|
Основы антропологииp align="left">Основные гипотезы эволюции человека в период становления Homo sapiensВ течение второй половины XIX в. большинство сторонников эволюционной теории не сомневалось в том, что предками современного вида были европейские неандертальцы. Эта точка зрения отстаивалась многими антропологами и позднее. Важнейшими аргументами в пользу теории "неандертальской фазы" служили следующие факты. Во-первых, все сколько-нибудь достоверно датированные останки древних людей располагаются в определенной последовательности: неандертальцы всегда залегают в слоях более ранних, чем кости неоантропов. Во-вторых, останки неандертальцев, как правило, были обнаружены вместе с мустьерскими орудиями, а люди современного строения связаны с орудиями позднего палеолита. В-третьих, скелеты неандертальцев, главным образом, их черепа гораздо более примитивны по своему строению, чем современные, и, отвлекаясь от некоторых особенностей, в общем могли занять место промежуточного звена между человеком и его гипотетическим животным предком. В-четвертых, некоторые ранние формы людей позднего палеолита обладают отдельными чертами, которые сближают их с неандертальцами и тем самым свидетельствуют об их прямой родственной связи. В-пятых, среди европейских неандертальцев встречаются индивиды с более прогрессивными чертами. Темпы эволюции были разными в различных местах, что зависело от таких факторов, как мутации, все более широкое использование орудий для тяжелых работ, выполнявшихся раньше при помощи зубов или мышц, миграция и изоляция некоторых популяций. Даже эволюция различных частей человеческого тела проходила неравномерно, что приводило, например, к появлению черепов, сочетавших в себе характерные современные и архаичные черты. В настоящее время большинство специалистов согласны с тем, что все формы Homo sapiens произошли от Homo erectus. Основные изменения касались размеров мозга, а значит, и размеров черепа. Неандертальский человек (палеоантроп) Homo sapiens neanderthalensis получил свое имя по ископаемым остаткам, найденным в долине Неандерталь близ Дюссельдорфа, Германия. Так называемый классический неандерталец из Европы имел крупную удлиненную голову; мозг его был больше нашего, а стенки черепа толще, чем у нас, но тоньше, чем у Homo erectus. На человека прямоходящего неандерталец был еще несколько похож своими мощными надглазничными валиками и покатым лбом. У неандертальца был четко выраженный, похожий на шишку затылочный бугор с большим основанием, к которому прикреплялись шейные мышцы. Широкая лицевая часть сильно выдвинута вперед и скошена назад по бокам, что придавало скуловым костям "обтекаемую" форму. Классические неандертальцы были невысоки, чрезвычайно мускулисты и коренасты, с большими суставами ног и рук. Пропорциями тела они похожи на эскимосов, чье плотное сложение помогает им сохранять тепло в условиях холодного климата. Неандертальский подвид произошел от архаичной формы Homo sapiens, возможно, еще 200 тысяч лет назад. Физические данные и передовые технические приемы неандертальцев сделали некоторых из этих людей среднего палеолита, возможно, первыми гоминидами, способными выносить тяготы зимы в условиях холодного климата. Кроме того, ритуальное поведение неандертальцев свидетельствует о достижении ими более высокого уровня развития человеческих эмоций и самосознания. Несмотря на все это, около 30 тысяч лет назад эта группа, очевидно, вымерла. Некоторые ученые предполагают, что неандертальцы были уничтожены новым, вполне современным типом человека, который сформировался где-то в другом месте. Иные объяснения состоят в том, что неандертальцы скрестились с нашим подвидом или сами эволюционировали, превратившись в него. По некоторым из них видно, что даже особи, проживавшие совместно в одной группе, значительно отличались друг от друга по строению черепа и челюстей. Возраст находок колеблется, возможно, от 250 до 30 тысяч лет, но наиболее "зрелые" неандертальцы относятся к первой половине последнего (вюрмского) оледенения: 70--30 тысяч лет назад. Неандертальцы обитали также в Юго-Западной Азии и, возможно, в Африке, но у некоторых из них отсутствовали те грубоватые черты, которые были характерны для классической европейской формы. Вероятно, у европейских неандертальцев такие черты возникли в результате приспособления к сильным холодам ледникового периода. Некоторые из азиатских и африканских неандертальцев имели более прямые и тонкие конечности, менее мощные надглазничные валики и укороченные, менее массивные черепа. Наряду с надглазничными валиками и выдвинутым вперед лицевым отделом некоторые черепа имели высокий лоб и высокую округлую черепную коробку. За пределами Европы и Юго-Западной Азии не было найдено типично неандертальских остатков. Примерно 40 тысяч лет назад последние неандертальцы Юго-Западной Азии, очевидно, существовали одновременно с людьми, имевшими вполне современный облик. Орудия неандертальцев называются мустьерскими по находкам в пещере Ле-Мустье во Франции. Они явились шагом вперед по сравнению с более ранними культурами рубил и чопперов. Мустьерские орудия явились дальнейшим развитием старой ашельской технологии и культуры рубил -- чопперов, они изготовлялись от 100 до 35 тысяч лет назад в Европе. Северной Африке и Юго-Западной Азии. Европейские неандертальцы смогли пережить суровые зимы ледникового периода только благодаря тому, что создавали для себя теплый микроклимат с помощью одежды и обогреваемых жилищ. В некоторых местах естественными укрытиями от холода являлись пещеры. Захоронения, ритуалы и зачатки искусства говорят о том, что неандертальцы в большей степени обладали самосознанием, общественными интересами и в целом были более способны к абстрактному мышлению, чем их предок Homo erectus. Неандертальцы явились первыми людьми, которые систематически хоронили своих мертвых. Имеются несомненные доказательства того, что погребение умерших было обрядом. Скелеты лежали в ямах, вырытых в полу пещер. Многие были уложены в позу спящего человека и снабжены предметами, которые, как считалось, должны были сопутствовать умершему в его могиле: от каменных орудий и кусков жареного мяса до каменных подушек, подстилки из лесного хвоща… Они проявляли также и сострадание друг к другу. Но все же, подобно своим предшественникам, эти люди, по-видимому, иногда ели друг друга, раскалывая черепа и кости конечностей, чтобы извлечь мозг. Трудовая теория антропогенеза Ф. Энгельса. Факторы и критерии гоминизацииГоминизация (от лат. "Ното"--человек)--процесс очеловечения: обезьяны--от появления первых специфически человеческих особенностей до возникновения вида человека разумного (Н. sapiens). Это комплексный феномен, включающий развитие прямохождения, прогрессивные преобразования мозга и особенно его эволюционно более позднего отдела -- неокортекса (неэнцефализация), адаптацию руки к трудовой деятельности, изменения зубочелюстного аппарата, формирование членораздельной речи, концептуального мышления, сознания, интеллекта, перестройку онтогенеза, развитие социальной организации, материальной культуры и другие аспекты. Решающим фактором гоминизации явилась трудовая деятельность. Трудовая теория антропогенеза в своем первоначальном классическом варианте была изложена Ф. Энгельсом в его известной работе "Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека", написанной в 1873--1876 гг. и впервые опубликованной в 1896 г. Основу концепции Ф. Энгельса составляет понятие о труде как первом основном условии всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле можем сказать, что "труд создал самого человека" (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 486). В этой работе устанавливается последовательность основных этапов гоминизации с выделением прямохождения как решающего шага на пути очеловечения обезьяны; дается определение руки как органа и продукта труда; рассматривается возникновение звукового языка и членораздельной речи, человеческого мышления как следствия общественного развития; подчеркивается качественное своеобразие антропогенеза как процесса активного приспособления человека к среде, экологическое превосходство человека разумного над другими видами. Трудовая теория антропогенеза успешно выдержала проверку временем, получив подтверждение всей совокупностью новых палеонтологических и археологических аргументов. Таковы бесспорные факты опережающих темпов развития прямохождения по сравнению с другими структурными комплексами гоминизации и доказанного появления первых орудий задолго до формирования современного человека и даже питекантропов. Основное положение трудовой теории антропогенеза--о решающей роли изготовления ору дий в процессах гоминизации--разделяется ныне подавляющим большинством антропологов мира, хотя распространенное в зарубежной антропологии понятие "культурной адаптации" и не вполне соответствует основным принципам трудовой теории; в этом случае речь идет обычно об "аутокаталитической реакции" или "кибернетическом механизме" обратной связи между развитием биологии (мозга) и культуры при ведущей роли генетических факторов. Главное внимание уделяется сейчас поиску причин, обусловивших переход к прямохождению как ключевой адаптации предков человека, а также проблеме критериев гоминизации, "грани", разделяющей предчеловеческую и человеческую фазы эволюции. Формирование семейства гоминид было связано с освоением предками человека новой, более обширной эколого-адаптивной ниши, возникновением принципиально нового способа адаптации, при котором выживание отдельных особей и их групп стало решающим образом зависеть от применения и изготовления орудий. Этот "выход" предков человека из природных экологических систем происходил на фоне все усиливавшегося вымирания человекообразных обезьян в плиоцене. Предложен ряд гипотез о факторах, которые могли вызвать первоначальные изменения в морфологии или поведении предковой формы и повлиять на ход гоминизации и ее темпы. Среди них: кратковременное повышение фона радиации, обусловленное тектоническими перемещениями, разломами земной коры и усиленным вулканизмом, инверсии геомагнитного поля Земли, иные стрессовые ситуации, изоляция, гетерозис, а также вызванные изменениями экологической обстановки перемены в поведенческих реакциях, начиная с пищевого поведения и "стратегии размножения" и кончая "предкультурным поведением". Важным и даже первостепенным фактором гоминизации многие исследователи считают развитие механизма защиты с помощью бросания камней и особенно охоту, которая могла повлечь за собой переход к бипедии, изготовление орудий, развитие руки и мозга. Вместе с тем, изучение костей животных в Олдувае и Кооби Фора из слоев с остатками австралопитеков и ранних Ното показало редкость следов расчленения туш каменными орудиями и преобладание использования падали. Видимо, активная охота особенно на крупных животных стала основным способом добывания мяса позднее. Расхождения существуют в оценке роли естественного отбора в процессе гоминизации вообще и при формировании поведения определенного типа. В частности, высказывается сомнение в возможности применения дарвиновской теории для объяснения конкретных свойств, сформировавшихся в эволюции человека, основной особенностью которой являлось возникновение новых социальных качеств, приведших к резкому ослаблению естественного отбора; важнейшими факторами считаются миграции и смешения. Однако на ранних этапах антропогенеза естественный отбор, видимо, играл весьма существенную роль в реализации и закреплении качественных изменений, в том числе, возможно, и в развитии большей социальности. Указывается и на вероятную роль в эволюции человека полового отбора, о чем писал еще Ч. Дарвин: например, в становлении бипедии как адаптации к добыванию и доставке мясной пищи, ранее проявлявшейся у самцов, которые благодаря этому получали преимущественный шанс на оставление потомства. Одним из факторов, обусловивших изменения поведения в ходе гоминизации, была нейроэндокринная система, которая могла быть точкой приложения отбора. В частности, возможна роль первичной реорганизации структур лимбической области, в известной мере контролирующей эмоциональное поведение, а также и некоторых других структур, участвующих в становлении и развитии социального и коммуникативного поведения предков человека. Возрастающие требования к регуляторной деятельности мозга и факторы стресса, усиливающие изменчивость регуляторных систем, могли через механизм дестабилизирующего отбора (Беляев, 1982) способствовать значительному ускорению темпов эволюции нервной системы и поведения. Другая позиция исходит из первичной роли крупных мутаций, вызвавших значительные анатомические изменения при переходе к прямохождению. Повышение уровня радиации в Восточной и Южной Африке привело к появлению ранних гоминид, тогда как "необлученные" приматы из Экваториальной и Западной Африки морфологически не изменились (Матюшин, 1982). Речь идет таким образом о связи активных проявлений мутагенных факторов, прежде всего в области Восточноафриканского рифта, со временем анатомических преобразовании обитавших здесь гоминоидов (прямохождение, потеря крупных клыков, увеличение мозга). Палеонтологические материалы пока не очень согласуются с этой гипотезой, так как мозг ранних австралопитеков имел вполне понгидные размеры, зубная система также характеризуется многими примитивными чертами, включая довольно развитые клыки,. а пропорции конечностей близки к их типу у генерализованных антропоидов, достаточно распространенному в предшествовавшую эпоху. Сказанное, разумеется, не означает отрицания важной роли мутагенных факторов и мутаторных генотипов в эволюции человека, но не соответствует представлению о "грубых" анатомических изменениях как результате макромутаций у плиоплейстоценовых гоминид. Несомненно, что возникновение человеческой линии эволюции было уникальным феноменом, возможность которого определялась стечением благоприятных обстоятельств в данном месте и в данное время; это крупнейшее событие в эволюции органического мира невозможно объяснить какой-то одной причиной или предпосылкой, хотя в основе его, вероятно, были изменения экологической обстановки и употребление орудий как адаптация к жизни в саванне. Невозможность точного воспроизведения подобной ситуации в последующем объясняет уникальность человеческого рода на нашей планете. Все рассмотренные выше факторы так или иначе связаны с экологией, с изменениями природной обстановки. Резкий сдвиг в глобальном состоянии природных комплексов произошел на рубеже плиоцена и сопровождался значительным похолоданием и вытеснением лесов открытыми травянистыми пространствами типа саванны. По-видимому, к этому времени относится возникновение ранних двуногих человекообезьян--австралопитеков. В позднем плиоцене (3--2 млн лет назад) отмечается дальнейшее похолодание, аридизация климата, расширение площади африканских саванн. С этим палеоклиматическим рубежом связывается выделение линии Ното. Распространение открытых пространств могло стимулировать переход к двуногости; известно, что спорадическая двуногость чаще наблюдается в популяциях шимпанзе из более открытых лесистых местностей, чем из джунглей. В условиях африканской саванны полуназемные мартышкообразные обезьяны (анубисы, толстотелы) тоже достаточно часто встают на короткое время на задние конечности. В филогенезе высших форм животного мира поведение может выступать в качестве "лидера" эволюционного процесса, возникая эволюционным путем и представляя собой адаптивное явление. Прямохождение как новый способ локомоции есть часть общей стратегии вида, направленной на его выживание, по нельзя и слишком упрощать картину зависимости между экологическими изменениями и становлением бипедии, т. е. смена лесов саваннами в Африке была мозаичной во времени и пространстве. Качественные различия между современным человеком -- воплощением высшего этапа развития материи, носителем ее социальной формы, разумным существом, обладающим сознанием,--и самыми развитыми современными обезьянами очевидны. Значительно сложнее оказывается провести грань между первыми гоминидами и их животными предками в "вертикальном аспекте". В свете трудовой теории антропогенеза наиболее адекватным представляется критерий различия человека и животного по следам специфически человеческой деятельности, изготовления орудий труда. Однако для решения таксономических задач археологический критерий применим далеко не всегда, так как ископаемые остатки гоминид отнюдь не во всех случаях сопровождаются каменными артефактами, к тому же не было и полной синхронности в развитии морфологических комплексов гоминизации и материальной культуры. Возможна также ассоциация орудий более чем с одним морфотипом гоминид, как, например, в 1 слое Олдувая (зиндж и презинджантроп). Согласно наиболее распространенному мнению, таксономический критерий семейства гоминид и его подразделений должен быть морфологическим, палеонтологическим. Только такой критерий может явиться основой для определения филогенетических взаимоотношений и позволяет объединить в рамках единой системы неонтологические и палеонтологические таксоны. Морфологический критерий гоминид базируется на развитии важнейших структурных комплексов гоминизации, по которым человек в наибольшей мере отличается от других приматов и которые, следовательно, подверглись самым значительным эволюционным изменениям (прямохождение, мозг, рука, дентиция). Все эти системы в той или иной степени отражают и изменения в поведении, степень адаптации к трудовой и культурной деятельности. Существует довольно широкий спектр мнений по поводу нижней границы семейства гоминид, от признания первым гоминидом понгидообразных рама- и сивапитеков до точки зрения, что истинным гоминидом является только Н. sapiens. Здесь следует иметь в виду, что таксономический (биологический) подход к оценке своеобразия человека неизбежно отличается от философского, который делает главный упор на рассмотрение общества (В. П. Алексеев, 1984). Оставаясь в рамках систематики, нельзя лишать человека филогенетических корней, отрывать "готового человека" от длинной цепи его предков -- "формирующихся гоминид". Многие специалисты считают первым бесспорным гоминидом Н. Наbilis, чей гоминидный статус доказывается прямохождением, высоким уровнем церебрализации, признаками орудийной деятельности на кисти и ассоциацией с орудиями олдувайской культуры. Большинство систематиков включают в семейство гоминид и австралопитеков как двуногих гоминоидов, уже освоивших в той или иной мере новую адаптивную нишу и, следовательно, прибегавших к использованию, а затем и изготовлению искусственных средств культурной адаптации в новой экологической обстановке или потенциально способных к такой деятельности. Таким образом, за основу принимается морфологический комплекс прямохождения, который формировался опережающими темпами сравнительно с другими системами гоминизации и являлся первым и необходимым условием перехода к трудовой деятельности. Австралопитеки уже были высокоразвитыми прямоходящими гоминоидами, т. е. удовлетворяли главному условию систематического критерия гоминид. Уровень развития мозга, и особенно руки, у них был тоже выше, чем у современных понгид. Принципиально важно, что, по имеющимся данным, не исключена и возможность употребления, подработки или даже спорадического изготовления австралопитеками примитивных орудий. Так, в Чесовандже-(Северная Кения) богато представленная олдувайская культура из 1000--1500 орудий встретилась в сочетании с тероморфным черепом массивного австралопитека, тогда как остатков более прогрессивных гоминид не обнаружено; в Сварткрансе (ЮАР) олдувайские орудия найдены вместе с многочисленными остатками парантропов и крайне скудными фрагментами костей предполагаемых представителей рода Ното (телантропов), хотя обычно большое количество каменных орудий ассоциируется с преобладанием хабилисов над массивными австралопитеками, и наоборот, как, например, в Олдувае, области Вост. Туркана и других местах. Поэтому нельзя полностью исключить предположение, что массивные австралопитеки тоже могли по временам использовать и даже изготовлять орудия, однако эта "культурная деятельность", видимо, не получила у них дальнейшего развития скорее всего из-за выраженной растительноядности и незначительной роли охоты у этих гоминид. Довольно загадочной остается пока и ситуация в Хадаре: олдувайские орудия древностью 2,5 млн лет обнаружены in situ в верхней части горизонта Када Хадар, где вообще отсутствуют гоминиды такого возраста. На западном берегу р. Гона открыты отходы производства из 18 каменных изделий, предположительно родственных олдувайскому комплексу, но еще большей древности. В Омо описана так называемая "кварцевая культура" на отщепах с редкими следами ретуши и употребления, видимо представляющая более примитивную стадию, чем олдувайская. Следовательно, возможно, что типичным находкам олдувайской культуры предшествовала более ранняя "предолдувайская" ("шунгурская") стадия--древнее 2 млн лет назад. Предполагается, что ее творцами могли быть существа, близкие к афарским гоминидам. Вырисовывается альтернатива: или принятие гипотезы, что изготовление древнейших орудий было стигматом только линии Ното, и дальнейшее удревнение последней, или допущение возможности изготовления орудий и другими двуногими, по крайней мере некоторыми из австралопитеков. Нужно отметить, что появление новых фактов из области первобытной археологии, а именно удревнение первых изделий из камня, сокращает хронологический разрыв между двумя важнейшими феноменами гоминизации--прямохождением и началом орудийной деятельности, существование которого побуждало некоторых исследователей к отрицанию причинно-следственной связи между ними. К тому же многие специалисты принимают гипотезу Р. Дарта о широком использовании австралопитеками костей, рогов и зубов животных--так называемой "остеодонтокератической культуры", отражавшей зачаточные формы орудийной деятельности. Если исходить из концепции, что именно принципиально новый способ адаптации послужил основой выделения линии гоминид, и рассматривать переход к прямохождению в прямой связи с орудийной деятельностью как ее предпосылку (а, возможно, отчасти и следствие),. то надо признать, что все двуногие могли в принципе использовать орудия. В этом случае к семейству гоминид следует относить всех двуногих высокоразвитых гоминидов как освоивших в той или иной степени новую адаптивную нишу. Поэтому на современном этапе изучения этой проблемы, видимо, правильнее включать австралопитеков в качестве особого подсемейства Аuvstralopithecinae в семейство гоминид и рассматривать их как древнейших гоминид--"австралантропов", хотя формально такая замена термина и невозможна. Род Ното выделяется в подсемейство Ноmininae. Следовательно, если речь идет о морфологической грани между высокоразвитой обезьяной и двуногой человекообезьяной -- австралопитеком, то она достаточно четко выявляется по комплексу прямохождения. Что же касается существования грани в пределах самих двуногих человекообезьян между существами, уже перешедшими к изготовлению орудий, и еще не перешагнувшими этот рубеж, то этот вопрос пока решается, скорее, отрицательно. Среди ранних австралопитеков есть популяции без сопутствующих орудий, как, например, в Летоли, где следы орудийной деятельности не обнаружены, несмотря на тщательные поиски. Хотя биологические предпосылки к трудовой деятельности были уже сформированы у австралопитеков, которые сделали решающий шаг на пути перехода к адаптации с помощью культуры, но это был, несомненно, весьма длительный и неравномерный процесс. Поэтому нельзя ожидать на самых ранних его этапах четких структурных индикаторов перехода к трудовой деятельности. В силу еще не вполне понятных причин наибольшую способность к культурной адаптации проявила линия Ното. Ее отличительной чертой стало прогрессивное увеличение мозга и усложнение его структуры. В филогенезе гоминид существует значимая статистическая связь между геологическим возрастом находки и массой мозга в период от 4 до 2 млн лет назад, но с отступлениями от линии регрессии, типичными для криволинейной зависимости. Экспериментально было показано, что масса мозга и многие его структурные и химические характеристики (толщина коры, размеры ядер нейронов, cинаптогенез, химический состав нервной ткани, активность ферментов и др.) меняются в зависимости от условий содержания животных и, следовательно, являются приспособительными. Возможно поэтому, что аналогичные сдвиги наследственной природы могли поддерживаться механизмом естественного отбора. На ранних стадиях эволюции гоминид это могло приводить к дивергенции в размерах и иных параметрах мозга, которая прослеживается, например, у современников--питекантропов и массивных австралопитеков из Кооби Фора. Но в последующем возрастающая "буферная" роль формирующейся культурной среды, вероятно, препятствовала проявлениям кладогенеза, основным путем эволюционных изменений в линии гоминид становится анагенез, или ароморфоз. |
|
|||||||||||||||||||||||||||||
|
Рефераты бесплатно, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, курсовые, дипломы, научные работы и многое другое. |
||
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна. |