Биологические мембраны

Биологические мембраны

Мурманский Государственный Технический Университет

кафедра биологии

Липидный бислой с обеих сторон покрыт белками. В соответсвии с жидкой мозаичной моделью мембраны сами липиды и некоторые белки способны передвигаться в плоскости бислоя.

Мембранные белки выполняют несколько функций:

они могут переносить молекулы через мембрану;

являются рецепторами для химических агентов ( таких, так гормоны);

через свои разветвленные углеводные цепи обеспечивают межклеточное взаимодействие, а также распознавание антигенов;

действуют в качестве ферментов;

Белки могут быть интегральными, прочно встроенными в мембрану или ассоциированными. Последние непрочно или обратимо связаны с мембраной и способны отцеплятся даже при мягких воздействиях. Интегральные белки могут был ковалентно связаны концевой карбоксильной группой белка с фосфолипидами мембраны. Многие интегральные белки нерастворимы в воде. Они погружены в мембрану и удерживаются там тремя основными силами:

ионными взаимодействиями с полярными головками;

гидрофобными взаимодействиями с внутренней липидной частью мембраны;

специфическими взаимодействиями с холестеролом и другими молекулами мембраны.

Большинство интегральных белков пронизывают липидный бислой и имеют полярные участки с двух сторон.

Новейшие данные, полученные методом рентгеноструктурного анализа, показали, что цепи мембранных белков сворачиваются, по-видимому так, что -спиральные и -структурные участки оказываются погруженными в гидрофобную область мембраны; находящиеся вне мембраны части молекулы образованы преимущественно неупорядоченными структурами.

У мембран различают наружную и внутреннюю стороны, которые в большинстве случаев имеют неодинаковый состав, то есть мембраны асимметричны. Липиды и белки, расположенные на наружной стороне плазматической мембраны, обычно имеют ковалентно связанные с ними углеводы. Внутренняя сторона мембраны и внутриклеточные мембраны, как правило, лишены углеводов. Углеводная часть представлена полисахаридами, включающими обычно не более 15 моносахаридных остатков, которые часто образуют разветвленные структуры. В плазмалемме эукариотических клеток часто обнаруживаются галактоза, манноза, фукоза, N-ацетилглюкозамин, N-ацетилгалактозамин, арабиноза, ксилоза, нейраминовая кислота. Гликолипиды представлены гликозилдиацилглицеринами (преимущественно в бактериальных мембранах) и гликосфинголипидами: цереброзиды, ганглиозиды и др. (в основном у эукариотических клеток).

Мембрана представляет собой динамическую структуру. Наиболее подвижным компонентом в ней являются липиды. Они довольно свободно двигаются в плоскости липидного слоя (латеральное перемещение), меняя своих «соседей» в среднем 106 раз /сек. Молекулы белков также могут перемещаться латерально в плоскости мембраны. Возможно также, что белковые молекулы вращаются вокруг перпендикулярных и параллельных плоскости бислоя осей, что может иметь большое значение при функционировании макромолекул и мембран в целом.

Однако белки распределены в мембране не статистически, образуя участки с различными функциями. Иначе говоря, белковые молекулы не абсолютно свободно перемещаются в плоскости мембраны, поскольку могут существовать взаимодействия между отдельными белковыми молекулами и, кроме того, между белками мембран и цитоскелетом клетки: структурными белками, микрофиламентами, микротрубочками, примыкающими к мембране изнутри. В свою очередь расположение белковых молекул в мембране оказывает влияние на распределение и ориентацию липидных молекул в зависимости от сродства конкретных белков и липидов.

Подвижность мембранных молекул в значительной мере зависит от состава жирных кислот. Более упорядоченной и стабильной является структура мембран, содержащая большое число насыщенных жирных кислот в фосфолипидах, менее упорядоченной - содержащая значительные количества ненасыщенных жирных кислот. При оптимальных для жизнедеятельности живых организмов температурах мембрана, как правило, имеет жидкокристаллическое состояние (промежуточное между жидким и твердым). Это состояние обусловлено прежде всего наличием в мембранах системы липид - белок - вода, формирующей различного типа упорядоченные структуры, обладающие в то же время определенной подвижностью. Такое состояние мембран оказывает существенное влиянием на их функционирование и объясняет большую чувствительность к различным внешним факторам.

Соседние клетки одной ткани должны сообщаться друг с другом для того, чтобы координировать свою жизнедеятельность и функционировать как целое в соответствии со спецификой ткани. Такое сообщение достигается с помощью специальных коротких «трубочек», которые собраны в дискообразные структуры в местах так называемых щелевых контактов. Каждая трубочка состоит из двух цилиндрических белковых молекул - коннексонов. Молекула - коннексона частично погружена в клеточную мембрану, а ее выступающая часть способна связываться в межклеточном пространстве с коннексоном соседней клетки, так что образуется непрерывный канал, соединяющий внутренне пространство двух клеток.

1.1. Химия мембран. Мембраны состоят из белков, липидов и некоторого количества гликолипидов и гликопротеинов («глико-» означает присутствие углеводного остатка).

К основным липидам мембран эукариот относят холестерол, сфинголипиды и фосфоглицериды (глицерофосфолипиды). Среди фосфоглицеридов, которых в мембране больше всего, преобладают лецитин (фосфатидилхолин) и кефалин (фосфатидилэтаноламин). Амфипатические молекулы сфинголипидов содержат длинные цепи остатков жирных кислот и амидную связь, входящую в состав полярной головки. Такое соединение называется церамидом. В составе гликосфинголипидов присутствует остаток сахара (глюкозы или галактозы), связанный с церамидом.к гликосфинголипидам относятся цереброзиды. Представитель цереброзидов, галактоцереброзиды, встречаются главным образом в центральной нервной системе.

Жесткие молекулы холестерола погружены в мембрану между молекул фосфолипидов. Гидрофобное четырехчленное стероидное кольцо молекулы холестерола взаимодействует с цепями остатков жирных кислот, входящих в состав фосфолипидов мембраны. В эукариотических клетках холестерол ограничивает текучесть мембраны при температуре 370 С. при более низких температурах он, наоборот, способствует поддержанию текучести мембраны, препятствуя слипанию углеводородных цепей. Текучесть мембраны зависит не только от содержания холестерола, но также от температуры и липидного состава. Наличие коротких ненасыщенных жирных кислот повышает текучесть. По некоторым данным, текучесть мембран ряды клеток зависит от диеты..

Мембраны разщличных клеток и внутриклеточных органелл обладают определенной специфичностью, обусловленной их строением, химическим составом и функциями. Выделяют следующие основные группы мембран у эукариотических организмов:

плазматическая мембрана (наружная клеточная мембрана, плазмалемма),

ядерная мембрана,

эндоплазматический ретикулум,

мембраны аппарата Гольджи, митохондрий, хлорпластов, миелиновых оболочек,

возбудимые мембраны.

У прокариотических организмов помимо плазматической мембраны существуют внутрицитоплазматические мембранные образования, у гетеротрофных прокариот они называются мезосомами. Последние образуются инвагинацией (впячиванием) внуть наружной клеточной мембраны и в некоторых случаях сохраняют с ней связь.

1.2. Мембрана эритроцитов. Хороший объект для изучения строения и свойств плазмалеммы представляют собой мембраны эритроцитов, их сравнительно легко получить в чистом виде, поскольку эритроциты не содержат внутриклеточных мембран. Эритроцитарная мембрана состоит из белков (50%), липидов (40%) и углеводов (10%). Основная часть углеводов (93%) связана с белками, остальная - с липидами.

В мембране липиды расположены асимметрично в отличие от симметричного расположения в мицеллах. Например, кефалин находится преимущественно во внутреннем слое липидов. Такая асимметрия поддерживается, по-видимому, за счет поперечного перемещения фосфолипидов в мембране, осуществляемого с помощью мембранных белков и за счет энергии метаболизма. Спонтанный переворот (флип-флоп) сфинголипидов и фосфоглицеридов в мембран - это процесс медленный, затрудненный неспособностью полярных головок проникать через годрофобный бислой. Он протекает в течение нескольких дней или недель.

Во внутреннем слое эритроцитарной мембраны находятся в основном сфингомиелин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, в наружной - фосфатидилхолин.

Мембрана эритроцитов содержит интегральный гликопротеин гликофорин, состоящий из 131 аминокислотного остатка и пронизывающий мембрану, и тек называемый белок полосы 3 (название произошло от его подвижности при электрофорезе в полиакриламидном геле). Состоящий из 900 аминокислотных остатков белок полосы 3, вероятно, участвует в облегченной диффузии анионов гидрокарбоната (НСО3 -) и СL через мембрану. Он связан в цитозоле с периферическим белком анкирином, который в свою очередь связан с белком спектрином, выполняющим структурную роль. Он прочно ассоциирован с актиноподобными белками эритроцитарной мембраны, образуя сходную с актомиозином АТФ-зависимую систему. Спектрин и анкирин входят в состав цитоскелета эритроцитов.

Углеводные компоненты гликофорина выполняют рецепторную функцию для вирусов гриппа, фитогемагглютининов, ряда гормонов.

В эритроцитарной мембране обнаружен и другой интегральный белок, содержащий мало углеводов и пронизывающий мембрану. Его называют туннельным белком (компонент а), так как предполагают, что он образует канал для анионов. Периферическим белком, связанным с внутренней стороной эритроцитарной мембраны, является спектрин.

1.3. Миелиновые мембраны, окружающие аксоны нейронов, многослойны, в них присутствует большое количество липидов (около 80%, половина из них - фосфолипидов). Белки этих мембран важны для фиксации лежащих друг над другом мембранных солев.

1.4. Мембраны хлоропластов. Хлоропласты покрыты двухслойной мембраной. Наружная имеет некоторое сходство с таковой у митохондрий. Помимо этой поверхностной мембраны в хлоропластах имеется внутренняя мембранная система - ламеллы. Ламеллы образуют или уплощенные пузырьки - тилакоиды, которые, располагаясь друг над другом, собираются в пачки (граны) или формируютмембранную систему стромы (ламеллы стромы). Ламеллы гран и стромы наружной стороне мембраны тилакоидов сосредоточены гидрофильные группировки, галакто- и сульфолипидов. Фитольная часть молекулы хлорофилла погружена в глобулу и находится в контакте в гидрофобными группами белков и липидов. Порфириновые ядра хлорофилла в основном локализованы между соприкасающимися мембранами тилакоидов гран.

1.5. Внутренняя (цитоплазматическая) мембрана бактерий по структуре сходна с внутренними мембранами хлоропластов и митохондрий. В ней локализованы ферменты дыхательной цепи, окислительного фосфорилирования, активного транспорта; ферменты, участвующие в образовании компонентов мембраны, например, гликозилтрансфераза, катализирующие синтез липополисахаридов наружной мембраны. Преобладающим компонентом бактериальных мембран являются белки: соотношение белок/липид (по массе) равно 3:1. Состав белков мембраны регулируется в зависимости от потребностей клетки и внешней среды. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий по сравнению с цитоплазматической содержит меньшнн количество различных фосфолипидов и белков. Обе мембраны различаются по липидному составу. Во внешней мембране находятся белки, образующие поры для проникновения многих низкомолекулярных веществ. Характерным компонентом наружной мембраны является также специфический липополисахарид. Ряд белков наружной мембраны служит рецепторами для фагов.

1.6. Мембрана вирусов. Среди вирусов мембранные структуры характерны для содержащих нуклеокапсид, который состоит из белка и нуклеиновой кислоты. Это «ядро» вирусов окружено мембраной (оболочка). Она также состоит из двойного слоя липидов с включенными в него гликопротеинами, расположенными в основном на поверхности мембраны. У ряда вирусов (того-, микровирусы) в мембраны входит 70-80% всех белков, остальные белки содержатся в нуклеокапсиде.

Белки вирусных мембран - это специфические белки,. Например гемагглютинин, нейраминидаза. Значительную часть массы вирусной мембраны составляют углеводы. Специфичность олигосахаридов на поверхности вируса определяется в некоторой степени клеткой-хозяином, так как в присоединении углеводов к белкам оболочки участвуют трансферазы сахаров клеток-хозяев. Липиды вирусных мембран также происходят от мембран инфицированных клеток.

2. Функции мембран.

Мембраны выполняют большое число различных функций:

мембраны определяют форму органеллы или клетки;

барьерная: контролируют обмен растворимых веществ (например, ионов Na+ , K+ , Cl- ) между внутренним и наружным компартментом;

энергетическая: синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез в мембранах хлоропластов; формируют поверхность для протекания химических реакций (фосфорилирование на митохондриальных мембранах);

являются структурой, обеспечивающей распознавание химических сигналов (на мембране расположены рецепторы гормонов и нейромедиаторов);

играют роль в межклеточном взаимодействии и способствуют передвижению клеток.

3. Транспорт через мембрану.