Биогеохимическая деятельность микроорганизмов

Биогеохимическая деятельность микроорганизмов

39

Введение

1. Участие микроорганизмов в биогеохимических циклах соединений углерода, азота, серы и других элементов

2. Значение микроорганизмов в геологических процессах

3. Условия обитания микроорганизмов в почве и воде

4. Использование знаний о биогеохимической деятельности микроорганизмов на уроках биологии

Заключение

Библиографический список

Введение

«Мириады микробов населяют стихии и повсюду окружают нас. Незримо они сопутствуют человеку на всём его жизненном пути, властно вторгаясь в его жизнь то в качестве врагов, то как друзья. В громадном количестве они встречаются в пище, которую мы принимаем, в воде, которую мы пьём, в воздухе которым мы дышим и в почве…» так образно характеризовал микрофлору, которая нас окружает, выдающийся русский микробиолог В.Л. Омелянский. По-видимому, в биосфере нет такой среды, в которой не встречались бы микроорганизмы. Всюду, где есть хотя бы какие-то источники энергии, углерода и азота, обязательно встречаются и микроорганизмы, различающиеся по своим физиологическим свойствам.

Микроорганизмы, несмотря на свою малую величину играют огромную роль в природе и жизни человека. Микробы совершают круговорот веществ, разрушают сложные органические вещества, образующиеся в зелёных растениях, участвуют в процессах самоочищении воды и почвы. В превращении органических веществ, поступающих в почву и образующихся в ней, принимают участие различные группы микробов: гнилостные, нитрифицирующие, азотфиксирующие, денитрифицирующие и др.

В последнее время микроорганизмы стали шире использоваться в геологии при поисках полезных ископаемых. Сейчас выясняется их роль в разрушении одних и образовании других горных пород.

Все это является примером биогеохимической деятельности микроорганизмов. В результате этой деятельности происходит трансформация элементов в биосфере, что определяется универсальностью ферментативного аппарата микробной клетки, способной перерабатывать любые вещества субстрата.

Изучением проблем биогеохимической деятельности микроорганизмов занимались многие ученые. В 1890 г. С.Н. Виноградский открыл две фазы нитрификации: Nitrosomonas и Nitrobacter, а в 1893 г. он же открыл анаэробную фиксацию азота. В 1901 г. М. Бейеринк открыл аэробную фиксацию азота, в 1902 г. В.Л. Омелянский обнаружил анаэробные целлюлозоразлагающие бактерии. (6, 198)

Все эти открытия позволили расширить представления о биогеохимической деятельности микроорганизмов.

Практическое значение биогеохимической деятельности микроорганизмов в природе и жизни человека послужило основанием для выбора темы: «Биогеохимическая деятельность микроорганизмов».

Цель: изучить особенности и разнообразие биогеохимической деятельности микроорганизмов.

Объект: процессы, происходящие в биосфере в результате деятельности микроорганизмов.

Предмет: биогеохимическая деятельность микроорганизмов.

Задачи:

1. Раскрыть значение микроорганизмов в трансформации основных элементов биосферы, а также в процессах разрушения горных пород и создании горючих ископаемых;

2. Показать, как происходят процессы выветривания и почвообразования;

3. Раскрыть условия обитания микроорганизмов в воде и почве, рассмотреть основные группы почвенных микроорганизмов;

4. Использование знаний о деятельности микроорганизмов в методике преподавания биологии.

1. Участие микроорганизмов в биогеохимических циклах соединений углерода, азота, серы и других элементов

Возможность жизни на нашей планете определяется непрерывно протекающим круговоротом основных биогенных элементов (углерода, кислорода, водорода, азота, фосфора, серы и др.). Ведущая роль в процессах трансформации этих элементов принадлежит прокариотам. Приведем характерный пример. Содержание углекислого газа в атмосфере минимально (составляет всего 0,03%), и если бы не происходил постоянный возврат СО2 в атмосферу, этот газ был бы израсходован в процессе фотосинтеза за какие-нибудь 7--40 лет. Дальнейшая жизнь оказалась бы невозможна. Однако этого не происходит. В результате разложения органических соединений различными группами микроорганизмов в атмосферу возвращается 90% углекислого газа, остальные 10% СО2 пополняются в атмосфере за счёт дыхания эукариот, а также за счет хозяйственной деятельности человека.

Помимо углекислого газа, при разложении органических соединений микроорганизмы возвращают в атмосферу и другие газообразные продукты, такие, как Н2, Н2S, N2, СН4. Таким образом, они осуществляют не только деструкцию растительного и животного опада, выполняя роль санитаров планеты, но одновременно регулируют газовый состав атмосферы.

Ведущая роль прокариот в процессах трансформации элементов в биосфере определяется прежде всего огромной численностью микроорганизмов, повсеместным распространением их, а также универсальностью ферментативного аппарата микробной клетки, способной перерабатывать любые вещества субстрата.

Запасы азота в природе очень велики. Он входит в состав всех организмов на Земле. Общее содержание его в организмах составляет более 25 млрд. тонн, большое количество азота находится также в почве. Но еще более грандиозен запас азота в атмосфере: над каждым гектаром почвы поднимается столб воздуха, содержащий около 80000 тонн молекулярного азота. Ежегодно на образование вновь вырастающих растений требуется около 1,5 млрд. тонн азота в форме, доступной для усвоения растениями. Имеющегося в воздухе и почве азота хватило бы для обеспечения урожая, даже при одностороннем использовании, на несколько миллионов лет. Однако растения часто дают низкие урожаи именно из-за недостатка азота в почве. Это объясняется тем, что только небольшая группа азотистых соединений может быть быстро усвоена растениями. Не только свободный азот, но и многие формы связанного азота не могут служить источником азотного питания для растений. Азот, поступающий в виде белковых веществ в почву вместе с остатками растений и животных, совсем не годится для этих целей, он должен быть подвергнут минерализации, а образующийся при этом аммиак должен быть окислен в соли азотистой и азотной кислот. В основе процессов круговорота азота лежат следующие биохимические процессы: гниение белков, разложение мочевины, нитрификация, денитрификация и фиксация атмосферного азота. (8, 159)

Гниение, или аммонификация белков -- микробиологический процесс, при котором под воздействием гнилостных микроорганизмов происходит гидролитическое расщепление белков, поступающих в почву с трупами животных и отмирающими растениями, с образованием промежуточных продуктов (альбумоз, пептонов, амино- и амидокислот), а также дурно пахнущих веществ -- индола, сероводорода, меркаптана, летучих жирных кислот.

Конечным продуктом гидролиза белков и дезаминирования аминокислот является NH3, почему этот процесс и называется аммонификацией белка. Таким образом, при гниении происходит минерализация белковых веществ, которая в зависимости от химического состава белков субстрата, вида гнилостных бактерий и условий их жизнедеятельности может быть полной или не доведенной до конца. При полной минерализации белка образуются СО2, NH3, Н2О, H2S и минеральные соли. При широком доступе кислорода продукты гидролиза белков подвергаются полному окислению, зловонных веществ образуется значительно меньше, чем при анаэробных условиях. Такой процесс называется тлением.

Гниение -- преимущественно анаэробный процесс, при котором полного окисления некоторых продуктов, например жирных кислот, не происходит. Гнилостные микробы широко распространены в почве, воде, воздухе, в животных и растительных организмах. Поэтому любой продукт, не защищенный от них, быстро подвергается гниению. Его вызывают как анаэробные, так и аэробные микроорганизмы, причем они могут действовать и преемственно, и одновременно. Наиболее энергичными возбудителями гниения, сопровождающегося глубоким распадом белка и образованием азотистых и безазотистых соединений (индола, скатола, жирных кислот и др.), являются Bacillus mycoides, B.Mesentericus, а также Clostridium putrificum, C.sporogenes. Последние два -- анаэробы, содержатся в кишечнике и после смерти вызывают зловонное разложение трупов.

Процессы гниения протекают только при наличии условий, благоприятных для жизнедеятельности их возбудителей (влажность, температура и т. п.). В сухой песчаной почве трупы подвергаются мумификации (высушиванию без гниения). Гнилостные процессы происходят и в организме человека, в частности в кишечнике; причиной их являются Е.со1i и другие микробы. По мнению И. И. Мечникова, продукты гниения (скатол, индол и др.), постоянно образующиеся в организме, вызывают хроническую интоксикацию и являются одной из причин преждевременного старения.

Гнилостные процессы протекают также при газовой гангрене: ткани, омертвевшие под влиянием образуемых возбудителями этой болезни экзотоксинов, заселяются гнилостными аэробными и анаэробными бактериями и подвергаются распаду. Некоторые гнилостные процессы используются в промышленности с полезной целью, например при выработке кожи для отделения от нее шерсти -- швицевании.

Исключительное значение процессов гниения заключается в том, что они играют важную роль в естественном самоочищении почвы и воды. Этим пользуются для строительства специальных очистных сооружений (полей ассенизации, орошения и т. п.), для биологической переработки и обезвреживания фекальных нечистот и сточных вод, содержащих много мертвых белковых субстратов. Гниение ведет к обогащению почвы азотистыми продуктами. (13, 250)

Следующим важным этапом круговорота азота, вслед за образованием NH3, является процесс нитрификации, т. е. окисление NH3 вначале в азотистую, а затем в азотную кислоту, соли которых наиболее пригодны для азотного питания растений. Процесс нитрификации вызывается двумя группами открытых С. Н. Виноградским нитрифицирующих бактерий. Нитрозобактерии окисляют NH3 до азотистой кислоты, а нитробактерии окисляют азотистую кислоту в азотную.

Нитрифицирующие бактерии -- строгие аэробы, хемолитотрофы. Энергию окисления они используют для восстановления СО2 в гексозу. Благодаря нитрифицирующим бактериям в почве могут образовываться огромные скопления солей азотной кислоты в виде селитры (в Чили, Перу). Завершая процесс минерализации белковых веществ, нитрифицирующие бактерии играют исключительно важную роль и в процессах самоочищения почвы и воды, и в санитарно-гигиенических устройствах (поля орошения и т. п.). Таким образом, нитрифицирующие бактерии способствуют повышению урожайности почвы благодаря накоплению в ней азотнокислых солей.

Однако в почве происходят и противоположные процессы, т.е. денитрификации, или восстановлений микроорганизмами солей азотной кислоты в соли азотистой кислоты и в другие простые азотистые соединения, вплоть до свободного азота, который, уходит в атмосферу.

Способностью восстанавливать нитраты в нитриты обладает большое количество видов бактерий и грибов.

Денитрифицирующие бактерии (в частности, некоторые виды Pseudomonas) в анаэробных условиях используют денитрификацию как основную форму дыхания. Для них соли азотной и азотистой кислот служат источниками азота. Энергию для своей специфической деятельности денитрифицирующие бактерии получают из органических веществ, которыми богата почва. Денитрифицирующие бактерии наносят вред сельскому хозяйству, так как способствуют обеднению почвы минеральным азотом и переходу свободного азота в атмосферу. Особенно энергично процессы денитрификации развиваются в слежавшейся, плохо аэрируемой почве. Однако убыль азота из почвы, вызванная активностью денитрифицирующих бактерий, компенсируется деятельностью свободноживущих аэробных и анаэробных и клубеньковых азотфиксирующих бактерий. Более 90% азота связывают азотфиксирующие бактерии: на каждый гектар почвы ежегодно от 25 до 300 кг азота привносят только они.

Так, при самом активном участии многих видов микроорганизмов, в природе происходит непрерывный круговорот азота, поддерживающий существование жизни на Земле. (16, 90)

Схема 1 «Круговорот азота».

Процессы распада безазотистых органических веществ обусловлены по преимуществу жизнедеятельностью микроорганизмов, а процессы созидательные -- фотосинтезом зеленых растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. В основе процессов распада безазотистых органических веществ лежат различные формы брожения, которые постоянно происходят в природе. Брожение - анаэробное дыхание, при котором микроорганизмы используют выделяющуюся энергию для своей жизнедеятельности.

Впервые биологическую природу брожения открыл в 60-х годах 19 в. гениальный французский ученый Луи Пастер. Пастеру удалось на примере молочнокислого, спиртового и маслянокислого брожения доказать, что эти процессы вызываются жизнедеятельностью микроорганизмов. (6, 81)

Спиртовое брожение углеводов вызывают дрожжи (Saccharomyces cerevisiae), некоторые виды бактерий (Sarcina ventriculi) и отдельные представители мукоровых грибов рода Mucor. При спиртовом брожении молекула гексозы распадается на этанол и углекислый газ. В ходе брожения образуется много промежуточных продуктов -- гексозомонофосфат, фруктозодифосфат, фосфотриозы, фосфоглицериновая кислота, фосфопировиноградная кислота, пировиноградная кислота, уксусный альдегид и, наконец, этиловый спирт.

При содержании в сбраживаемом растворе более чем 30% сахара часть его остается неиспользованной, так как при этих условиях образуется до 15% спирта, а при такой концентрации спирт подавляет жизнедеятельность дрожжей. Поэтому натуральные вина содержат не более 15% спирта. Главное преимущество чистых культур дрожжей заключается в том, что брожение виноградного сока протекает и заканчивается быстро, а отсутствие посторонней микрофлоры позволяет получать вина хорошего вкуса и аромата (с хорошим «букетом»). По окончании брожения молодое вино стабилизируют и дают ему созреть. Эти процессы занимают несколько месяцев, а при изготовлении высококачественных красных вин -- даже несколько лет. В течение первого года во многих красных винах происходит второе, спонтанное брожение -- яблочно-молочнокислое, которое вызывается рядом молочнокислых бактерий (Prdiococcus, Leuconostoc). В результате этого яблочная кислота винограда превращается в молочную кислоту и СО2, т. е. дикарбоновая кислота превращается в монокарбоновую, и кислотность вина уменьшается, оно становится высококачественным.

Уксуснокислое брожение -- биологический окислительный процесс, при котором с помощью уксуснокислых бактерий спирт окисляется в уксусную кислоту. Если какую-либо жидкость, содержащую небольшое количество спирта (вино, пиво), оставить открытой, то в ней постепенно появляется уксусная кислота и кожистая пленка (уксусная матка) на поверхности. Уксуснокислые бактерии объединены в род Acetobacter, содержащий ряд видов и подвидов. Этиловый спирт под влиянием уксуснокислых бактерий подвергается окислению, в результате которого вначале образуется уксусный альдегид, а затем -- уксусная кислота. При использовании специальных рас уксуснокислых бактерий максимальный выход уксуса достигает 14,5%. Уксуснокислые бактерии превращают ряд многоатомных спиртов в сахар. Одна из таких реакций используется для получения сорбозы из сорбитола. Сорбоза -- промежуточный продукт синтеза аскорбиновой кислоты. Она применяется в качестве суспендирующего агента при изготовлении многих лекарственных препаратов. Уксуснокислые бактерии могут наносить вред в виноделии и пивоваренной промышленности, вызывая прокисание вина и пива.

Молочнокислое брожение -- широко распространенное биохимическое явление, давно известное на примере скисания молока. Под влиянием молочнокислых бактерий (семейство Lactobacillaceae) лактоза расщепляется на составляющие ее гексозы -- глюкозу и галактозу, которые затем специфическими ферментами превращаются в молочную кислоту. Свертывание молока происходит вследствие того, что молочная кислота отщепляет кальций от казеина, белок превращается в параказеин и выпадает в осадок. Молочнокислые бактерии широко распространены в природе. Они обнаруживаются в молоке, воздухе, на коже, шерсти, в тонком и толстом кишечнике и представлены большим количеством видов палочковидных и кокковидных бактерий, различающихся не только по морфологии, но и физиологическим свойствам (по использованию различных источников углерода и азота).

Маслянокислое брожение также широко встречается в природе. Возбудитель маслянокислого брожения был открыт Л. Пастером. На примере маслянокислого брожения Л. Пастер разработал учение об анаэробах. Типичный представитель бактерий маслянокислого брожения -- азотфиксирующий Clostridium pasteurianum. Маслянокислые бактерии в больших количествах встречаются в почве, навозе, на растениях, в молоке, сыре. Многие из них являются анаэробами и относятся к роду Clostridium.

Маслянокислое брожение -- сложный биохимический процесс расщепления углеводов, в ряде случаев жиров и белков, на масляную кислоту, углекислоту и воду, при этом образуется много побочных продуктов -- уксусная, молочная, пропионовая и другие кислоты.

Из числа других форм брожения чрезвычайно важным является брожение целлюлозы (клетчатки), в которой заложены огромные запасы углерода. Разложение целлюлозы, которая в количественном отношении представляет один из основных компонентов растительных тканей, осуществляется главным образом высоко специализированными в отношении питания аэробными и анаэробными микроорганизмами. Среди аэробных бактерий, расщепляющих целлюлозу, наиболее важны скользящие бактерии рода Cytjphaga. Целлюлоза -- единственное вещество, которое они могут использовать в качестве источника углерода. Цитофаги быстро растворяют и окисляют целлюлозу.

Сера -- составная часть некоторых белков. Одним из конечных продуктов гниения белков является H2S. Сероводород не усваивается высшими растениями. Биохимические превращения серы восстановительного и окислительного порядка осуществляются серобактериями. Для них H2S является источником энергии. Серобактерии окисляют H2S с выделением свободной серы, которая отлагается у них в цитоплазме в виде капель.

В клетках бактерий сера окисляется далее до серной кислоты, образующиеся сульфаты служат прекрасным питательным веществом для высших растений. H2S в серную кислоту окисляют различные виды пурпурных серобактерий.

Наряду с такими сульфурирующими бактериями в природе не менее широко распространены и десульфурирующие микробы (аналоги денитрифицирующих бактерий), они восстановливают сульфаты, вызывая образование H2S. Выделение H2S десульфурирующими бактериями происходит в глубинах морей, поэтому в Черном море на глубине 2500 м содержание H2S доходит до 6,5 мл в 1 л воды. Значительное накопление H2S в результате биологического восстановления серы наблюдается в целебных грязях, в лиманах и других водоемах. В санитарном отношении серобактерии являются важными агентами начальной стадии биологического очищения сточных вод и разложения органических отбросов, содержащих серу. (2, 14)

С химической стороны круговорот фосфора достаточно прост, поскольку он встречается в живых организмах только в пятивалентном состоянии в виде свободных фосфатных ионов (РО4-3) или в составе органических фосфатных компонентов клетки. Бактерии не способны поглощать большинство органических фосфорсодержащих соединений, свои потребности в фосфоре они удовлетворяют путем поглощения фосфатных ионов, из которых затем синтезируют органические фосфатные соединения. При разложении гнилостными бактериями белковых веществ одновременно с минерализацией азота происходит превращение органического фосфора в фосфатные ионы. Поскольку большая часть фосфатов, несмотря на быстрый круговорот фосфора, находится в виде нерастворимых солей кальция, железа или алюминия, фосфаты также служат фактором, ограничивающим рост растений. Растворимые фосфаты постоянно переносятся из почвы в море вследствие выщелачивания. Этот перенос имеет однонаправленный характер. Лишь небольшая часть фосфатов возвращается на сушу, главным образом в виде отложений гуано морскими птицами. Поэтому доступность фосфатов для растений зависит от непрерывного перевода в раствор нерастворимых фосфатных отложений -- процесса, в котором важную роль играют микроорганизмы. Образуемые ими кислые продукты метаболизма (органические кислоты, а также азотная и серная) растворяют фосфат кальция, а образуемый ими H2S способствует растворению фосфата железа. (3, 11)

2. Значение микроорганизмов в геологических процессах

Вряд ли можно переоценить роль микроорганизмов как разрушителей горных пород и создателей горючих ископаемых -- каменного угля, торфа, сапропелей, нефти. Остановимся сначала на разрушительной деятельности микроорганизмов.

Состоящий из плотно спаянных между собою зерен кварца, кусочков полевого шпата и листочков слюды гранит подвергается механическому выветриванию (разрушению) под влиянием резких колебаний температуры (днем и ночью) и проникающей в трещины замерзающей и оттаивающей воды. Это механическое выветривание приводит к образованию дресвы, т.е. смеси отдельных зерен кварца, слюды и полевого шпата.

Кроме того, полевой шпат и слюда разлагаются химически под влиянием углекислого газа и воды. При этом образуются растворимые в воде углекислые соли калия и натрия, углекислый кальций, растворимый в содержащей углекислоту воде, и нерастворимый каолин (глина), уносимый водой во взмученном состоянии.

Попавшие случайно на гранит небольшие количества органического вещества дают возможность размножаться многим сапрофитным бактериям, которые, выделяя углекислоту, способствуют дальнейшему выветриванию горных пород, частично растворяя их.

С другой стороны, на тех же голых скалах могут поселяться не нуждающиеся в органическом веществе хемотрофные нитрифицирующие бактерии, образующие азотную кислоту. Незначительные количества аммиака, необходимые им для окисления, могут образовать сапрофитные микроорганизмы.

Дальше поселяются некоторые сине-зеленые водоросли, фиксирующие атмосферный азот самостоятельно или в сообществе с азотфиксаторами; затем корковые лишайники, также являющиеся пионерами заселения таких местообитаний. Лишайники могут фиксировать атмосферный азот или за счет сине-зеленых организмов, или присутствующих в них азотфиксирующих бактерий. Затем уже появляются мхи и некоторые высшие растения. Так постепенно идет разрушение горных пород и одновременно создается почвенный перегной (гумус), растворимый в щелочах и осаждаемый в кислотах. Гумус образуется в результате разложения органического вещества микроорганизмами, одновременно синтезирующими это сложное вещество, обусловливающее многие физические и химические свойства почвы и ее плодородие.

Страницы: 1, 2