого кустика либо неразветвленных стоячих столбиков. К субстрату они прикрепляются короткой ножкой, расширенной на конце пяточкой.

По анатомическому строению лишайники бывают: 1) го-меомерными, когда водоросли разбросаны по всему телу лишайника; 2)гетеромерными, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Сверху слоевище покрыто коревым слоем, состоящим из срастающихся своими стенками клеток и имеющим вид клеточной ткани - плектенхимы, Кора играет защитную функцию, а также укрепляет слоевище. Органы прикрепления листоватых лишайников ризоиды и ризины; первые состоят из одного ряда клеток, а вторые - из соединенных в тяжи ризоидов.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует гриб, либо фрагментами слоевища, то есть вегетативно,

Половое размножение лишайников обеспечивают апотеции находящиеся на верхней стороне слоевища и имеющие блюдцевидную форму. Там формируются споры в результате слияния половых клеток. Споры распространяются ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают в гифу, но новый лишайник сформируется только в том случае, если гифа встретит подходящую водоросль.

Вегетативно лишайники размножаются изидиями и соредиями - выростами на слоевище, содержащими оба компонента лишайника.

Широкое распространение лишайников на земном шаре свидетельствует об их огромном значении. Особенно велика их роль в тундре и лесотундре, где они составляют заметную часть растительного покрова и где с ними связана жизнь большой группы животных: они являются убежищем для беспозвоночных и мелких позвоночных животных, пищей для них и для крупных позвоночных, таких как северный олень. Лишайник исландский мох в северных странах используется в качестве дополнения к корму домашних животных и добавки при выпечке хлеба,

Во всех биогеоценозах лишайники выполняют фотосинтетическую, почвообразовательную функции. Особенно при заселении свежеобнажённых субстратов, каменистых, скальных, бедных органикой.

В хозяйственной деятельности человека лишайники могут использоваться как продуценты лишайниковых кислот - соединений, обладающих антибиотическими свойствами. Широкое применение лишайников в медицине основано на их тонизирующих и антисептических свойствах. Вырабатываемые ими лишайниковые кислоты обладают антимикробной активностью в отношении стафилококков, стрептококков, туберкулезной палочки, а также успешно применяются при лечении дерматитов.

С древних времен известно использование лишайников в парфюмерии, основанное на высоком содержании в их слоевищах ароматических веществ и эфирных масел. В частности, дубовый мох используется при изготовлении духов.

В качестве красителей эта группа растений известна также очень давно, а шотландский твид до сих пор окрашивается экстрактами лишайников. Широко используемый в химии индикатор лакмус также является производным лишайников.

Лишайники чувствительны к наличию в воздухе вредных примесей, особенно содержащих тяжелые металлы, В последнее время они широко применяются при оценке загрязнения воздуха и для контроля радиационной обстановки

Лишайники обычно pассматpиваются отдельно от гpибов, хотя и пpинадлежат к ним, являясь специализиpованной гpуппой. Они довольно многообpазны по внешнему виду и окpаске и насчитывают 26 тысяч видов, объединённых более чем в 400 pодов.

Лишайники - это пример облигатного симбиоза грибов с водоpослями. По хаpактеpу полового споpоношения лишайники относят к двум классам: сумчатые (pазмножаются споpами, созpевающими в сумках), к котоpым относятся почти все pазновидности лишайников, и базидиальные (споpы созpевают в базидиях), насчитывающие всего несколько десятков видов.

http://www.ebio.ru/images/03020401.jpg

Строение лишайника

Постоянный компонент лишайников - водоpосли (сине-зелёные, жёлто-зелёные или зелёные). Обычно каждому виду лишайника соответствует свой вид водоpосли.

По строению тела (слоевища) различают накипные (коpковые), листоватые и кустистые лишайники. Вегетативное тело накипных лишайников наиболее пpимитивно, оно бывает зеpнистым, пористым или в виде коpочек. Более pазвиты листоватые лишайники, имеющие вид более или менее pассечённых пластинок. Высоко оpганизованы кустистые лишайники, имеющие вид кустиков, свисающих нитей или пpямостоящих выpостов.

http://www.ebio.ru/images/03020402.jpg

Корковые (слева), листоватые (в центре) и кустистые (справа) лишайники

Большинство лишайников состоят из образованной гифами плотной коры, в которой имеются необходимые для дыхания поры. Кора позволяет всасывать влагу из воздуха и защищает лишайник от переохлаждения или перегрева. Под корой гифы более рыхлые, между ними располагаются клетки водоросли. Обычно клетки фотобионта сконцентрированы по периферии - ближе к свету - образуя фотосинтезирующий слой. По анатомическому стpоению pазличают лишайники гомеомеpные (в котоpых водоpосли pаспpеделены более или менее pавномеpно по всему телу) и гетеpомеpные (водоpосли находятся только под слоем коры). Некоторые лишайники симбиотируют также с бактериями, за счёт чего получают азот прямо из воздуха, или паразитируют на мхах и других лишайниках.

Pазмножение лишайников осуществляется половым и бесполым (вегетативным) способами. В pезультате полового пpоцесса обpазуются споpы гpиба лишайника, котоpые pазвиваются в закpытых плодовых телах - пеpитециях, имеющих узкое выводное отвеpстие ввеpху, или в апотециях, шиpоко откpытых к низу. Пpоpосшие споpы, встpетив соответствующую своему виду водоpосль, обpазуют с ней новое слоевище.

Вегетативное pазмножение заключается в pегенеpации слоевища из небольших его участков (обломков, веточек). У многих лишайников есть специальные выросты - изидии, которые легко отламываются и дают начало новому слоевищу. В других лишайниках образуются крошечные гранулы (соредии), в которых клетки водоросли окружены плотным скоплением гиф; эти гранулы легко разносятся ветром.

Лишайники растут на почве (эпигейные), камнях (эпилитные) или древесных стволах (эпифитные), получая необходимую для жизни влагу из атмосферы. Некоторые виды обитают на морской литорали. Впеpвые поселяясь на бесплодных местах, лишайники обpазуют пpи отмиpании пеpегной, на котоpом потом могут поселиться дpугие pастения. Лишайники обнаружены даже в бесплодных арктических пустынях и внутри антарктических горных пород. Лишайники распространены по всему миру, но особенно разнообразны в тропиках, высокогорьях и в тундре. А вот в лабораториях лишайники достаточно быстро погибают. И только в 1980 году американские ученые сумели «соединить» водоросль и гриб, выращенный из споры.

Лишайники - многолетние организмы; они накапливают полисахариды и жирные кислоты. Одни вещества неприятны на вкус и запах, другие употребляются в пищу животными, третьи используются в парфюмерии или химической промышленности. Некоторые лишайники являются сыpьём для изготовления кpаски и лакмуса. Возможно, знаменитая манна небесная, в течение сорока лет кормившая народ Моисея во время его странствий по пустыне, была лишайником.

Лишайники - это организмы-биоиндикаторы; они растут только в экологически чистых местах, поэтому их не встретишь в больших городах и промышленных зонах.

Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что важнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет. Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко - в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Как правило, очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников. Предполагают, что окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от чрезмерной интенсивности освещения. Из-за низкой температуры осадки выпадают в Антарктике только в виде снега. В такой форме они не могут быть использованы растениями. Вот здесь-то темная окраска лишайников и приходит им на помощь. Темноокрашенные слоевища антарктических лишайников за счет высокой солнечной радиации быстро нагреваются до положительной температуры даже при отрицательной температуре воздуха. Снег, падающий на эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же впитывает. Таким образом он обеспечивает себя водой, необходимой для осуществления процессов дыхания и фотосинтеза. Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники.

Анатомия слоевища лишайников

У лишайников в зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ:

? 1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толщи слоевища;

? 2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой.

Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть поперечный срез такого слоевища под микроскопом, то хорошо видно, что оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли - носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм. Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или даже черных твердых и хрупких корок или пленок. Но они обладают одной интересной особенностью - способностью впитывать огромное количество воды, в 20 - 30 раз превышающее их собственную массу. При увлажнении они сильно разбухают, ослизняются, приобретают характер студня или желе и становятся оливково-зелеными или грязно-зелеными. Во внешнем облике этих лишайников имеется много общего с некоторыми свободноживущими водорослями. Действительно, на формирование внешнего облика этих слоевищ оказывают большое влияние морфологические особенности их фикобионта - сине-зеленых водорослей. Для клеток этих водорослей чрезвычайно характерны слизистые желатинные образования, которые формируются чаще всего в результате ослизнения толстых оболочек клеток или как продукт выделения их содержимого. До последнего времени даже считали, что сине-зеленые водоросли полностью определяют форму слоевища у большинства слизистых лишайников. Однако поляризационно-оптические исследования, проведенные в последние годы, показали, что слизистая масса этих слоевищ образована не только водорослью, но и грибом. Значительная часть желатина этих лишайников продуцируется грибным компонентом. Гриб определяет размеры слоевища, формирует лопасти и основные детали общего вида.

Среди слизистых лишайников встречаются как накипные, так и листоватые и кустистые формы. Но, в отличие от других лишайников, у слизистых усложнение морфологического строения почти не приводит к анатомическим преобразованиям в слоевище. Как у накипных, так и у более высокоразвитых листоватых и кустистых форм этих лишайников структура слоевища гомеомерная, т. е. водоросли всегда разбросаны по всей толще слоевища. Слизистые лишайники насчитывают небольшое число видов, всего 750, что составляет толь ко 3% от общего числа всех известных видов лишайников. Сравнительно небольшое количество этих лишайников, по-видимому, можно объяснить более поздним вовлечением сине-зеленых водорослей в процесс образования слоевища лишайников. Но также возможно, что захват грибом сине-зеленых водорослей был менее успешным по сравнению с зелеными водорослями. В силу особенностей строения сине-зеленых водорослей, нередко собранных в колонии и обладающих плотными, богатыми слизью оболочками, эти водоросли оказались более трудным объектом для гриба при установлении с ними контакта и при построении слоевища. Безусловно, при захвате этих водорослей и их передвижении гриб испытывает гораздо больше трудностей, чем с одноклеточными и другими формами зеленых водорослей. Может быть, именно этим можно объяснить и примитивное анатомическое строение слизистых лишайников.

Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура. У этих растений в ходе эволюции усложнение морфологического строения слоевища шло параллельно усложнению его анатомической структуры. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники, например представители рода пельтигера. Но у большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя - с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой - слой водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину.И наконец, кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной. Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение. Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет. Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоа срастаются своими стенками и могут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы - клеточные ткани различного строения. Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При этом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой. В слоевищах лишайников верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников, для которых характерно дорсовентральное строение слоевища. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами.

На самом конце ризины клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Нередко на конце такой кисточки образуется слизистая капелька, с помощью которой слоевище более плотно прикрепляется к субстрату. Иногда на конце ризины образуется особая прикрепительная пластиночка, которой лишайник, как маленькой подошвой, прикрепляется к поверхности коры дерева или камня. Как уже отмечалось, у некоторых листоватых лишайников, имеющих вид более или менее округлой листовидной пластинки, слоевище прикрепляется лишь в своей центральной части с помощью короткой ножки - гомфа. Гомф - это также вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника.

Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимным коровым слоем, а внутри ее проходят вытянутые сердцевинные гифы. На конце гомфа, на месте прикрепления к субстрату, эти гифы имеют очень толстые темные оболочки и образуют зубцы, с помощью которых слоевище очень плотно прикрепляется к поверхности скал. В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям не обходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга. Лишь у некоторых пустынных лишайников водоросли окружены плотной грибной тканью клеточного строения, которая защищает их от жаркого и яркого пустынного солнца. Грибные гифы, окружающие водоросли, обычно являются ответвлениями или вершинами гиф сердцевины. Но, в отличие от сердцевинных гиф, они меньшей толщины, обладают более тонкими стенками и часто бывают поделены поперечными перегородками на множество клеток. Иногда, срастаясь, такие гифы образуют в зоне водорослей рыхлые сетчатые переплетения. Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. Особенно мощно она развита по сравнению с другими слоями у накипных лишайников. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища. Основная функция сердцевинного слоя - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами. Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они не растворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей. У некоторых кустистых лишайников, слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну - укрепляющую. Как отмечалось, у большинства лишайников укрепление слоевища происходит с помощью корового слоя, который у высокоразвитых кустистых и листоватых форм постепенно становится все более толстым и плотным. Однако дальнейшее развитие в этом направлении могло бы привести к ухудшению нормальных ассимиляционных процессов: очень толстый и плотный коровой слой препятствовал бы проникновению в слоевище воздуха и света. Поэтому в процессе развития кустистых форм происходит постепенное снижение роли корового слоя в укреплении слоевища и образование механической ткани под зоной водорослей, т. е. в сердцевинном слое. В сердцевинном слое высокоразвитых кустистых лишайников возникают тяжи, которые расположены вдоль ветвей слоевища и состоят из толстостенных, плотно сросшихся друг с другом гиф.

Как же воздух проникает в слоевище лишайника? У некоторых форм на поверхности слоевища вовсе не образуется корового слоя. Поверхность их слоевищ образована рыхлыми сердцевинными гифами. В таком случае воздух беспрепятственно по промежуткам между рыхло расположенными гифами проникает к водорослям, которые разбросаны отдельными группами. У крупнолистоватых лишайников на нижней стороне слоевищ также не развивается коровой слой, ее образуют рыхло расположенные сердцевинные гифы. И у этих лишайников воздух свободно проникает в сердцевину и далее по промежуткам между гифами к клеткам водорослей. Но такие случаи являются исключением. У большинства лишайников на поверхности слоевища образуется плотный коровой слой и доступ воздуха во внутренние слои слоевища сильно затруднен. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников образуются особые отверстия - специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения.

Это разрывы коры, через которые воздух, как через маленькие форточки, проникает внутрь слоевища. Они являются органами газообмена лишайников и носят на звание псевдоцифел. Помимо псевдоцифелл, у лишайников образуются и другие органы газообмена. Так, на нижней поверхности листоватых лишайников можно заметить круглые правильной формы белые углубления. Эти разрывы нижней коры лишайника, по форме напоминающие маленькие чашечки, называют цифеллами. Дно их выстлано рыхлорасположенными, шарообразными клетками сердцевины, через промежутки между которыми воздух легко проникает в сердцевину. У некоторых лишайников органы аэрации слоевища имеют вид маленьких точковидных пор, расположенных в нижней коре лишайников. Иногда такие поры возникают на вершине бородавочек, разбросанных на верхней поверхности лишайников. В том случае, когда на поверхности слоевища лишайников не образуются специальные органы газообмена, на помощь приходят различные трещинки и разрывы в коровом слое. Эти трещинки могут возникнуть как в результате особенностей роста слоевища, так и в результате повреждения слоевища ветром, животными, человеком.