Бобовые культуры и их значение

Бобовые культуры и их значение

Бобовые - одно из крупнейших семейств цветковых растений, насчитывающее около 18 тыс. видов. Распространены они почти по всей, доступной цветковым растениям суше земного шара, и представлены самыми разнообразными жизненными формами - от огромных деревьев и лиан до крошечных пустынных растений. Представители бобовых способны подниматься в горы до 5 тыс. метров высоты, обитать на Крайнем Севере и в жарких безводных пустынях.

Корни многих бобовых несут небольшие клубеньки, образованные разрастающейся тканью при внедрении в корень азотфиксирующих бактерий. Эти бактерии способны фиксировать атмосферный азот, которым они не только снабжают растение, но и обогащают им почву. Листья бобовых дваждыперистосложные, у некоторых травянистых бобовых, например у гороха, верхние доли листа превращаются в цепляющиеся усики. Соцветия бобовых очень разнообразны, чаще они кистевидные, метельчатые, головчатые. Цветки бобовых похожи на парусные лодочки или мотыльков: два боковых лепестка называют крыльями или веслами, третий, самый крупный,- парусом или флагом, а два нижних, сросшихся вместе,- лодочкой. Тычинок чаще всего 10, причем они нередко различным образом срастаются, иногда образуя желобок или трубку в которой скапливается нектар. Опыляются цветки чаще насекомыми, реже, у тропических видов, птицами и летучими мышами. Плод бобовых называется бобом,обычно вскрывается двумя створками. Внешне плоды бобовых очень разнообразны, а по величине могут достигать 1,5 метров в длину.

Бобовые составляют весомую часть нашей флоры, представляя почти 10% видов цветковых растений России. К ним относятся такие крупные роды, как астрагал, чина, лядвенец, люцерна, донник, эспарцет, остролодочник, клевер, вика и др. Среди бобовых много пищевых культур мирового значения. К их числу относятся соя, фасоль, маш, арахис, горох, нут, чечевица, конские бобы и многие другие. Все эти полезные растения человек выращивает уже много веков, и в диком виде они часто неизвестны. Пищевая ценность бобовых определяется очень высоким содержанием в их семенах белка, крахмала и жиров. Много белка в семенах гороха - до 27%, а у чечевицы - до 32%. Они могут восполнить недостаток мясной пищи. Древние египтяне и греки уже возделывали эти растения. В отличие от них фасоль родом из Нового Света, где ее разводили еще 7 тыс. лет назад. Из Америки родом и арахис, который зовут еще земляным орехом. В семенах арахиса до 60% масла и до 37% белка. Мы привыкли считать основными масличными культурами подсолнечник и коноплю, но гораздо больше масла во всем мире производится из арахиса. Он уступает в этом только хлопчатнику. Мясистые бобы отдельных видов, содержащие большое количество кислот и сахаров, употребляют в качестве фруктов, например плоды средиземноморского рожкового дерева. Многие тропические деревья дают ценнейшую древесину, окрашенную в розовые, красные, темно-коричневые и почти черные тона. Некоторые бобовые содержат камедь, из натеков стволов ряда африканских акаций получают гуммиарабик, употребляемый в качестве натурального клея.

Ряд красивоцветущих деревьев из семейства бобовыхслужат украшением городов. Как декоративные вьющиеся однолетники очень часто выращиваются многие формы фасоли и душистый горошек. Среди бобовых есть и ценные красильные растения. Одно из них - индигофера дает индиго- стойкий природный краситель синего цвета. Некоторые виды донников с высоким содержанием кумаринов используют для ароматизации пищевых продуктов и табака.

Давнюю историю имеет и применение бобовых в медицине. Ряд растений, например, Кассия и Софора японская в качестве лекарственных имеют мировое значение. Упоминания заслуживают Калабарские бобы, дикорастущие в лесах тропической Африки. Калабарские бобы очень ядовиты, на родине их используют как "судилищные бобы". Человеку, заподозренному в преступлении, давали выпить отвар трав, куда входили и Калабарские бобы; смерть означала подтверждение обвинения, в противном случае обвиняемый считался оправданным. Сейчас вещества, получаемые из Калабарских бобов, применяют в офтальмологии. Мировое значение имеют заросли среднеазиатских солодки голой и солодки уральской. Экстракт корня используют в лекарственной пищевой промышленнсти. Некоторые бобовые используются для приготовления бальзамов, ароматических веществ, камедей. Камедь выделяют многие бобовые, используются камеди в текстильной, кондитерской, лакокрасочной отрослях промышленности, благодаря свойству сильно разбухать (5 грамов камеди способны впитать 200 грамов воды).

Огромно значение как кормовых растений. Клевер, люцерна - основные пастбищные растения, опыляются насекомыми. Но в Австралии основными пастбищным клевером еще с 20-х годов XX стал клевер подземный,самоопыляющийся вид, хорошо переносящий засуху, причем бобы созревают под землей. Так же культивируются как посевные эспарцет посевной и лютик желтый. Во многих странах культивируется донник белый. Весьма важным пастбищным растением пустынь и полупустынь Средней Азии являются верблюжья колючка, богатая сахарами, которые в жаркую погоду выделяются на стеблях и листьях в виде белого налета.

Семейство БОБОВЫЕ (FABACEAE) Жителям стран умеренного климата с детства знакомы горох, фасоль, клевер, вика, белая акация. В тропиках общеизвестны «дождевое дерево или саман (Samanea saman), и одно из красивейших деревьев мира -- делоникс царский (Delonix regia), который иногда называют «пламенем лесов». Плоды рожкового дерева (Ceratonia siliqua) были излюбленным лакомством у народов, населявших страны Средиземноморья, а сою (Glycine max)культивируют в Китае уже несколько тысячелетий. Все эти растения, на первый взгляд столь различные, относятся к семейству бобовых, представители которого узнаются в природе по сложным листьям с прилистниками и характерному плоду, который ботаники определяют как боб. От латинского названия боба (legumen) происходит одно из названий семейства. Другое название (Fabaceae) связано с латинским именем рода Faba. Семейство принято делить на три подсемейства: мимозовые (Mimosoideae), цезальпиевые (Caesalpinoideae) и собственно бобовые, или мотыльковые (Faboideae), главным образом на основе различий в строении цветка. Многие ботаники предпочитают рассматривать их как самостоятельные семейства. Число известных сейчас родов бобовых около 700, а видов, вероятно, не менее 17 000. Среди цветковых растений лишь два семейства -- орхидные и сложноцветные -- превосходят бобовых по числу видов.

Бобовые -- деревья (часто очень крупные, высотой иногда до 80 м), кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (последние главным образом в подсемействе мотыльковых). Весьма обычны вьющиеся формы, как травянистые, так и древесные. Высота измеренного растения компассии малаккской (Koompassia moluccana) составила 82,4 м, южноамериканской цедрелинги цепочковидной (Cedrelinga catenaeformis) -- около 70 м, мори высокой (Mora excelsa) и афрормозии высокой (Afrormosia excel-sa) -- около 60 м. От стволов таких огромных деревьев в нижней части отходят мощные досковидные корни. Разумеется, не все бобовые достигают таких колоссальных размеров, но и среди сравнительно невысоких деревьев есть удивительные растения. На корнях большинства мотыльковых (около 70% видов), части мимозовых (10--15%), некоторых цезальпиниевых имеются клубеньки. Они весьма различной формы и возникают как разрастания паренхимной ткани корня вследствие внедрения и эндогенного расселения бактерий из рода ризобиум (Rhizobium). Изредка поселяются цианобактерии, например, в клубеньках клевера александрийского (Trifolium alexandrinum), обнаружен эндосимбионт носток точкообразный (Nostoc punctiforme). Ежегодно бобовые, живущие в симбиозе с бактериями, возвращают в почву не менее 100-- 140 кг/га азота. Интересно, что иногда клубеньки известны у одних групп, но отсутствуют у родственно близких, например клубеньковоносные виды рода хетокаликс (Chaetocalyx) и не имеющие клубеньков виды эшиномеш (Aeschynomene).

Листья бобовых сложные, с прилистниками нередко рано опадающими. Большинство мимозовых и многие цезальпиниевые имеют дважды парноперистосложные листья. Непарного-ристосложные и тройчатосложные листья обычны у мотыльковых (редчайшее исключение тройчатый лист у камензии вьющейся (Camoensia scandens). Парноперистосложный лист -- главный тип листа у цезальпиниевых. Некоторые тропические бобовые замечательны очень большими листьями. Ось листа у одного из южноамериканских видов рода алекса (Alexa) достигает 1 м и несет несколько пар кожистых блестящих полуметровых листочков. Листья представителей подсемейства мимозовых никогда не достигают столь значительных размеров, но нередко состоят из сотен и даже тысяч отдельных пластиночек-листочков. Сравнительно редко встречаются листья вторичноупрощенные, у которых единственная пластинка представляет верхушечный нередуцированный листочек: роды аотус (Aotus) из Австралии, подалирия (Podalyria) из Южной Африки из подсемейства мотыльковых, немногие цезальпиниевые, например род палуэ (Раloue) или ложнопростые, где верхняя пара листочков срастается в один, как у баугинш (Bauhinia), церцисов (Cercis) и барклии сирене-листной (Barklya syringifolia). Такие листья складываются на ночь пополам. Иногда верхние листочки или большая часть из них превращены в усики (как у гороха и вики). Общеизвестна реакция на механическое раздражение листьев мимозы стыдливой (Mimosa pudiса), а листья «телеграфного растения» -- десмодиума (Desmodium motorium) -- совершают прерывистые круговые движения. Соцветия у бобовых могут быть как верхушечными, так и пазушными, чаще бокоцветными - кистью или метелкой, реже верхоцветными. У тропических и некоторых субтропических бобовых известны разные формы рамифлории и каулифлории, когда соцветия возникают на толстых ветках или даже стволах деревьев. Количество цветков в соцветии иногда уменьшается, вплоть до единственного цветка, но при этом размеры цветка, как правило, увеличиваются. Упоминавшаяся выше камензия вьющаяся имеет цветок, достигающий в длину 25 см. Разумеется, столь крупный цветок требует соответствующих опылителей. Камензия вьющаяся опыляется бабочками с очень длинным хоботком. Плотные соцветия, состоящие из множества мелких цветков, обычны для большинства мимозовых. Части их цветков, как правило, ярко окрашены. Тычинки становятся жесткими и выступают из венчика. Они производят избыточное количество пыльцы, или цветки выделяют очень много нектара. Все это делает щетковидные или шаровидные соцветия мимозовых привлекательными для самых разнообразных насекомых и животных (мухи, бабочки, осы, пчелы, шмели, мелкие птицы, летучие мыши). Эффективность опыления, таким образом, обеспечивается массовостью опылителей, которые иногда привлекаются своеобразным резким запахом цветущих растений.

Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые, причем механизм опыления нередко бывает весьма тонким. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т. е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков. Ветроопыление известно у тропического рода хардвикия (Hardwickia) из подсемейства цезальпиевых. Летучие мыши посещают крупные соцветия ряда мимозовых. Орнитофильны некоторые цезальпиниевые с крупными цветками, например виды родов ангилокаликс (Angylocalyx), алекса (Alexa), кастаноспермум (Castanospermum), эритрина (Erythrina) и др. Для привлечения птиц в цветках эритрин выделяется такое количество нектара, что в США в некоторых местах их называют «cry-baby» -- плачущий ребенок. Так как цветки эритрин перевернуты, пыльца при вторжении птицы высыпается на ее спинку, к спинке же прикасается и рыльце. У некоторых австралийских мотыльковых, например у видов австралийского рода брахисема (Brachysema), опыление осуществляют птицы, стоящие на почве.

Цветки бобовых в большинстве случаев обоеполые, но однополые цветки у ряда представителей все же известны. В частности, однополы (однодомные и даже двудомные цветки) несколько видов деревьев из родов гледичия (Gleditsia) и гимнокладус (Gymnocladus), широко культивируемых в субтропических странах. Некоторые виды нептунии (Neptunia) и паркий (Parkia) замечательны тем, что часть цветков в одном соцветии имеет только тычинки, а часть только гинецей. Чаще всего цветки бобовых имеют 10 тычинок, которые расположены в 2 круга. Иногда на ранних стадиях развития первичные бугорки, дающие начало тычинкам, расщепляются и количество тычинок увеличивается во много раз. Расщепление особенно характерно для ми мозовых, в цветках которых иногда насчитывается до несколько сотен тычинок. Тычинки мотыльковых, как правило, срастаются, но различным образом и это определяв1 ряд биологических особенностей цветка. Чаще всего срастающиеся тычинки образуют незамкнутую сверху трубку, и насекомые легко вводят свой хоботок, доставая нектар, которые скапливается в ней. В замкнутую трубку хобо ток ввести обычно не удается, и нектар либо скапливается вне трубки, либо вообще не образуется и главным привлекающим агентов будет обильная пыльца.

Гинецей бобовых большей частью состоит из одного плодолистика, однако известно несколько архаичных родов, в цветках которых находят от 2 до 16 свободных плодолистиков, обычно сидящих на особой подставке -- гинофоре. Таковы, в частности, виды родов архидендрон (Archidendron) и афонсея (Affonsea) из мимозовых, некоторые кассии (Cassia) из цезальпи-ниевых и даже некоторые мотыльковые. Число семязачатков в завязи варьирует от 2 до 15--20, но представители некоторых родов имеют всего один семязачаток. Мимозовые и цезальпиниевые довольно четко отличаются от мотыльковых. У первых семязачатки в большинстве анатропные, тогда как у мотыльковых кампилотропные или гемитропные, битегмаль-ные или редко унитегмальные. Форма и размеры чашечки бобовых довольно значительно варьируют. У сараки индийской (Saraca indica), помимо чисто защитной роли, которую чашечка выполняет, когда цветок находится в бутоне, ее ярко окрашенные лопасти (почти у всех бобовых чашечка в той или иной мере сростнолистная) привлекают насекомых-опылителей, заменяя отсутствующие лепестки. Например, у видов рода аморфа (Amorpha) сохраняется только один. На первый взгляд лепестки видов из подсемейства цезальпиниевых и мотыльковых обычно кажутся свободными при основании, но на самом деле они чаще всего прикреплены к цветочной трубке, которая возникла из сросшихся тканей чашелистиков, лепестков и тычинок. Несомненно, у предков современных бобовых был довольно крупный открытый актиноморфный венчик, допускавший посещение цветков самыми разнообразными насекомыми и птицами. Такой венчик сохранился у части видов архаичного мадагаскаро-африканского мотылькового кадия (Cadia). Венчик мимозовых тоже актиноморфный, но обычно маленький, со сросшимися в трубку лепестками. Такая трубка дополнительно фиксирует положение жестких выставляющихся тычинок. Цезальпипиеные и мотыльковые в подавляющем большинстве замечательны более или менее зигоморфным венчиком. Особенно характерен резко зигоморфный венчик для второго из названных подсемейств. По сходству с мотыльком он еще в XVI в. получил в ботанической литературе название мотылькового, и это название часто употребляется для обозначения подсемейства бобовых, Мотыльковый венчик состоит из более крупного верхнего лепестка -- флага, который охватывает в почке все остальные лепестки и несколько противостоит им в распустившемся цветке; два боковых лепестка образуют крылья, а самые внутренние, срастаясь в верхней половине или слипаясь, образуют лодочку, заключающую тычинки и завязь. Не менее 95% видов мотыльковых имеют вышеописанный тип венчика. Отклонений от основного варианта известно немного, в частности несколько примитивных тропических мотыльковых и виды североамериканского рода аморфа. Замечательная стабильность мотылькового венчики, который является своего рода «биологическим замком», охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных опылителей, шпана с приспособлением к опылению пчелами и шмелями. Флаг служит в основном для привлечения насекомых. На нем, особенно при основании, нередко замечаются дополнительные метки в виде ярких прожилок. Привлеченное ярким флагом или ярким цветком в целом, насекомое садится на край лодочки или чаще на одно из крыльев и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей к запасам нектара. При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и его активных движений отгибаются, совершая одновременно колебательные движения в такт движениям тела насекомого. Все лепестки начинают реагировать как единая система, поскольку они связаны посредством ушек и горбиков, имеющихся у каждого из четырех лепестков. Под влиянием движений насекомых флаг отгибается назад, крылья отходят вниз и в стороны, а тычинки и гинецей вследствие известной упругости сохраняют горизонтальное положение и входят в соприкосновение с брюшком насекомого. Когда насекомое улетает, отогнутые лепестки, опять же в силу главным образом пружинящего действия ушек, возвращаются в прежнее положение и тычинки и гинецей укрываются в лодочке.

Описанный тип механизма опыления распространен у многих мотыльковых, наиболее обычен, но не единственный. Иногда, например у видов лядвенца (Lotus), язвенника (Anthyllis), люпина (Lupinus), вязеля пестрого (Coronilla varia), края лодочки близ верхушки срастаются, образуя полый конус, в нижней частя которого помещаются пыльники, а верхняя часть обычно заполнена зрелой пыльцой. При отгибании лодочки тычинки наподобие поршня выталкивают пыльцу, а при более сильном надавливании выступает и гинецей. У части виковых на рыльце или непосредственно под ним имеется особая щеточка, которая при отгибании лепестков «выметает» из лодочки пыльцу и наносит ее на тело насекомого. Особенность механизма опыления цветков разных видов люцерны (Medicago) заключается в наличии обязательного элемента, называемого «триппингом» (англ, tripping -- выключение, отключение). В определенный момент, когда пчела или шмель размыкают лепестки, гинецей, жестко связанный с ними (помимо ушка, на крыльях цветков люцерны имеется еще специальный зубец, упирающийся в лепестки лодочки), выскакивает из лодочки и ударяет в брюшко насекомого. Без удара о какой-либо более или менее твердый предмет последующее проникновение пыльцевых трубок в ткань рыльца невозможно и опыления не происходит. Явление триппинга надежно предохраняет растение от самоопыления.

Сильные и сравнительно тяжелые насекомые типа пчел и шмелей, а также птицы получают» преимущества при мотыльковом типе венчика и специализированных механизмах опыления, а различные мухи и мелкие слабые бабочки обычно не являются достаточно эффективными опылителями. При этом возникает биологический замок, открывающийся при определенных условиях и надежно хранящий гарантированные определенным видам насекомых запасы пищи. Интересно, что имеет значение даже длина хоботка насекомого. Так, у многих клеверов длина тычиночной трубки составляет 9 --10 см, что соответствует длине хоботка целого ряда шмелей и пчел. У обыкновенной пчелы хоботок короче, поэтому она лишь отгибает лодочку и собирает скопившуюся пыльцу, но при этом способствует перекрестному опылению. Советский энтомолог Э. К. Гринфельд (1955) установил, что во многих случаях пчелы оказываются даже более эффективными опылителями, чем шмели. При посещении только пчелами завязывается около 80% семян, а шмелями -60% от количества посещенных цветков. Нередко короткохоботковые насекомые попросту похищают нектар, прокалывая покровы цветка снаружи. В этом случае опыление, разумеется, не происходит. Число насекомых, «ворующих» нектар, увеличивается весной и осенью, когда цветков сравнительно мало.

Плод бобовых, называемый бобом, развивается из единственного плодолистика. Он очень разнообразен по морфологическим и анатомическим особенностям, которые носят чисто приспособительный характер. Редко плод состоит из нескольких бобов (у представителей семейства с цветками, имеющими несколько плодолистиков). При созревании плодов часть семян абортируется, что зависит от ряда экологических факторов (недостаточность опылителей, засуха) и резко повышается при самоопылении. Бобы самых разных размеров. Семена бобовых без эндосперма или со скудным эндоспермом (у мотыльковых обычно без эндосперма). Запасные питательные вещества откладываются непосредственно в семядолях. Снаружи семена покрыты плотной блестящей семенной кожурой, что в природных условиях позволяет семенам некоторых видов сохранять всхожесть в течение десятков лет. Недавно появилось сообщение, что удалось вырастить нормальные растения люпина арктического (L. arcticus) из семян, пролежавших в вечной мерзлоте 10 000 лет. Это, по-видимому, своеобразный рекорд анабиоза, т. е. длительной жизнеспособности в состоянии глубокого покоя. У части видов бобовых семена прорастают, вынося семядоли над землей (надземное прорастание). Подземное прорастание считается более совершенным, так как обеспечивает семядолям защиту от поедания животными, вытягивания, колебаний температуры и так далее. Этот тип прорастания свойствен некоторым фасолевым и другим родам.

Разнообразие способов распространения представителей семейства столь велико, что стоит отметить лишь немногие и самые характерные из них. Известны факты, когда зрелый боб растрескивается вскрываясь двумя створками, которые одно временно с силой закручиваются и разбрасывают семена почти на метр от родительскою растения. Растрескивание связано с особым расположением волокон механической ткани и перикарпии. Подобным образом разбрасывают семена многие виды виковых и фасолевых. Птицы поедают мелкие плоды видов алисикарпуа (Alysicarpus) и отдельные членики членистых бобов некоторых десмодиумов (Desmodium), способствуя тем самым их расселению на дальние расстояния. Для плодов многих бобовых, распространению которых способствуй млекопитающие, характерны разнообразные выросты или шипики на перикарпии, выполняющие роль зацепок. Такие выросты описаны у ряда представителей солодки (Glycyrrliiza), у зорнии двулистной (Zornia diphylla) и у видов люцерны (Medicago). скорпиоруса (Scorpiorus) и мимозы (Mimosa). Мясистые бобы «таитянском ореха», инокарпуса съедобного (Inocarpns cilnlis), весьма обычного на многих островах Океании, распространяют крабы. Важнейшую роль в процессах расселения бобовых играют вода и ветер. Крыловидные выросты перикарпия, а они известны у представителей нескольких десятков родов, позволяют иногда плодам планировать на десятки метров, как это отмечено у тропического дерева компассии малаккской (Koompassia malaccensis). Плоды пустынного аммодендрона Конолли (Ammodendron conollyi) скручены таким образом, что под влиянием малейшего движения воздуха легко передвигаются по поверхности песка. Морское течение распространяет плоды или части плодов видов цезальпиний (Caesalw nia), софоры (Sophora), кассии (Cassia), афзелии двупарной (Afzelia bijuga) и др. Некоторые семена и плоды могут переноситься водой на сотни и тысячи километров. В 1921 г. А. И. Толмачев нашел остатки плодов и семян тропической лианы энтады лазящей близ островов Новая Земля у Югорского Шара, куда заходит последняя северная ветвь Гольфстрима. Не без основания полагают, что именно бобы этой лианы вселили древним нормандцам мысль о существовании Америки, которая фактически и была ими открыта до Колумба. Ярко-красные или красные с черными отметками семена тропических видов аденантеры двуцветной (Adenanthera bicolor) и аденантеры павлиньей (A. pavonina), эритрины (Erythrina), ормозии (Ormosia), абруса (Abrus) привлекают диких голубей, попугаев и ворон, которые их охотно поедают и частично разносят. Семена синдоры (Sindora) и афзелии (Afzelia) снабжены мясистым ариллоидом, который сгрызают мыши и муравьи, одновременно растаскивая сами семена. Расселению бразильского вида клитории кайянолистной (Clitoria cajanifolia) способствуют слизистые выделения на их семенах.

Бобовые распространены очень широко -- от Арктики до антарктических островов. По широте распространения представители подсемейства мотыльковых в целом уступают только злакам. В большинстве стран тропического, умеренно теплого и бореальнго климатов мотыльковые составляют значительную часть местной флоры. Лишь в холодном климате доля их участия сравнительно невелика. Известно, например, что во флоре острова Калимантан мотыльковые занимают по числу представленных там родов 6-е место, в Новой Каледонии -- 3-е, на Марианских островах -- 3-е, во флоре Бразилии мотыльковые уступают лишь четырем семействам, в Италии они на 5-м месте, а в Исландии и Гренландии, т. е. в холодном климате, только на 10. Примерно 10% видового состава флоры России приходится на мотыльковые (2-е место после сложноцветных). В России произрастает около 1000 видов самого крупного рода -- астрагал (Astragalus).

Представители двух других подсемейств -- мимозовые и цезальпиниевые -- заметно уступают по широте распространения мотыльковым. Это преимущественно тропические и отчасти субтропические растения. Во многих тропических странах мимозовые и цезальпиниевые являются заметными компонентами местной флоры. Севернее 40° с. ш. они встречаются редко. Так, в Средней Азии и на Кавказе известны немногие дикорастущие виды багряника (Cercis), гледичии (Gleditsia caspia) и мимозки (Lagonychium fareturn). В южном полушарии некоторые мимозовые, представители рода прозопис (Prosopis), доходят в Патагонии до 56° ю. ш., однако общей картины -- тяготения к тропикам и субтропикам -- это не нарушает. Известно несколько современных центров видового разнообразия мимозовых и цезальпиниевых. В Австралии и Африке, например, обитает несколько сот видов акаций (Acacia), а в Южной Америке -- почти 400 видов кассии. Верхние высотные пределы распространения мотыльковых (цезальпиниевые и мимозовые почти никогда не переходят границу со среднесуточной температурой самого холодного месяца года, равной О °С) нередко совпадают с предела- ми распространения цветковых растении. В Азии некоторые альпийские виды термопсисов (термопсис альпийский -- Thermopsis alpina и термопсис вздутый -- Т. infJata), астрагалов, остролодочников (Oxytropis), копеечников (Hedysarum), страчия тибетская (Stracheyi tibetica) поднимаются до 4500 и даже 5000 м над уровнем моря.

Способность адаптироваться к самым разнообразным природным условиям поразительна у мотыльковых. Они легко проникают во многие растительные сообщества и часто являются их эдификаторами. Считается, что в травостоях лесной и лесостепной зон мотыльковые составляют 10--20% всей массы. В заповеднике под Курском (Стрелецкая степь) на площади в 100 м2 среди 117 видов насчитывали 12 видов бобовых. В прериях Северной Америки, являющихся аналогами европейских степей, особую роль играют разные виды мотыльковых родов псоралея (Psoralea), астрагал, солодка и баптизия (Baptisia). Здесь же очень часты кустарниковые мимозовые из рода прозопис. Значительно участие мотыльковых в создании различных кустарниковых сообществ Средиземноморья и Западной и Средней Азии. Незабываемое впечатление производят сообщества нагорных ксерофитов, в которых большое участие принимают ксерофильные представители бобовых. Особенно впечатляющи плотные колючие, прижатые к земле подушки трагакантовых астрагалов и эспарцетов. Многие бобовые великолепно приспособились к дефициту влаги на тяжелых и неплодородна глинистых почвах или на подвижных песках. Длинные шнуровидные корни песчаных акаций (Ammodendron) хороню удерживают растения на сыпучих песках Каракумов и Кызылкума, одновременно закрепляя их. Характерный саванный пейзаж создают ксерофильные с плоскими зонтиковидными кронами, мелколистные и колючие виды африканских акаций, паркий (Parkia) и брахистегий (Brachystegia). У австралийских ксерофильных акаций листья часто превращены в филлодии. Во влажных тропиках и субтропиках бобовые часто входят в состав леса как основные породы. В среднегорных лесах Гавайских островов главным лесообразующим деревом является мотыльковое эдвардсия златолистная (Edvardsia chrysophylla). Два других вида итого рода -- эдвардсия четырехкрылая (Е. tetraplera) и эдвардсия мелколистная (Е. microphylla) -занимают сходное место в лесах некоторых типов в Новой Зеландии. Крупный, длиной до 5 см, красивый цветок эдвардсии четырехкрылой избрал национальным цветком этой страны. Интересно, что Гватемала получила свое название от местного имени характерного растения здешних лесов -- мироксилона бальзама-поеного разновидности Перейры (Myroxylon balsamum var. pereirae). Редкий во влажных тропиках случай однопородных лесов представляет мора высокая из мимозовых, образующая на острове Тринидад чистые леса с ровным древесным пологом. Сухие тропические леса и редколесья, так называемые «леса Чако» в провинциях Гран-Чако (Парагвай и Аргентина) и Юнгас (в предгорьях Лид к Боливии), едва ли не наполовину состоят из разных бобовых (чаще виды прозописа).

Говоря об огромной распространенности бобовых, следует, однако, указать и те сообщества и местообитания, куда представители этого семейства никогда не входят. Так, бобовые почти отсутствуют в пресноводных сообществах, нет их среди настоящих мангров. Известно лишь, одно водное мимозовое -- нептуния огородная (Neptunia oleracea), широко распространенная в тропических водоемах. Нет бобовых и среди эпифитов, поскольку у них тяжелые и замедленно прорастающие семена. Неизвестны случаи паразитирования бобовых на других растениях.

Общеизвестна выдающаяся роль бобовых в жизни человечества. По экономической значимости они уступают только злакам. Помимо весьма большой группы пищевых, среди бобовых много кормовых, технических, медоносных, лекарственных, декоративных, дающих ценную древесину представителей. Здесь мы остановимся лишь на некоторых важнейших сторонах использования бобовых, отмечая в большинстве случаев лишь основные применения каждого вида. Наряду со злаками семена многих мотыльковых -- это древнейшая составная часть человеческого рациона всех времен и почти всех народов. Семена мотыльковых исключительно богаты протеинами, причем одновременно содержат достаточные количества крахмала. Некоторые культивируемые виды накапливают в се-чснах много жирного масла (соя, арахис). В разных районах Америки возделывают тепари (Phaseolus acutifolius), которая была введена в культуру в Мексике не менее 5000 лет назад. В среднеазиатских республиках, кроме достаточно широко возделываемой фасоли обыкновенной, часто возделывают маш (Vigna radiata). Весьма перспективными для тропических районов считаются бобовые, образующие подземные клубни. В этих клубнях, помимо крахмала, содержатся значительные количества протеина (до 20%), чем они превосходят такие известные пищевые клубненосные растения, как кассава, картофель и ямс. Известны два вида «ямсовых бобов», отдельные клубни которых достигают 3 кг. Родина одного из них -- пахиризуса вырезного (Pachyrhizus erosus) -- Мексика, другого -- пахиризуса клубневого (P. tulie-rosus) -- Бразилия. Пищевые достоинства представителей подсемейства цезальпиниевых и мимозовых значительно уступают таковым мотыльковых, однако и среди них есть виды, широко используемые в мировой экономике.

Кормовое значение мотыльковых неоценимо. На первом месте в мире по занимаемой площади, несомненно, стоят виды клевера (Trifolium). Культивируются 12 -- 15 видов, многие из которых уже неизвестны в диком состоянии. Наиболее древним видом клевера, по-видимому, является берсим, или клевер александрийский (Т. alexandrinum). Не меньшее кормовое значение, чем клевера, имеют виды люцерн (Medicago). Кормовая ценность многих люцерн в среднем выше, чем у клеверов. Менее распространены, но также культивируются как кормовые эспарцет посевной (Onobrychis sativa) и люпин желтый (Lupius luteus). У последнего на корм используют только специально выведенные низкоалкалоидные сорта («сладкий люпин»). В засушливых районах США и Канады, а также в КНР в качестве хорошей кормовой травы широко культивируется донник белый (Melilotus albus). Наряду с мотыльковыми последние десятилетия важное кормовое значение для тропиков приобрели некоторые мимозовые. В этой роли выступают прежде всего некоторые африканские акации, главным образом акация беловатая (Acacia albida) и американские и афроазиатские виды рода прозопис (Prosopis). Наиболее ценную в мире древесину дает перикопсис высокий, или золотистая афрормозия (Pericopsis elata), заготовляемая в лесах Ганы. Различные высокоценные сорта розового, красного и черного дерева поставляют тропические виды далъбергий (Dalbergia) и птерокарпусов (Pterocarpus). Высокие деревья из рода интсия (Intsia), произрастающие в Юго-Восточной Азии и Меланезии, дают высококачественную древесину для производства мебели. Близкую по свойствам древесину дают деревья (главным образом африканские), относящиеся к видам рода афзелия (Afzelia).

Техническое значение бобовых связано главным образом с наличием у ряда их представителей различных камедей, бальзамов, красящих и ароматических веществ. Растворимые камеди, например камедь сенегальской акации, (Acacia Senegal), используют в качестве основы для производства красителей и отчасти в медицине. Трагакантовая камедь, добываемая в Средней Азии, Иране и Турции из разных кустарниковых астрагалов, относящихся к секции трагаканта (Astragalus sect. Tragacantha), способна сильно набухать: 5 г камеди поглощают 200 г воды. Благодаря этому свойству камедь применяют в ряде отраслей промышленности, например в текстильной, кондитерской, лакокрасочной и др. Различные виды копаифер (Copaifera) из тропических районов Южной Америки дают так называемый копайский бальзам, используемый в лаковой промышленности, меньше -- в медицине. Трахилобиум бородавчатый (Tiaciiyle bium verrucosum) служит источником папинбарского бальзама, а кампешевое дерево (Наетэ toxylum caHipechianum) из Центральной Америки -- важного красителя гематоксилина. Из плодов «диви-диви», которые получают от дву: южноамериканских видов рода диптерик (Dipteryx), выделяют кумарин -- вещество с за захом свежего сена, которое широко применяю при производстве мыла, туалетной воды, а так же ряда пищевых продуктов.

Применение бобовых в медицине имеет давнюю историю. Среди представителей семейства ряд растений, например виды кассия (Cassia и софора японская, (Styphnolobium japonicum) в качестве лекарственных имеют мировое значение. Цветки софоры японской, культивируемой сейчас в 82 странах, являются промышленным источником получения рутина. Важнейшими из применяемых в медицине бобовых, несомненно, являются несколько видов кассий. Из многочисленных декоративных мотыльковых упомянем так называемую белую акацию, или робинию ложноакациевую (Robinia psedH acacia) -- американскую древесную породу, пине широко культивируемую по всему миру в умеренной зоне, и названную выше софору японскую. Настоящим украшением многих садов Европы является золотой дождь (Laburnum anagyroides). Самыми же красивыми мотыльковыми признают виды клиантуса, или красоцвета (Clianthus), происходящие из Новой Зеландии и Австралии. Два других подсемейства также очень богаты великолеп ними декоративными растениями, которые к сожалению, могут культивироваться почти исключительно в тропиках и субтропиках Под названием «орхидного» дерева известны и тропиках некоторые крупноцветные виды баугший (Bauhinia). Мадагаскарский делоникс царский (Delonix regia) ныче является украшением всех тропических стран. К бобовый принадлежит еще одно из самых красивых деревьев мира, родина которого Бирма,- амхерстия благородная (Amherstia но-bilis).

Рассказ о бобовых был бы явно неполным без упоминания о ряде ценных растений, которые в настоящее время используются недостаточно, но являются важным резервом в экономике всего человечества. В последние годы установлено, что некоторые бобовые из районов с засушливым климатом содержат в надземных частях большие количества белка и после соответствующей селекции их можно использовать как кормовые растения. Очень высоко оценивают кормовые достоинства кассии Стурта (Cassia sturtii) --красиво цветущего кустарника из пустынь и полупустынь Южной Австралии. В культуре в засушливых районах Западной Азии этот вид дает около 1 т сена с гектара. Не менее интересен тамаруго (Prosopis tamarugo) -- дерево, растущее в бесплодной пустыне Атакама (Чили), где почву покрывает мощная корка соли. В подобных условиях могут существовать лишь очень немногие высшие растения, но тамаруго превосходно развивается и дает отличный корм для овец. Испытание этих растений представляет определенный интерес для пустынных районов нашей страны.