Отряд "Насекомые"

У всех насекомых за головой следует грудь. Иногда голова незаметно переходит в грудь, широко с ней соприкасаясь, иногда бывает отделена тонким перехватом. Большинство насекомых может двигать головой только сверху вниз или наклоняя ее в стороны, и только богомолы (Mantodea) могут поворачивать голову, как это делаем мы. Грудь состоит из передне-, средне- и заднегруди. У первичнобескрылых сегменты груди подвижны друг относительно друга, а в большинстве случаев происходит слияние средне- и заднегруди в единое целое. Развитие отдельных сегментов груди зависит от степени участия разных ее придатков в движении. У взрослых насекомых каждый из сегментов груди несет по паре конечностей, состоящих из следующих отделов: тазик, вертлуг (у некоторых перепончатокрылых он двойной -- есть еще вертлужок), бедро, голень и лайка. Число члеников лапки бывает 1--5, но не более 5. Если все пары ног развиты одинаково, конечности называются ходильными или бегательными (палочники, жуки-жужелицы). Такие конечности приспособлены к бегу по твердой поверхности. Иногда «твердая» поверхность может быть и очень зыбкой -- вспомним водомерок, у которых на лапках выделяется жировой слой, препятствующий смачиванию и прорыву поверхностной пленки воды. При обитании в траве или листве деревьев много преимуществ дает движение сильными прыжками. При прыжке наибольший эффект обеспечивает быстрое распрямление задних конечностей, толкающих тело вперед (это наблюдается и у четвероногих: лягушка, заяц, тушканчик имеют более развитые задние конечности, чем передние). У многих насекомых, передвигающихся таким образом, сильно удлиненные мощные бедра и длинные голени задних ног. Такие задние ноги, как у саранчовых, кузнечиков, жуков земляных блошек, клопов-прыгунов (Halticus), называются прыгательными. Жизнь взрослых насекомых в почве приводит к усилению значения передних ног при движении -- к развитию роющих конечностей, характеризующихся расширением лопатообразных голеней (у медведок, у южноамериканских цилиндрохет, жуков-карапузиков и др.). У тех насекомых, которые передними ногами ловят добычу, бедра и голени передних ног удлиненные, с шипами на сторонах, сближаемых при складывании; такие ноги называются хватательными (у мантисп, богомолов). У насекомых, перешедших к жизни в воде, ноги часто бывают с удлиненными плоскими голенями, покрытыми длинными волосками. Такие плавательные ноги работают как весла. Редукция ног у взрослых насекомых наблюдается при переходе к неподвижному образу жизни и может быть полной (у настоящих щитовок -- Diaspinae). У личинок многих насекомых утрата конечностей бывает связана с приспособлением к червеобразному передвижению в почве и в сходных субстратах (например, у личинок двукрылых, долгоносиков и др.). У насекомых с полным превращением (жуки, сетчатокрылые), если личинки даже имеют развитые бегательные ноги, они никогда не имеют такого полного расчленения, как у взрослых форм,-- часто происходит слияние голени и лапки (образуется голенелапка), лапка всегда одночлениковая и имеет один коготок (иногда двойной). Иногда ноги у личинок сохраняются только в виде одночлениковых образований (например, у зерновок).

Для высших насекомых характерна способность к активному полету с помощью крыльев. Крылья развиваются полностью только при переходе насекомого во взрослое состояние, а закладываются как плоские листовидные выпячивания покровов средне- и заднегруди. Это выпячивание разрастается, его противоположные стенки плотно сближаются, в результате чего образуется эластичная пластинка, укрепленная жилками, представляющими собой затвердевшие участки тех путей, по которым во время формирования крыла в него нагнеталась гемолимфа, расправляя крыловую пластинку. Жилки располагаются так, что становятся механической опорой крыла и помогают наилучшим образом преодолевать сопротивление воздуха при полете. В частности, у хорошо летающих насекомых передний край крыла укреплен мощной жилкой. Расположение и число жилок -- признаки, хорошо характеризующие каждую систематическую группу насекомых. Строение крыльев в значительной мере кладется в основу систематики крылатых насекомых, а так как в ископаемом состоянии от насекомых лучше всего сохраняются крылья, палеоэнтомология -- наука об ископаемых насекомых -- особенно широко использует признаки строения крыла. В крыле различаются продольные жилки, частично ветвящиеся, и поперечные, соединяющие продольные друг с другом. Просветы перепончатой части крыла, заключенные между жилками, называются ячейками. Каждая жилка соответственно ее расположению на крыловой пластинке имеет определенное наименование, так же как и ячейки. У более примитивных групп насекомых сеть жилок гуще, чем у представителей высших отрядов. Кроме того, у представителей высших отрядов передние и задние крылья обычно значительнее отличаются друг от друга, чем у более примитивных, у которых обе пары крыльев довольно сходны. Нередко развивается лишь одна пара крыльев, чаще передние (у мух, самцов щитовок, некоторых поденок), но бывает и наоборот -- развиты только задние крылья (у веерокрылых). Нередко крылья, особенно передние, принимают на себя дополнительные функции, а часто такие дополнительные функции становятся основными, а летная функция утрачивается. Например, передние крылья у прямокрылых (саранча, кузнечик) более кожистые, чем задние; в сложенном состоянии более тонкие перепончатые задние крылья прикрыты передними, защищающими от повреждений при передвижениях в зарослях растений. У клопов защитная функция передних крыльев, превратившихся в надкрылья, выражена еще ярче: у них только самая вершина передних крыльев перепончатая. А для самого богатого видами отряда насекомых -- жуков характерно то, что передние крылья целиком превратились в жесткие защитные надкрылья. При полете надкрылья жуков играют роль только планирующих выростов, не производящих собственных движений, летные движения совершают задние крылья. Вероятно, это наблюдали многие, кто видел, как летают божьи коровки, жуки-нарывники, жуки-олени и др. А иногда у жуков при полете надкрылья даже не расправляются -- задние крылья только высовываются в стороны из-под надкрылий (у бронзовок). Нередки случаи утраты летной функции крыльев и их исчезновение. Для многих жуков, живущих в сухих местностях, характерно, что у них надкрылья полностью срастаются друг с другом, образуя защитный «шлем» над брюшком. Естественно, что со срастанием надкрылий задние крылья не могут действовать и исчезают. Это наблюдается у многих долгоносиков - скосарей, жужелиц (хлебная жужелица) и особенно часто у степных и пустынных чернотелок. У некоторых широко распространенных видов чернотелок можно проследить разные степени редукции крыльев. Так, например, песчаный медляк во Франции местами совершает перелеты, а на нашей территории это жук нелетающий, у которого можно проследить все переходы от развитых, но бездействующих крыльев под надкрыльями до жалких, почти полностью исчезнувших рудиментов.

В разных группах насекомых можно столкнуться с бескрылыми формами, целиком утратившими крылья. Это относится, и к тем группам, большинство представителей которых хорошо летает: среди двукрылых, бабочек, прямокрылых, клопов известны формы с исчезнувшими крыльями. В таких случаях бывает ясен факт утраты крыльев, существовавших у предков этих насекомых. И рассматривая черты внутреннего строения, и сравнивая бескрылые виды с рядом представителей той же группы, имеющих развитые и редуцированные органы полета, можно установить, что бескрылые формы произошли от крылатых предков. Такая утрата крыльев может быть вызвана разными причинами (переходом к паразитизму, к жизни в почве, при обитании на островах или в горах и т. д.). Даже в тех случаях, когда целые отряды включают совершенно бескрылых насекомых (вши, пухоеды, блохи), изучение их строения и развития в сравнении с другими группами насекомых позволяет считать у них отсутствие, крыльев следствием редукции и утраты. Вероятно, у предков, например, блох были крылья, исчезнувшие с приспособлением взрослой стадии к паразитизму. Но среди низших насекомых есть и такие отряды, представители которых никогда и не имели крыльев: отряд щетинохвосток, например, заслуживает названия первичнобескрылых. Все особенности представителей этого отряда дают основание считать его происшедшим от далеких бескрылых предков, бывших, однако, и предками крылатых насекомых. У насекомых, имеющих более или менее сходные передние и задние крылья, снабженные густой сетью жилок, т. е. у более примитивных (стрекозы, сетчатокрылые, термиты и др.), передние и задние крылья при полете двигаются независимо друг от друга, а у бабочек, перепончатокрылых, цикад и других более высокоорганизованных форм переднее и заднее крылья сцепляются так, что образуют единую согласованно двигающуюся поверхность. У мух, имеющих только передние развитые крылья, задние крылья превращены в небольшие булавовидные придатки, богатые чувствующими волосками. Они работают как гироскопы, служат стабилизаторами при полете. Изменение направления при полете достигается изменением положения плоскости передних крыльев (у дневных бабочек) или амплитуды и плоскости вибрации (у пчел).

Скорость вибрации крыльев у разных насекомых значительно варьирует. Бабочка махаон при полете делает только 5--9 взмахов крыла в секунду, пчела около 200, а комары-звонцы -- 1000. Такая скорость сокращений обеспечивается резко и густо исчерченными поперечно-полосатыми мышцами, на долю которых у хорошо летающих форм приходится 15--25% веса тела. Скорость полета у насекомых очень различна: у златоглазки -- 0,5 м, у пчелы -- 3 м, у бабочек бражников -- 15 м в секунду. Самые сильные насекомые, такие, как бражники, без посадки летят на сотни километров. Известны, например, случаи залета олеандрового бражника (Deilephila nerii), распространенного в средиземноморских странах (где растет олеандр), в Ленинград и Эстонию. На втором -- девятом брюшных сегментах только у первичнобескрылых есть одночлениковые рудименты конечностей. Кроме того, на конце брюшка у низших насекомых бывают придатки (церки), выполняющие роль органов чувств (особенно это выражено у эмбий) или хватательных органов (у уховерток). Видоизмененные зачатки конечностей сегментов рядом с половым отверстием служат вспомогательными органами при оплодотворении (гоноподиями). У низших групп насекомых самки гоноподиями подхватывают пакет с семенной жидкостью -- сперматофор. Кутикула многих насекомых покрыта различной длины волосками, иногда очень густо. Те волоски, которые представляют просто выросты кутикулы, служат главным образом для того, чтобы при затоплении насекомого (во время дождя и т. п.) создать вокруг тела слой воздуха, изолировать тело от соприкосновения с водой. Но кроме них, на теле насекомых много волосков и щетинок, подвижно сочлененных с ямкой в кутикуле, к основанию которых подходят окончания нервов -- это основные осязательные элементы насекомого. Нередко тело (у чешуйниц) и крылья (у жуков, бабочек и др.) бывают покрыты чешуйками. Волоски и чешуйки определяют у многих насекомых окраску. Например, у бабочек яркая пестрая окраска крыльев зависит не от присутствия какого-либо пигмента, а от явлений светового резонанса при преломлении световых лучей через чешуйки -- сами чешуйки бесцветны. От структуры кутикулы зависит и металлическая окраска жуков, перепончатокрылых и других насекомых. Такая окраска, зависящая не от пигмента, а от структуры покровов, называется оптической. Она была расшифрована в- 1902 году киевским физиком И. И. Косоноговым. Наряду с оптическими явлениями окраску многих насекомых определяют и отлагаемые клетками гиподермы пигменты. Черная окраска чаще всего зависит от отложений меланина. Распространенная у насекомых зеленая окраска (у саранчовых, палочников и др.) долгое время рассматривалась как связанная с хлорофиллом растений, но, по новым данным, она определяется особыми пигментами.

Окраска многих насекомых, особенно определяемая преломлением лучей в хитиновых частях покровов, сохраняется и у мертвых высушенных экземпляров. Так, бабочки, собранные и наколотые уже более 200 лет тому назад К. Линнеем, сохраняют такую же свежесть и яркость тонов, как живые. Прекрасно сохраняют металлический блеск и многие жуки, например бронзовки. А яркая окраска надкрылий божьих коровок, прямокрылых и других насекомых, у которых она зависит от органических пигментов, у собранных высушенных экземпляров тускнеет и выцветает. Выцветает иногда и металлическая окраска, например у жука щитоноски (Cassida nobilis). Изумительно многообразие расцветок насекомых. Многие из них по окраске могут соперничать с пестрыми и яркими цветами, а многие имеют тусклую неяркую окраску, делающую их непривлекательными и незаметными. Чем же объясняется такое многообразие окрасок насекомых? Окраска имеет огромное биологическое значение. Не защищенные другими способами насекомые, если их окраска напоминает тот фон, на котором они держатся, становятся незаметными для истребляющих их хищников, в первую очередь для птиц. Каждый собиратель насекомых знает, как трудно бывает обнаружить сидящую на вбитом в землю потемневшем деревянном столбике озимую совку, как незаметны бывают сидящие на покрытом лишайниками стволе дерева бабочки пяденицы, как легко пройти мимо зеленой гусеницы, сидящей на листе, как ускользает из поля зрения прыгающая на поверхности серой почвы серая саранча и т. п. Итальянский ученый Чеснола делал такие опыты. Он собирал крупных богомолов, имеющих сероватую или зеленую окраску. Сероватые незаметны на фоне сухой травы, где они держатся, а зеленые -- на зеленой. Он привязывал равное количество богомолов разной окраски к травинкам такого же цвета или к травинкам другого (половину сероватых к сухой траве, половину к зеленой, половину зеленых к сухой, половину к зеленой). Оказалось, что количество склеванных птицами богомолов было больше в тех случаях, когда они были привязаны к травинкам другого цвета, что больше выжило тех, которые были на «своем цвете». Опыты Чеснолы у нас были проверены М. М. Беляевым. Окраска, делающая насекомое незаметным на окружающем фоне, называется покровительственной. Металлически блестящие места покровов насекомых в естественной обстановке отражают преобладающий окружающий фон и таким образом служат тоже своеобразной защитной окраской. Часто покровительственной бывает не только окраска, но и форма тела -- у тех же богомолов вытянутое тело напоминает стебелек травинки. Еще ярче выражена покровительственная окраска и форма у палочников, у гусениц пядениц, тело которых часто похоже на сучок, и т. д. Интересна так называемая криптическая окраска у насекомых. Бывает, что причудливый узор, например на крыльях бабочки, не привлекает внимания хищника, а, наоборот, делает насекомое незаметным. Так, глазчатые пятна на крыльях большого ночного павлиньего глаза делают крылья похожими на поверхность коры с углублениями -- рисунок имитирует, если смотреть издалека, неровности поверхности, создает стереоскопический эффект. Такие примеры «стереоморфизма» изучал ленинградский профессор Б. Н. Шванвич. Но бывает, что окраска насекомого как бы нарочно привлекает внимание. В таких случаях насекомое обычно надежно защищено от хищников отталкивающим запахом или вкусом, ядовитыми железами в т. п. Так, яркую окрарку имеют многие клопы, например солдатики; жуки-нарывники, божьи коровки выделяют едкие вещества, например кантаридин. Ярко окрашены и защищены ядовитым жалом осы, например, шершни. Такая яркая окраска носит название предупреждающей. Действительно, замечено, что птицы научаются не трогать таких защищенных насекомых. Следует, правда, иметь в виду, что нередко окраска, воспринимаемая нами как пестрая, для хищника, истребляющего данный вид насекомого, может представляться однотонной и быть защитной. Известно, что способность различать цвета неодинакова у разных видов животных и, например, собака цвета не различает. Способность же разных видов птиц различать цвета специально не изучалась. Большое распространение в мире насекомых имеет так называемая мимикрия -- сходство очертаний и окраски двух видов, из которых один характеризуется предупреждающей окраской и несъедобен или опасен для преследователей, а другой, незащищенный, имитирует защищенный. Неопытному наблюдателю бывает трудно отличить мух-сирфид от пчел и ос -- настолько совершенно и расцветка, и характер движений этих беззащитных мух имитируют жалоносных ядовитых перепончатокрылых. Неискушенный собиратель насекомых нередко опасается взять в руки сирфиду, думая, что имеет дело с пчелой, осой или шмелем. Похожи на ос и бабочки-стеклянницы. Очень интересен пример мимикрии южноамериканских бабочек-белянок, «подражающих» ядовитым бабочкам-геликонидам, около 100 лет тому назад описанный Бэтсом. Во всех таких случаях незащищенное насекомое меньше истребляется птицами, ящерицами и другими врагами, так как они принимают его за ядовитую «модель». Иногда, конечно, окраска имеет и прямое приспособительное значение. Так, жуки-чернотелки в пустынях характеризуются либо белой окраской (парадокс -- чернотелки, а белые), отражающей лучи солнца, либо чаще (отсюда и название семейства) интенсивно черной -- плотные черные покровы задерживают губительные короткие лучи спектра.

На поверхности тела у насекомых особыми канальцами открываются различные железы, выделяющие пахучие вещества, иногда воспринимаемые только другими насекомыми, иногда доступные и нашему обонянию (например, у различных клопов, жуков-медляков рода Blaps и т. д.). Часто пахучие выделения помогают особям одного вида находить друг друга (выделения самок привлекают самцов, запахи залегающих на зимовку клопов-черепашек или божьих коровок обеспечивают скопление зимующих особей и т. д.). Некоторые выделения желез имеют пищевую привлекательность для особей того же вида (например, выделения шейных желез самцов кузнечиков слизываются самками) или для других видов (выделения жуков, обитающих в муравейниках, охотно слизываются муравьями). Иногда железы выделяют ядовитые вещества. Поступающие в полые волоски ядовитые выделения служат средством защиты -- известно, что ядовитые волоски многих гусениц, например златогузки, могут вызывать воспалительные процессы кожи человека. Едкие защитные вещества выделяют многие жуки (кантаридин -- жуки-нарывники, педерин -- некоторые стафилиниды). Такие яды могут вызывать явления воспаления и омертвения покровов, если попадают на кожу. Нередки у насекомых железы, выделяющие воск и воскоподобные вещества, часто служащие насекомым для защиты от потери воды (щитки у щитовок, восковые нити у червецов и подушечниц и т. д.). Пищеварительная система у насекомых, как и у всех членистоногих, состоит из передней, средней и задней кишки.

Передняя кишка начинается ротовой полостью, в которую впадают слюнные железы. Слюнные железы у разных насекомых вырабатывают разные ферменты. У растительноядных это чаще всего ферменты, переводящие дисахариды в моносахариды (инвертазы). У хищников, например у водных клопов, в слюне содержится фермент, расщепляющий белки на аминокислоты (протеаза). У кровососов часто в слюне есть фермент, препятствующий свертыванию крови (например, у малярийного комара). На нижней губе у личинок бабочек, ручейников и ряда других насекомых открываются железы, секрет которых быстро затвердевает; это шелкоотделительные железки, продукт которых употребляется для изготовления различных защитных (коконы) или ловчих (тенета ручейников) образований. Трубчатый пищевод в задней части нередко расширяется в зоб, иногда приобретающий вид мешка, особенно развитый у тех насекрмых, которые питаются жидкой пищей. Средняя кишка является тем местом, где в основном переваривается пища. Железистые стенки среднего отдела кишечника (его расширенная часть называется желудком) вырабатывают ферменты, которые расщепляют и разжижают служащие пищей вещества. Кроме ферментов (вырабатывающихся и у нас), расщепляющих белки, жиры, крахмал и сахар, многие насекомые соответственно роду пищи вырабатывают и другие энзимы. Многие личинки жуков-дровосеков вырабатывают целлюлазу, разрушающую клетчатку, личинки кожеедов выделяют кератиназу, действующую на роговые вещества, и т. п. Очень часто такие трудноразрушаемые соединения, как клетчатка, разрушаются с помощью симбиотических бактерий и простейших. Известно, что термиты потребляют в основном клетчатку, но своих разлагающих ее ферментов не выделяют -- у них в кишечнике много симбиотических многожгутиковых (Trichonympha и др.), усваивающих целлюлозу. У тех насекомых, которые используют кишечную микрофлору для переваривания пищи, кишка имеет большие слепые выросты или достигает очень большой длины и пища задерживается в кишечнике на длительные сроки {например, у личинок майского хруща). Недавно было выяснено, что те насекомые, которые питаются бедными белками соками растений (например, тли), усваивают азот воздуха с помощью симбиотических азотфиксирующих бактерий. В средней кишке пищевая масса обычно одевается особой легкопроницаемой белковой оболочкой, защищающей нежные клетки кишки от повреждений. Оболочка выделяется самым передним участком средней кишки. Средняя кишка не имеет кутикулы, а задняя, как и пищевод, покрыта проницаемой кутикулой. В задней кишке происходит всасывание переваренной пищи и, главное, всасывание воды. Расположенные в конце пищеварительного тракта у многих насекомых так называемые «ректальные железы» служат для интенсивного всасывания воды. Выделительными органа м и у насекомых служат мальпигиевы сосуды -- тонкие трубчатые выросты кишечника на границе средней и задней кишки. Число их варьирует от 2 до 150, их свободные слепые концы лежат в полости тела, не сообщаясь с нею. Растворимые продукты обмена поглощаются стенками мальпигиевых сосудов и по их просветам проходят в заднюю кишку, обычно еще в них переходя в мелкие кристаллики мочевой кислоты. У тех более примитивных крылатых насекомых, которые живут во влажной среде, особенно у водных насекомых (стрекозы, поденки), или у тех, которые потребляют много сочной растительной пищи (прямокрылые), мальпигиевых трубочек много -- они принимают на себя роль осморегуляторных образований, выводящих избыток воды. Слепые концы мальпигиевых трубочек у насекомых, живущих в сухих условиях,-- у жуков и личинок чернотелок, гусениц, личинок муравьиных львов -- прирастают к стенке задней кишки ниже того места, где эти трубочки впадают в кишечник. Просвета в месте присоединения нет, поглощение воды концом мальпигиева сосуда из задней кишки происходит путем диффузии. Этим обеспечивается непрерывное промывание мальпигиева сосуда одним и тем же небольшим объемом воды. У некоторых первичнобескрылых насекомых (Machilis) наряду с мальпигиевыми трубочками некоторую роль в выделении играют открывающиеся на нижней губе железы -- органы выделения, напоминающие максиллярные железы ракообразных. Основная дыхательная система у насекомых -- трахеи. У живущих в воде, во влажной почве и в тканях растений личинок насекомых большую роль играет также кожное дыхание, от которого и произошло трахейное дыхание. У некоторых двукрылых вышедшая из яйца личинка еще не имеет трахей, которые развиваются только после линьки. Но чаще кожное дыхание существует наряду с трахейным, или, когда насекомые вторично переходят к кожному дыханию, у них сохраняется хорошо развитая система трахей, не имеющих сообщения с внешней средой. Трахейная система у насекомых представляет сообщающуюся систему трахейных трубочек, открывающихся по бокам тела отверстиями -- дыхальцами. Только у махилисов (Machilis) пучки трахей не сообщаются друг с другом. Наибольшее число дыхалец у насекомых -- 10 пар (по паре на первых 8 брюшных сегментах, 2 пары на грудных), но количество действующих дыхалец (у личинок насекомых, живущих в воде, во влажной земле и т. п.) может уменьшаться до 1 пары. У насекомых, как и у других наземных членистоногих, кислород попадает от дыхалец к клеткам тела путем диффузии по просветам трахей и их тончайших веточек -- трахеол. Но у многих высших насекомых имеется система вентиляции, проталкивания воздуха через крупные стволы трахей, что ускоряет газообмен. При движениях брюшка то расширяются, то сжимаются широкие трахейные стволы или связанные с ними воздушные мешки. А определенное направление тока воздуха в трахеях при таких дыхательных движениях обеспечено тем, что у таких насекомых дыхальца снабжены клапанами, то закрывающимися, то открывающимися. У тех личинок насекомых, которые живут в воде, во влажной земле и в других влажных средах, дыхальца всегда открыты для воздуха. Хорошо приспособившиеся к жизни в воде личинки поденок, веснянок, ручейников и других насекомых не имеют открытых дыхалец. Кислород у них проникает через поверхность всех участков тела, где покровы достаточно тонки, особенно через поверхность листовидных выростов, пронизанных сетью слепо заканчивающихся трахей. У таких личинок хорошо развита трахейная система, но механизм дыхания сложный -- кислород проникает через покровы, растворяется в полостной жидкости, затем из полостной жидкости диффундирует в трахеи, затем уже по трахеям доходит до всех внутренних органов. Многие живущие в воде насекомые (водные жуки и клопы, личинки и куколки комаров и др.) должны время от времени подниматься к поверхности, чтобы захватить воздуха, т. е. у них дыхание воздушное. Личинки комаров, водные личинки долгоножек и др. на время обновления запаса воздуха в своей трахейной системе подвешиваются с помощью венчиков несмачиваемых жирных волосков к поверхностной пленке воды. Водные жуки -- водолюбы, плавунцы,-- и клопы, например гладыши, обновив запас воздуха у поверхности, уносят его с собой вглубь-- воздух уносится под надкрыльями и в виде слоя, приставшего к несмачиваемым волоскам на поверхности тела. Оказалось, что, находясь под водой, такие насекомые утратят гораздо больше кислорода, чем содержится в запасе, унесенном ими из атмосферы. Дело в том, что между содержанием кислорода в соприкасающемся с водой слое воздуха на теле нырнувшего насекомого и окружающей водой устанавливается некоторое равновесие: по мере того как потребляется кислород из этого слоя, в него проникает кислород, находящийся в растворенном виде в окружающей воде! Таким образом, слой воздуха на теле водного насекомого играет роль как бы особого приспособления к дыханию под водой (как водолазный колокол) и даже называется «физической жаброй». Вспомним, что несмачиваемые волоски на теле наземных насекомых имеют такое же значение в случае, например, затопления талыми водами в конце зимовки в почве: вокруг тела насекомого сохраняется слой воздуха -- «физическая жабра». У многих насекомых, например у личинок комаров-мотылей (Chironomus), нет трахейных жабр, но на заднем конце тела есть отростки с тонкими покровами, которые считались тоже жабрами («кровяные жабры»). А оказалось, что эти отростки -- места поглощения солей из воды, а не жабры; дыхание у личинок мотылей кожное, всей поверхностью тела. Тело их кажется красным от просвечивающего гемоглобина. Но гемоглобин у таких личинок служит не для переноса кислорода, а для более прочного его связывания и запасания. Это бывает важно для живущих в илистом грунте личинок -- там часто создаются анаэробные условия. Кровяная жидкость -- гемолимфа, циркулирующая в полости тела насекомых,-- бесцветная. Гемолимфа не имеет большого значения для снабжения всех тканей кислородом -- она служит для транспортировки растворенных в ней поступающих из кишечника питательных веществ, для выноса из клеток продуктов обмена, для распределения в теле гормонов. В гемолимфе есть клетки-фагоциты, помогающие насекомым справляться с попадающими в их тело микроорганизмами, а иногда и с более крупными паразитами. Фагоциты окружают и часто «инкапсулируют» паразита, попавшего в тело насекомого, что вызывает его гибель. Циркуляция гемолимфы обеспечивается чередующимися расширениями и сокращениями трубчатого спинного сосуда-- сердца. При растягивании стенок сосуда, осуществляемого крыловидными мышцами, гемолимфа, обогащенная питательными веществами, через боковые отверстия (остии) попадает в сердце, а при сокращении стенок сосуда клапаны в остиях закрываются и гемолимфа выталкивается через аорту к головному мозгу.

Нервная система у насекомых построена сходно с нервной системой низших членистоногих и даже кольчатых червей: есть головной мозг -- надглоточные скопления нервных клеток -- и брюшная нервная цепочка. Большого развития и усложнения достигает у насекомых головной мозг. Брюшная же цепочка состоит из подглоточного узла и обычно 10 грудных и брюшных ганглиев, причем соседние ганглии брюшной цепочки часто сближаются и полностью сливаются друг с другом. В головном мозге, всегда представляющем слитное образование, различают 3 части: «первичный» мозг, обычно самый большой отдел, связанный с органами зрения, «вторичный», связанный с усиками, и «третичный», дающий ветви к верхней губе и передней части кишечника. В мозге развиты в основном ассоциативные клетки, к которым подходят нервы от органов чувств. В центре «первичного» мозга есть «грибовидные тела», состоящие из скоплений ассоциативных клеток. Чем сложнее поведение насекомого, тем сильнее у него развит головной мозг. У пчелы он составляет 1/174 объема тела, а у жука-плавунца всего 1/420. У маленькой пчелы мозг даже абсолютно больше, чем у крупного жука-оленя. Чем многообразнее раздражения, получаемые насекомыми, чем детальнее насекомое способно их различать и чем совершеннее возможности отвечать на раздражение многообразными движениями, тем сложнее поведение. Особенно сложным бывает поведение многих насекомых в период размножения. Какие же раздражения ощущаются насекомыми? Они очень многообразны. У большинства ведущими органами чувств оказываются органы зрения, о чем можно судить и на основании особо сильного развития «первичного» мозга. Конечно, не у всех насекомых глаза развиты одинаково, очень немногие виды подвергались изучению, но те материалы, которые есть, позволяют отметить, что насекомые (личинка стрекозы, пчела) воспринимают смену изображений как мелькание при несколько даже большей частоте, чем воспринимаем мы. Сложные глаза дают достаточно четкую картину близких предметов и позволяют различать силуэты отдаленных. Простые глазки, а у многих бабочек и сложные глаза хорошо воспринимают изменение интенсивности освещения. Для многих насекомых доказана способность различать цвета. Эта способность не всегда одинакова, но экспериментально показано, что тли распознают длинноволновую и коротковолновую части спектра (красный -- зеленый участок отличают от синего--фиолетового), что шведскую мушку привлекают голубые оттенки на зеленом фоне, что муравьи различают ультрафиолетовые лучи, а пчелы хорошо различают четыре цвета, но иные, чем различаем мы. Один цвет для пчел -- это красный, желтый и зеленый; в этом участке спектра пчелы, выражаясь нашими понятиями, дальтоники. Другой цвет -- сине-зеленый, третий -- сине-фиолетовый, а четвертый -- недоступный нам ультрафиолетовый! Удивительная способность многих членистоногих различать поляризованный свет и воспринимать плоскость поляризации хорошо показана на насекомых: в глазу мух есть структуры, примерно так же действующие, как в полярископе Николевы призмы! Выяснилось, что глаз насекомого легче различает двигающиеся предметы, чем неподвижные, что запоминание пчелой летка ее улья связано с видом не только улья и самого летка, но и с восприятием всего ландшафта. Если на земле передвинуть улей на 2 м, возвращающиеся в него пчелы испытывают замешательство, стремясь туда, где леток был до перестановки улья. Но если держать улей на плоту на озере и переплыть на километр, пчелы легко находят свой улей, так как на фоне водной глади плот с ульем -- единственный ориентир. Не так давно выяснили, что пчелы могут различать и форму предметов, причем легче они различают фигуры с изрезанными, как у цветка или снежинок, краями (сходные с венчиками цветов), а труднее, но все же различают геометрические фигуры, на распознавание которых пчел можно выдрессировать. Реакции насекомых на зрительные раздражения очень быстрые -- ориентируясь по виду летящего насекомого, стрекоза меняет направление полета и схватывает добычу на лету. Еще не все выяснено в области изучения зрения насекомых, но и то, что известно, поразительно.

Зрение не единственный путь получения информации насекомыми. Все насекомые очень чувствительны к изменениям температуры, влияние которой на активность, длительность развития и длительность жизни насекомых исключительно велико. Каким образом насекомые, одетые в плотный панцирь, быстро воспринимают изменения температуры? Оказалось, что у насекомых есть особые теплочувствительные участки на поверхности тела, например у перелетной саранчи у основания усиков есть места с особо тонкой кутикулой, подстилаемой чувствительными клетками. У многих такими органами оказываются особые короткие толстостенные волоски. Такие волоски на лапке таракана воспринимают изменение температуры поверхности, по которой он ходит, в 1° -- точность, труднодоступная нашему осязанию. Живущие в воде насекомые хорошо реагируют на изменение давления, по величине которого они получают информацию о той глубине, на которой находятся, а также определяют положение тела. Например, у клопа, называемого водяным скорпионом (Nepa cinerea), дыхальца на 3 сегментах ведут в камеру, выстланную очень тонкой кутикулой (мембраной), под которой лежат чувствительные клетки. В горизонтальном положении тела в воде мембраны на всех сегментах испытывают одинаковое давление, а при изменении положения на одни мембраны давление усиливается, а на другие ослабляется. Эта разница (равная всего 0,00015 am!) уже улавливается водным клопом! Очень часто у насекомых бывают развиты органы слуха. Следует только оговориться, что слух у насекомых -- это способность к восприятию не только звуковых колебаний, воспринимаемых нами, но и любых колебаний среды. Насекомые -- единственные беспозвоночные, для которых точно доказана способность различать звуки. Классическое доказательство--опыты со сверчками, когда в одном помещении перед микрофоном сажали стрекочущего самца, а в другом -- самку перед телефоном. Когда включали микрофон, самка устремлялась к телефону. Не надо только думать, что органы слуха у насекомых похожи на наше ухо. Наше ухо воспринимает изменение давления воздуха, вызываемое источником звукового колебания, а у насекомых чаще воспринимается движение воздуха. Наиболее соответствуют нашему уху тимпанальные органы, состоящие из тонких перепонок, натянутых на склеротизованные кольца (вроде нашей барабанной перепонки), под которыми находятся пузыревидно расширенные участки трахей с подходящими к ним нервами. Такие органы есть у кузнечиков и сверчков на голенях передних ног, у саранчовых на боках первого брюшного сегмента, у совок на боках заднегруди, у огневок на первом брюшном сегменте, у цикад на втором и т. д. Проще построенные хордотональные органы-- натянутые эластичные волокна, к которым подходят нервные окончания,-- видимо, есть у всех насекомых. Интересно, что по опытам, проведенным над несколькими видами бабочек совок, оказалось, что они реагируют на многие звуковые колебания (бабочки, улавливая звук, ускоряют полет и меняют его направление или «притворяются мертвыми»). Частота колебаний, на которую они реагируют, от 15000 до 175000 в секунду, причем сильнее всего реакция на колебания порядка 30000--80000, т. е. такого порядка, как частота ультразвуков, испускаемых летучими мышами. Известно теперь, что ориентировка летучих мышей при полете происходит по принципу радара: они испускают ультразвуки и улавливают их отражение от летящих насекомых. И у ночных бабочек выработалась защитная реакция -- изменение полета -- в ответ на эти «радарные лучи» их врагов. А некоторые ночные бабочки и сами издают ультразвуки, помогающие распознавать друг друга. У насекомых органами слуха служат и специальные волоски, располагающиеся на всей поверхности тела или на отдельных участках. Точными опытами установлено, что, хотя у сверчка основные слуховые органы -- тимпанальные органы находятся на голенях передних ног, ослабленный слух сохраняется у него и после их удаления. Волоски, расположенные на церках прямокрылых, улавливают звуки частотой 50--400 колебаний в секунду, а при синхронном колебании -- до 800. Подвижно причлененные волоски -- это и органы для восприятия направления ветра, тока воздуха. У основания усиков крылатых насекомых есть сложно устроенные органы чувств -- джонстоновы органы, с помощью которых насекомые контролируют скорость и направление полета. Те группы насекомых, у которых наиболее хорошо развиты слух и органы слуха, способны и издавать звуки. Это относится к прямокрылым, у которых звуки издаются путем трения переднего края заднего крыла о нижнюю поверхность переднего крыла или о внутренний край бедер задних ног (у саранчовых) либо путем трения особых участков передних крыльев друг о друга (у сверчков, кузнечиков), к цикадам, у которых вибрирует особая мембрана, и т. д. Явственно выражены сходные по строению «стридуляционные» органы у многих насекомых, например у личинок жуков (жуков-оленей, навозников, пассалид), которые живут в небольших объемах пищи. Их звуков мы не слышим, но они явно предупреждают друг друга о взаимно опасном сближении! До сих пор никто не изучал издаваемые ими не слышимые нами звуки. Следует учесть, что часто степень слышимости разных звуков неодинакова. Довольно много людей в общем с нормальным слухом, которые не слышат стрекота кузнечиков; правда, и кузнечики, вероятно, не слышат орудийных выстрелов, так как их стрекот при стрельбе не прекращается. При восприятии звуков волосками трудно провести грань между слухом и осязанием. Многие насекомые воспринимают колебания той поверхности, на которой сидят. Полевой сверчок при частоте колебаний около 1500 в секунду воспринимает их даже при амплитуде в 0,1 миллимикрона (миллимикрон -- одна миллионная миллиметра!). А садовая жужелица (Carabus hortensis) воспринимает колебания частоты 200--400 в секунду при амплитуде начиная с 5500 миллимикрон! Органы осязания насекомых -- волоски, особенно чувствительные волоски на усиках и церках.

Класс насекомых относится к типу членистоногих, где вместе с многоножками они образуют подтип трахейнодышащих. От близких групп членистоногих они отличаются следующей комбинацией признаков: тело поделено на голову, грудь и брюшко, имеется три пары ходильных ног, у большинства видов развиты крылья.

Науке на настоящий момент известно около 1 миллиона видов насекомых, причем ежегодно описывается от 3 до 10 тысяч новых видов. Таким образом, насекомые - самая крупная группа организмов из обитающих ныне на Земле. Их больше, чем остальных животных и растений вместе взятых. Предполагаемое число видов насекомых еще внушительнее. По разным оценкам оно составляет от 3 до 30 миллионов видов. Энтомологам-систематикам предстоит огромная работа по описанию и классификации этого потрясающего многообразия. Большинство открытий совершается в малоизученных и наиболее богатых насекомыми тропических районах, однако и в Сибири достаточно "белых пятен", и список сибирских видов насекомых ежегодно пополняется.

Причин огромного видового разнообразия насекомых несколько. Прежде всего, это типично наземные организмы, прекрасно приспособленные к условиям суши. Вся организация насекомых связана с защитой от высыхания и экономией влаги. Эпикутикула, тонкая воскоподобная пленка на поверхности покровов, препятствует испарению воды. Трахейное дыхание в смысле экономии влаги более эффективно, чем легочное, поскольку дыхательные отверстия (дыхальца) очень небольшие по размерам и способны закрываться. Выделительная система, представленная мальпигиевыми сосудами, производит кристаллы мочевой кислоты, связывающие небольшое количество воды. В задней кишке насекомых имеются особые ректальные железы, которые отсасывают воду из формирующихся экскрементов и возвращают ее в полость тела. Яйца многих насекомых тоже хорошо защищены от потери влаги. Таким образом, насекомые прекрасно справляются с одной из главных проблем обитания в наземной среде - защитой от высыхания. Предки насекомых уже были наземными организмами, вот почему среди них нет обитателей морей и океанов.

Среди всех беспозвоночных только насекомые имеют крылья и освоили воздушную среду. Полет - эффективное и экономичное средство передвижения. Способность насекомых к расселению впечатляет. Особенно хорошо известны миграции перелетной саранчи, описанные еще в Библии. Саранча легко пересекает Средиземное море, а с кораблей наблюдали стаи летящей саранчи за тысячу километров от берега.

Одна из причин видового разнообразия насекомых - их мелкие размеры. По сравнению с крупными организмами они имеют целый ряд преимуществ, таких как освоение новых сред обитания, экономия энергии и пищевых ресурсов для своего развития. Большинство насекомых и особенно их личинки ведут скрытный образ жизни. Мелкие размеры делают возможным активное использование естественных полостей в почве, подстилке, под корой, в гниющих субстратах, а также переход к обитанию в тканях живых растений и к паразитизму. Освоение новых экологических ниш ведет к бурному видообразованию. Наиболее распространенные размеры насекомых - от 3 до 20 мм. Самые мелкие, такие как жуки-перокрылки, не превышают 0,2 мм, что ненамного больше инфузории-туфельки. Гиганты мира насекомых живут в тропиках. К крупным насекомым в Прибайкалье относятся бабочки-парусники, некоторые павлиноглазки и коконопряды, жуки-жужелицы из рода брызгун (Carabus), плавунцы (Dytiscus), некоторые усачи (черный пихтовый, осиновый скрипун и др.), майский хрущ, большая сосновая златка, стрекозы-коромысла, кузнечики, кобылка трещотка ширококрылая.

Практическое значение насекомых трудно переоценить. Ежегодно 1/5 часть урожая планеты идет на прокорм армии вредителей. Сотни тысяч гектаров лесов уничтожаются такими вредителями как сибирский и непарный шелкопряды, строительную древесину портят короеды, усачи, златки. Различные кровососы переносят смертельно опасные заболевания и досаждают людям и животным своими укусами.

Однако полезная роль насекомых тоже огромна. Мы не можем получать урожаи многих культур без опылителей. Огромная армия хищников и паразитов сдерживает размножение насекомых-вредителей и биологический метод борьбы с их использованием сулит большие перспективы. Человек получает от насекомых мед, воск, шелк, лаки, красители, многие ценные лекарства. Наконец не нужно забывать об эстетической роли насекомых, украшающих природу. Засушенными бабочками стало модно украшать жилища, но еще приятнее видеть этих созданий порхающими на воле.

Страницы: 1, 2