Покритонасінні, або Квіткові як вищий етап еволюції наземних рослин

Покритонасінні, або Квіткові як вищий етап еволюції наземних рослин

Міністерство освіти і науки України

«Покритонасінні, або Квіткові як вищий етап еволюції наземних рослин»

2010

Вступ

Квіткові рослини, або Покритонасінні (лат. Magnoliophyta, або Angiospermae) - відділ вищих рослин, відмітною особливістю яких є наявність квітки як орган статевого розмноження; ще одна істотна особливість квіткових рослин - подвійне запліднення.

Число видів Покритонасінних, за даними Angiosperm Phylogeny Website на лютий 2010 року, складає 271 - 272 тисячі, число родів - 13350 - 13400. По числу видів квіткові рослини значно перевершують всю решту груп вищих рослин, разом узяті.

Число сімейств і порядків сильно відрізняється залежно від класифікацій; Система класифікації APG III (2009) виділяє 414 сімейств, які, у свою чергу, з'єднані в 59 порядків.

Покритонасінні, разом з голонасінневими (Gymnospermae) складають одну з двох груп насінних рослин (Spermatophytae).

Більшість сучасних рослин належать до відділу Покритонасінні, або Квіткові. Найхарактернішою ознакою цих рослин є наявність квітки та зав'язі, що оточує насіння.

Покритонасінні посідають найважливіше місце поміж усіх сучасних рослин. Це найпоширеніша в сучасну геологічну епоху група рослин на земній кулі. Вона є домінуючою на суші та найважливішою за тією роллю, яку представники цієї групи відіграють у загальному колообігу речовин.

Хлібні, круп'яні, овочеві та плодові культури, величезна кількість деревних, волокнистих, дубильних, олійних, кормових, медоносних, декоративних та інших рослин - все це покритонасінні. Вони постійно супроводжують нас у всіх кліматичних зонах, зростають у найрізноманітніших рослинних угрупованнях, в низинних і гірських регіонах, на суші й у воді.

Серед квіткових рослин є організми, найбільші за розмірами не тільки серед рослинного, а й усього органічного світу. Вони можуть досягати 150 м заввишки (наприклад, евкаліпти з родини Миртових), мати стовбури завтовшки майже 20 м (як у баобаба з родини Баобабових) та стебла завдовжки 200 м і більше (як у ротангових пальм з родини Пальмових).

Водночас серед квіткових є і надзвичайно дрібні організми (наприклад, ряски) - рослини з нескладною будовою, плаваючі однодольні, часто завбільшки до 1 см.

Один з найважливіших напрямків еволюції рослинного царства - пристосування до мінливих умов наземного життя. Квіткові рослини є найяскравішим виразом цієї лінії і домінують на земній поверхні в дану епоху. Від полюсів до екватора немає такої ділянки, де можливе рослинне життя, але не знайдено Покритонасінні.

До широкої географічної різноманітності додається різноманітність форм і способів зростання. Банальна ряска, покриваюча поверхню ставка, є крихітним зеленим пагоном з простим корінцем, вертикально зануреним у воду, і з дуже нечіткими листами і частинами стебла. Могутнє лісове дерево, яке сторіччями розвивало свою складну систему стовбурів і гілок, покритих незліченними гілочками і листям, а під землею відповідну площу займає могутня, добре розвинута коренева система. Між цими двома крайнощами - нескінченні градації: водні і земні трави, повзучі, прямостоячі або повзучі, кущі і дерева, набагато більша різноманітність, ніж в іншому відділі насінних рослин - Gymnospermae.

Розділ 1. Загальна характеристика відділу квіткових

1.1 Класифікація квіткових

Ботанічний термін «Angiospermae» запропонував Пауль Герман в 1690 році, термін був складений з грецьких слів Angio (вмістище, судина, порожнина) і spermae (сім'я). Так Герман називав один з найголовніших відділів рослинного царства, що включає рослини, які мають укладене в капсули насіння.

Gymnospermae же по Герману були квітковими рослинами, чий шизокарпічний або єдиний цільний плід вважався насінням з відсутніми покривами. Сам термін і його антонім був підхоплений Карлом Линнеем, який використовував їх в схожому, але більш обмеженому значенні - для назв порядків свого класу Двусильних (Didynamia).

В своєму сучасному значенні ці терміни почали використовуватися після того, як Роберт Броун в 1827 році встановив існування істинно голих сім'язародків у Cycadeae і Coniferae, привласнивши їм назву Gymnospermae.

З того часу термін Angiospermae став використовуватися різними авторами, іноді з різними варіаціями, для позначення одній з підгруп в межах дводольних рослин (розділення «дійсношлюбних» рослин на безсім'ядольні, однодольні і дводольні отримало широке розповсюдження дещо раніше).

Проте, після того, як Вільгельм Хофмейстер описав процеси, що відбуваються в зародковому мішку квіткових рослин (1851 рік), і зіставив їх із заплідненням тайношлюбних, стало ясно, що Gymnospermae є групою, яка абсолютно відмінна від Angiospermae.

В результаті поняття «Покритонасінні» поступово стали розглядати як синонім поняття «квіткові», і, відповідно двудольні (Magnoliopsida, або Dicotyledones) і однодольні (Liliopsida, або Monocotyledones) - як підгрупи у складі Angiospermae. В цьому значенні поняття «Покритонасінні» (Angiospermae) використовується і до цього дня.

Завдяки постійному перегляду поглядів на спорідненість квіткових рослин, внутрішня систематика цієї групи піддавалася і піддається змінам.

Дві системи квіткових рослин, що широко використовуються, хоча і дещо застарілі, - система Тахтаджяна і система Кронквіста, не відображають філогенію таксона.

Таким чином, класифікація квіткових рослин зараз активно допрацьовується і виправляється.

Відділ квіткових рослин традиційно підрозділяється на 2 класи - Magnoliopsida (дводольні) від назви роду Magnolia і Liliopsida (однодольні) від назви роду Lilium.

Більш популярні традиційні назви цих таксонів - Dicotyledones і Monocotyledones. Походження цих назв цілком очевидно: Dicotyledones мають дві сем'ядолі в сім'ї, тоді як у Monocotyledones сім'ядоля одна.

Класи дводольних і однодольних, у свою чергу, підрозділяються на підкласи, які діляться на порядки (іноді об'єднувані в надпорядки), сімейства, роди і види зі всіма проміжними категоріями. Є цілий ряд сучасних систем класифікації квіткових рослин.

Клас Дводольні

В класі Дводольні (Magnoliopsida, або Dicotyledones) описано 6 підкласів, 128 порядків, 418 сімейств, приблизно 10000 родів і близько 190000 видів дводольних рослин. Виділяють підкласи:

Підклас 1. Магноліїди (Magnoliidae). Підклас 2. Гамамелідіди (Hamamelididae). Підклас 3. Каріофілліди (Caryophyllidae). Підклас 4. Ділленіїди (Dilleniidae). Підклас 5. Розіди (Rosidae). Підклас 6. Астеріди (Asteridae).

Клас Однодольні

В клас однодольних рослин (Liliopsida, або Monocotyledones) включаються 5 підкласів, 37 порядків, близько 120 сімейств, 3 000 родів і близько 80 000 видів. Виділяють підкласи:

Підклас 1. Алісматіди (Alismatidae)

Підклас 2. Ліліїди (Liliidae)

Підклас 3. Коммелініди (Commelinidae)

Підклас 4. Арециди (Arecidae)

Підклас 5. Зінгібериди (Zingiberidae)

Вважається, що Однодольні еволюційно більш прогресивні, ніж дводольні.

1.2 Біологічні особливості квіткових

Квіткові рослини звичайно розглядаються як відділ. Оскільки ця систематична категорія більш високого рангу, ніж сімейство, є певна свобода у виборі назви.

Стаття 16 Міжнародного Кодексу Ботанічної Номенклатури дозволяє використовувати як і традиційні історичні назви, так і назва, утворена від роду. Офіційна уніномінальна назва цього таксону - Magnoliophyta, від назви роду Magnolia.

Але традиційно укорінялися такі імена, як Angiospermae і Anthophyta (квіткові рослини).

Морфологічні особливості відділу Покритонасінні. Найважливіша особливість квіткових рослин - наявність спеціалізованого генеративного органу - квітки, що бере на себе функції статевого розмноження і залучення агентів запилення.

Квіткові рослини укладають свої сім'язачатки (сім'япочки) в порожнину зав'язі, яка утворена зрощенням колись відкритого плодолистка. Стінки зав'язі після запліднення розростаються і видозмінюються, даючи освіту під назвою плід.

В іншій групі насінних рослин, групі голонасінних (Pinophyta, або Gymnospermae), сім'язачаток не прихований від запилення, а насіння не укладене в істинний плід, але іноді сім'я можуть покривати м'ясисті структури, наприклад, у представників роду Тисів.

Походження Квіткових. Перші залишки Покритонасінних датуються Юрським періодом, або приблизно 140 мільйонів років тому. Базуючись на сучасних даних, можна припустити, що предки Покритонасінних і гнетових дивергували в тріасі (220-202 мільйонів років тому).

Перші відбитки рослин з ознаками Покритонасінних знайдені в пластах юрського і раннього крейдяного періодів (135-65 мільйонів років тому), але це були досить-таки нечисленні і примітивні форми.

Найдавнішими Покритонасінними є рослини з групи німфейних. Сліди широкого розвитку і розповсюдження Покритонасінних з'явилися в палеонтологічному літописі в період середньої крейди (близько 100 мільйонів років тому). Але вже в пізньому крейді Покритонасінні виявилися домінуючою формою рослинного життя, і в багатьох фоссиліях взнаються представники сучасних сімейств (наприклад, бук, дуб, клен і магнолія).

Відомі численні водні Покритонасінні рослини, вони удосталь зустрічаються в долинах річок і чистих озерах, в меншій кількості - в солоних озерах і морях. Проте такі водні Покритонасінні не є примітивними формами, а виникли шляхом пристосування наземного предка до водного середовища.

Будова Квіткових рослин:

Листя. Основна частина живильних органічних речовин на Землі утворюється в листі квіткових рослин. В типовому випадку лист складається з плоскої листової пластинки на черешку, який прикріплений своєю підставою до стебла. У місця прикріплення знаходиться два листкоподібні вирощування - прилистники. Втім, кожна з цих структур може бути відсутній. Листові пластинки деяких квіткових рослин, наприклад багатьох губоцвітих і хрестоцвітних, - сидячі, тобто відходять безпосередньо від стебла без черешка; у інших видів від листя залишаються тільки їх піхви з редукованими до ниткоподібних структур пластинками (це можна спостерігати у злаків). Усередині листа знаходяться відносно рихло упаковані клітини, багаті зеленим пігментом - хлорофілом. В них і відбувається фотосинтез. У верхньої поверхні листа ці клітки звичайно подовжені і розташовані бік об бік перпендикулярно поверхні: вони утворюють т.з. палісадну паренхіму. Ніжчележачі клітини формою менш однорідні і розділені повітроносними міжклітинниками - це т.з. губчаста паренхіма. Повітрообмін внутрішніх тканин листа з навколишнім середовищем йде через маленькі отвори в покриваючій його одношаровій шкірці (епідермісі): в результаті фотосинтезуючі клітини одержують вуглекислий газ, необхідний для утворення органіки, і позбавляються від «відходів виробництва» - кисню. Епідерміс звичайно покритий зовні восковим нальотом (кутикулою) і відносно непроникний для води і газів, а клітки його до фотосинтезу нездібні. На жаль, лист втрачає достатньо багато води через випаровування, що іноді може поставити під загрозу існування всієї рослини. Він забезпечується водою за системою внутрішніх жилок, звичайно створюючих густу розгалужену сіть. Жилки складаються з кліток судинних тканин, що доставляють до фотосинтезуючих ділянок воду з розчиненими в ній мінеральними солями і рознощиків звідти органіку по всіх частинах рослини. Оскільки деякі клітки цієї провідної системи товстостінні, жилки одночасно грають роль і скелета листа, що підтримує його в розпрямленому стані і забезпечуючого нормальне постачання всіх його частин світлом і повітрям.

Стебло. По провідних клітинах стебла вода з розчиненими в ній мінеральними солями поступає від кореня в жилки листа, в яких є клітки того ж типу. В молодому стеблі ця водопровідна система (ксилема) звичайно утворює що починається ще під землею циліндр, що служить жорсткою опорою для листя, квіток і плодів і здатний з часом сильно товщати і дерев'яніти, перетворюючись на могутній багатометровий стовбур. Зовні від ксилеми розташований аналогічний циліндр - флоема, що складається з кліток, по яких йде транспорт органічних речовин. Флоема також заходить в жилки листа. Решта частини стебла складається з м'якої тканини, іноді фотосинтезуючої, в якій часто запасаються надлишки живильних речовин. Центральна частина стебла - серцевина - може руйнуватися, і тоді в стеблі на її місці залишається порожнина. Стебла з листям (а також з квітками і плодами, які, як вважається, відбулися від листя) називаються пагонами.

Корінь. Коренева система закріплює рослину в субстраті. В корені також знаходяться провідні тканини - ближче до центру ксилема, далі від центру - флоема. Тут можуть нагромаджуватися і великі кількості запасних речовин, тому деякі корені дуже крупні. Окрім опорної і запасаючої, найважливіша функція коренів - всмоктування: вода з розчиненими в ній солями повинна поступати з ґрунту у пагони і відшкодовувати витрати і втрати рослини. Всмоктування здійснюється т.з. кореневими волосками - численними виростами поверхневих клітин кореня у відносно вузькій зоні біля його кінчика. Саме кореневі волоски, проникаючи між найдрібнішими частинками ґрунту, забезпечують величезну сумарну поглинаючу поверхню підземної частини рослини.

Наявність провідної, або судинної, системи - характерна риса всіх квіткових рослин, які у всьому іншому по своїй будові можуть сильно розрізнятися. Ксилема і флоема у всіх квіткових рослин складаються у принципі з одних і тих же, більш менш однаково розташованих елементів. Анатомічно квіткові рослини ближче всього до хвойних, саговником і іншим голонасінним; віддаленіша еволюційна спорідненість пов'язує їх з папоротевидими.

1.3 Екологія та поширення квіткових

КВІТКОВІ, Покритонасінні (Angiospermae), самий великий відділ царства рослин, що характеризується спеціалізованими органами розмноження, які утворюють квітку.

Квіткові рослини відомі з юрського періоду (приблизно 150 млн. років тому): вже у той час вони були достатньо високо розвинутими і поширеними, тому перші їх представники, поза сумнівом, з'явилися набагато раніше, можливо, на землях, що були оголені після відступу моря.

Згодом квіткові рослини завоювали всю планету, сильно потіснивши колишніх домінантів, зокрема папоротевидих і хвойних. Саме квіткові рослини панують в листопадних лісах, що займали ніколи значні простори в Північній Америці, і в тропічних лісах Центральної і Південної Америки, Африки і Азії.

До відділу Покритонасінних відносяться злаки, покриваючі американські прерії і пампаси, африканські савани і євразійські степи, а також кактуси і колючі чагарники пустель, багато підводних і плаваючих трав річок, озер і морів, види що нагадують мох, які стелються по скелях і звисають з гілок дерев.

Нарешті, саме квіткові рослини людина розводить на полях, в городах і плодових садах, саме вони - головна прикраса оранжерей і парків.

Структурні типи рослин відділу Покритонасінних:

Трав'янисті рослини. На вигляд, по внутрішній будові і способу життя квіткові рослини сильно розрізняються. Деякі з них - однорічні трави, що гинуть до початку зими або, в тропіках, із закінченням сезону дощів. Іноді навіть протягом такого короткого життя вони встигають досягти достатньо великих розмірів (приклади - всім відомі соняшник і кукурудза).

Деякі види використовують інші рослини як опори, що виносить їх листя до світла. Для цього, наприклад, у багатьох бобів кінці складного листя, що складається з декількох листових пластинок (листочків), перетворені на чіпкі, спіральний вусики, що закручуються.

Багато квіткових рослин - багаторічні трави: їх надземні частини в несприятливі для зростання сезони відмирають, але підземні залишаються живими і з року в рік дають нові пагони. Підземні органи багаторічних рослин по будові і природі різні. У гладіолуса, наприклад, це т.з. клубнецибулини - короткі потовщені підстави стебел з лусковидними залишками листя; у картоплі - бульби, що утворюються на бічних відгалуженнях головного стебла; у батату - корені, що розрослися; у інших видів, зокрема голубчиків, фіалок, пирію, - кореневища, тобто довгі підземні стебла. Цибулини гіацинта, лука і нарциса складаються з перетворених на м'ясисті луски листя, щільно упакованих в ниркоподібну структуру на сплощеному стеблі - донці. Всі ці підземні утворення накопичують живильні речовини, які дозволяють багаторічним травам пережити несприятливий сезон і дати почало новим надземним пагонам. Такі сховища концентрованої органіки набагато полегшують і наше життя: людина використовує в їжу багато «коренеплодів» (картопля, лук, морква, буряк і т.п.) і розмножує з їх допомогою продовольчі культури (наприклад, картопля - шматочками бульб з т.з. «очками»). До кореневищ близькі за походженням надземні вуса, або столони, - видозмінені стебла які стелються по землі, здатні укорінятися і давати почало новим повноцінним рослинам. Цей спосіб вегетативного розмноження можна спостерігати, наприклад, у суниці.

Дерев'янисті рослини. У дерев, чагарників і деревовидних ліан надземні стебла не відмирають навіть в суворі холодні або посушливі сезони і періодично утворюють нове листя, плоди і квітки. Такі стебла, розростаючись в могутні стовбури, можуть жити сотні літ, досягаючи величезних розмірів (крупніше вони бувають лише у деяких хвойних). Значна частина суші покрита лісами, в яких панують саме дерева. Під їх кронами формується особливе середовище, в якому чудово себе відчувають низькі тіньостійкі рослини. Опадаюче листя, розкладаючись, збагачує грунт мертвою органікою, яка служить їжею сапрофітам, у тому числі і деяким квітковим рослинам, наприклад під'ялиннику з його лусковидними, майже безбарвним листям. Трави, що ростуть в листопадних лісах, часто квітнуть лише весною, поки листя на деревних кронах ще не розкрилося і ближче до ґрунту достатньо світла. Інші види трав - епіфіти - поселяються там, де світла завжди багато, - на високих гілках, проте вони звичайно не паразитують на деревовидних рослинах, а лише використовують їх як опори. Особливо багато епіфітів в тропіках, де до них відносяться, наприклад, красиво квітучі орхідеї, бромелієві і т.п. Втім, на деревах поселяються і рослини-паразити, зокрема омела, яка, хоча якоюсь мірою і здібна до фотосинтезу, але воду і основну частину живильних речовин висмоктує з живих тканин рослини-господаря. Типові ліани, яких також особливо багато в тропічних лісах, укоріняються в ґрунті, а потім підіймаються вгору, до світла, по стовбурах і гілках високих дерев, обвиваючи їх своїми гнучкими пагонами або чіпляючись за їх кору численними додатковими корінцями на стеблах (як плющ або торбах що укоріняється), спеціальними вусиками (як виноград), гачкуватими шпильками і т.п.

Пристосування до екстремальних умов. Екстремальні за своїх умов місця проживання освоєні квітковими рослинами, будова яких багато в чому відрізняється від типового. Так, для пустель характерні колючі чагарники з дрібним шкірястим листям, а також кактуси і інші сукуленти, тобто види з м'ясистими зеленими частинами (у агав, наприклад, це листя), які містять спеціальну водозапасаючу тканину. У більшості кактусів листя немає взагалі, і функцію фотосинтезу виконують стебла - у такий спосіб вдається понизити втрати вологи при випаровуванні. У підводних квіткових рослин необхідність в ксилемі відпадає, і вона звичайно відсутня: їх стебла м'які, а листя часто ниткоподібні або розітнуті на тонкі сегменти із спрощеною анатомією. Іноді все тіло цих рослин пронизано системою повітроносних порожнин: в них нагромаджуються що беруть участь в процесах життєдіяльності гази. Така повітроносна тканина (аеренхіма) властива і багатьом рослинам, нижня частина яких укоріняється під водою, а верхня плаває на поверхні або підіймається над нею, наприклад очеретам і лататтю.

Комахоїдні рослини. Серед всіх квіткових рослин, ймовірно, самі незвичайні - т.з. комахоїдні або м'ясоїдні, здатні ловити дрібних тварин і використовувати їх в їжу. Такі види відомі в декількох сімействах, і ловецькі пристосування у них різні.

Так, росянки (Drosera) утримують необережних комах липким секретом безлічі залізистих волосків, що покривають верхню поверхню їх листя. Жертва не тільки прилипає до тих волосків, до яких вже торкнулася, але і вимушує пригинатися до неї сусідні волоски, що робить хватку справді мертвою. У Венериної мухоловки (Dionaea) листя складається з двох половинок, які різко закриваються, коли здобич доторкається до спеціальних чутливих волосків на їх поверхні. Краї листя несуть що стирчать вгору зубчики і, зближуючись, як гратами відділяють ними жертву від зовнішнього світу. У видів Sarracenia, Darlingtonia і Nepenthes листові пластинки перетворені на ловецькі глеки, всередину яких комах заманюють солодкі виділення. Вилізти назад жертві не дозволяють направлені вниз шипики, луски і т.п., що перекриваються, вирости листа, так що врешті-решт вона тоне в тій, що скопилася на дні пастки рідини, що полягає іноді в основному з дощової води. Пухирчатка (Utricularia) - підводна рослина, на зануреному листі якої знаходяться ловецькі пухирці з тим, що відкривається тільки всередину клапаном: в них потрапляють дрібні водні тварини. Принаймні деякі з таких пухирців виділяють сік, що переварює білки жертви. В результаті комахоїдні рослини, ймовірно, менш, ніж інші види, залежать від ґрунтового неорганічного азоту, необхідного для синтезу їх власних білків.

Квіткові рослини, або Покритонасінні (лат. Magnoliophyta, або Angiospermae) - відділ вищих рослин, відмітною особливістю яких є наявність квітки як орган статевого розмноження; ще одна істотна особливість квіткових рослин - подвійне запліднення.

Число видів Покритонасінних, за даними Angiosperm Phylogeny Website на лютий 2010 року, складає 271 - 272 тисячі, число родів - 13350 - 13400. По числу видів квіткові рослини значно перевершують всю решту груп вищих рослин, разом узяті. Число сімейств і порядків сильно відрізняється залежно від класифікацій; Система класифікації APG III (2009) виділяє 414 сімейств, які, у свою чергу, з'єднані в 59 порядків.

Покритонасінні, разом з голонасінневими (Gymnospermae) складають одну з двох груп насінних рослин (Spermatophytae). Більшість сучасних рослин належать до відділу Покритонасінні, або Квіткові. Найхарактернішою ознакою цих рослин є наявність квітки та зав'язі, що оточує насіння.

Покритонасінні посідають найважливіше місце поміж усіх сучасних рослин. Це найпоширеніша в сучасну геологічну епоху група рослин на земній кулі. Вона є домінуючою на суші та найважливішою за тією роллю, яку представники цієї групи відіграють у загальному колообігу речовин.

Квіткові рослини панують в листопадних лісах, що займали ніколи значні простори в Північній Америці, і в тропічних лісах Центральної і Південної Америки, Африки і Азії.

До відділу Покритонасінних відносяться злаки, покриваючі американські прерії і пампаси, африканські савани і євразійські степи, а також кактуси і колючі чагарники пустель, багато підводних і плаваючих трав річок, озер і морів, види що нагадують мох, які стелються по скелях і звисають з гілок дерев.

Нарешті, саме квіткові рослини людина розводить на полях, в городах і плодових садах, саме вони - головна прикраса оранжерей і парків.

Страницы: 1, 2