|
|
|
Оптимальность как результат эволюцииtable> | |||||||||||||||||||
Рис.8. Зависимость освещенности мест, где кормится большая синица, от времени суток. Р и S обозначают соответственно уровни освещенности, при которых рентабельность пищевого поведения и эффективность поиска пищи достигают 95% своей максимальной величины. | ||||||||||||||||||||
Большая синица, которая поет на рассвете, повышает свою приспособленность тем, что не допускает на участок конкурентов, но в то же время ее приспособленность уменьшается за счет того, что она откладывает на потом добывание пищи, особенно если она потеряла в весе за ночь. Такое повышение приспособленности удобно называть выигрышем, а понижение - затратами. Так, например, при добывании пищи животное выигрывает, приобретая энергию, но может потерпеть убыток, пренебрегая защитой своего участка или становясь более уязвимым для хищника. Одно из преимуществ оценки поведения животного с точки зрения затрат и выигрыша состоит в том, что оно позволяет нам сравнивать относительные ценности совершенно разных активностей. Различные виды пищедобывательного поведения можно сравнить с точки зрения приобретенных неэнергетических компонентов пищи и энергии, а различные типы защиты территории можно сравнивать по их эффективности в противостоянии пришельцам. Однако при сравнении пищедобывания и поведения защиты мы должны определять, намного ли каждая из этих активностей увеличивает или уменьшает общую приспособленность животного. Приспособленность - это единственная общая "валюта", с помощью которой мы можем проводить сравнения различных видов поведения. В конечном счете именно с помощью этой валюты природа производит такое сравнение, поскольку приспособленность определяется через действие естественного отбора.
Представляется важным не только иметь возможность определить, к каким последствиям могут приводить различные виды активности в целом, но еще и оценить их с точки зрения некоторого критерия. Так, например, вполне возможно, что при рассмотрении кандидатур на должность преподавателя университета мы захотим сравнить кандидатов по обычным показателям, таким, как педагогические способности и его потенциальные возможности как исследователя. Кроме того, нам нужен еще и критерий, с помощью которого мы могли бы решить, кому из кандидатов отдать предпочтение: хорошему преподавателю, но плохому исследователю или слабому преподавателю, но хорошему исследователю. Подобным же образом при оценке поведения животного нам необходим критерий оптимальности, который позволял бы судить о том, будет ли при определенных условиях один вид активности лучше, чем другой. Хотелось бы надеяться, что в конечном счете мы сможем определить критерий оптимальности с точки зрения общей приспособленности животного. Однако для того чтобы сделать это грамотно, потребовались бы обширные знания о состоянии животного и об условиях, в которых оно находится. В следующем разделе мы рассмотрим возможные подходы к получению таких знаний.
3. Функции затратМы уже видели, что животным часто приходится выбирать между альтернативными последовательностями действий, характеризующихся определенным балансом затрат и выгод. Наилучшим вариантом поведения животного будет тот, который обеспечивает наименьшие затраты или наибольшие выгоды. Подходя с эволюционных позиций, мы можем ожидать, что хорошо организованные животные должны вести себя так, чтобы максимизировать свою общую приспособленность. Таким образом, концепция затрат и выгод оказывается связанной с концепцией приспособленности.Животные располагают большим разнообразием способов осуществления затрат и получения выгод, которые соответствуют давлениям естественного отбора. Естественный отбор действует на животное в целом; однако анализируя затраты и выигрыши от той или иной формы поведения, мы должны разделять затраты и выигрыши, которые могут быть приписаны каждому виду внутреннего состояния и поведения животного. Совокупность характеристик животного, представленная в таком виде, называется функцией затрат. Ее можно определить как характеристику мгновенного уровня риска, которому подвергается животное, когда оно находится в определенном внутреннем состоянии и осуществляет определенную деятельность в определенных условиях среды.Предположим, например, что мы изучаем поведение серебристой чайки, насиживающей яйца в гнезде. Обычно оба родителя насиживают яйца по очереди, и если только гнездо останется без внимания, его могут быстро разграбить соседи. Сидящая птица не оставляет гнезда до тех пор, пока ее не сменит супруг или не спугнет какой-либо хищник, например лисица или человек. Обычно птица покидает гнездо для добывания пищи и возвращается к нему через несколько часов. Однако иногда ее возвращение может задержаться из-за какой-либо неудачи, несчастного случая, а порой и из-за того, что ее может поймать экспериментатор. Что в таком случае должна делать сидящая на гнезде птица? С одной стороны, ее супруг может вернуться в любое время, но с другой - по мере течения времени у нее усиливается чувство голода. В конце концов эта птица будет вынуждена покинуть гнездо, чтобы добыть пищу. Поскольку серебристые чайки способны размножаться круглый год, с генетической точки зрения представляется невыгодным подвергать опасности жизнь особи из-за единичной кладки яиц. Вопрос в том, в какой именно момент птица должна решиться покинуть гнездо?Если "наседка" улетает с гнезда слишком рано, то она подвергает опасности свою кладку без особой на то необходимости, потому что ее супруг, быть может, просто ненадолго задерживается. Если же птица покинет гнездо слишком поздно, то она необоснованно подвергает опасности свою жизнь, поскольку она может не найти пищу так быстро, как это бывает обычно. Для того чтобы точно определить, когда же птица должна улететь с кладки, необходимо количественно оценить степени риска в каждой из этих альтернативных ситуаций. Такую оценку эффективно осуществляет природа, создавая животное, которое будет принимать самое подходящее в этой ситуации решение.Чтобы изучить эту проблему, необходимо в полевых условиях измерить степень риска, которому подвергаются животные, занятые различными видами активности. Так, например, в случае насиживающих яйца серебристых чаек нам необходимо знать степень риска, которому подвергнутся яйца, если останутся в гнезде без присмотра, и степень риска, которому подвергнется птица, если будет продолжать сидеть на гнезде без пищи. Были предприняты попытки в самых различных экспериментах оценить затраты и выгоды, присущие поведению насиживания. Так, например, Дрент изучал поведение насиживания яиц у серебристых чаек на о. Схирмонниког. Рис.9. Энергетическая цена инкубации яиц у серебристых чаек, вычисленная для всей кладки. Тепло, которое производит сам зародыш, изображено в виде затушеванной области. Таким образом, верхняя кривая отражает общее количество необходимой энергии, а нижняя - энергозатраты родителей.Он обнаружил, что 20% яиц уничтожается хищниками, а 12% погибает от того, что не соблюдаются физические условия, необходимые для их инкубации. Если человек не тревожит птиц, они проводят на яйцах около 98% времени. Благодаря этому яйца защищены от переменчивых воздействий внешней среды, а птица имеет возможность регулировать температуру яиц. Главная проблема, с которой сталкивается птица, насиживающая яйца, - это регулирование температуры собственного тела. Холодной ночью ей приходится продуцировать тепла столько, чтобы его хватило для согревания себя и яиц, тогда как в полуденную жару ей приходится дышать очень часто, чтобы несколько охладить себя. Дрент присоединял датчики к гнезду и яйцам и с помощью следящей аппаратуры смог детально исследовать роль факторов, влияющих на развитие зародышей чаек. В самом начале инкубации температура яиц полностью зависит от родителей, но по мере развития зародыш начинает продуцировать метаболическое тепло. Однако зародыши не способны к терморегуляции, и поэтому, если оставить яйца открытыми, они будут постоянно охлаждаться. У зародыша нет компенсаторной теплопродукции, а вот только что вылупившийся птенец реагирует на снижение температуры воздуха повышением теплопродукции. Таким образом, птенец в какой-то степени обладает температурным гомеостазом.В отсутствие родителей зародыш рискует погибнуть либо от перегревания, либо от переохлаждения в зависимости от того, какая стоит погода. Однако более важным фактором является общее количество тепла, которое получает зародыш к моменту его вылупления. Скорость развития зародыша зависит от интенсивности его метаболизма, на которую в свою очередь влияет температура внутри яйца. Если эта температура низкая, то зародыш развивается медленно. Во время инкубации яйцо постоянно теряет в массе за счет испарения воды. Рис.10. Потери воды яйцами серебристой чайки, измеренные по изменениям их массы. По мере потери воды воздушное пространство внутри яйца увеличивается, однако слишком большая потеря воды приводит к обезвоживанию зародыша.Рис.11. Сохранность яиц серебристой чайки, оставшихся на виду у хищников в отсутствие владельцев гнезда. |
Такая потеря воды приводит к тому, что в одном конце яйца образуется воздушное пространство, необходимое для дыхания зародыша в период, непосредственно предшествующий вылуплению. Зародыш не должен развиваться слишком быстро, иначе это воздушное пространство не сформируется как следует к тому моменту, когда птенец будет готов к вылуплению. Зародыш не должен развиваться и слишком медленно, иначе яйцо потеряет так много воды, что наступит дегидратация зародыша. Вылупление должно произойти в тот момент, когда яйцо потеряет строго определенное количество воды, а зародыш к этому времени будет достаточно развит, чтобы покинуть яйцо. Не имеет столь большого значения кратковременное охлаждение яиц, важно, чтобы за это время их температура не упала слишком низко. В теплый день яйца подстерегает другая опасность: они могут перегреться, если останутся долго открытыми, но обычно яйца, оставленные открытыми на час или два, с физиологической точки зрения практически не страдают. Таким образом, серебристые чайки во время насиживания яиц вполне могут пережить случайные тревоги, которые вынуждают их покидать гнезда. Однако если чайки будут потревожены не один раз, то средняя скорость притока тепла к яйцам может резко упасть ниже того уровня, который требуется для успешного вылупления.
У зародышей серебристой чайки в два раза больше шансов погибнуть от хищников, чем от нарушения их развития. Сидящим на кладке птицам приходится покидать свои гнезда при появлении некоторых хищников, а также человека. В отсутствие родителей яйца могут стать добычей соседних чаек, крыс, ежей, ворон или других хищников. Уровень риска, которому подвергаются яйца, может быть рассчитан на основе полевых наблюдений за судьбой оставшихся без присмотра яиц или в специальных экспериментах, когда родителей удаляют из гнезда.
Чайка, сидящая в гнезде и ожидающая возвращения своего партнера, не может покинуть гнездо, не подвергая опасности яйца. Как мы уже видели, риск, которому подвергаются яйца, можно количественно оценить как часть общей функции затрат. С одной стороны, имеются затраты как результат прекращения насиживания, поскольку возникает риск, что из яиц не вылупятся птенцы, потому что их съедят хищники или они погибнут от непогоды.
Рис.12. Эти весы для взвешивания гнезда можно расположить в ямке, выкопанной под гнездом серебристой чайки. Затем гнездо укладывают на платформу весов. Поведение птиц на гнезде при этом не изменяется, а изменения массы гнезда можно регистрировать с помощью соответствующего электронного устройства.
С другой стороны, имеются затраты, связанные с насиживанием, которые складываются из риска быть пойманным хищником и из риска погибнуть от истощения.
Указанные аспекты функции затрат также могут быть исследованы экспериментально. Например, массу тела насиживающей птицы можно измерить с помощью специальных весов, помещенных в яму, выкопанную в земле под гнездом. Количество жира у птицы можно вычислить исходя из соотношения ее массы и размеров костей скелета, которые измеряются у пойманной птицы перед началом эксперимента в процессе ее мечения. Количество пищи, которое серебристая чайка получила за время кормежки, можно оценить по изменению ее массы, измеренной на тех же весах, помещенных под гнездом, перед и после ее путешествия за пищей. Качество пищи можно оценить путем анализа фекалий, собранных вокруг гнезда, и по результатам наблюдений за птицей во время добывания ею пищи. Серебристые чайки могут летать за пищей на расстояния в несколько миль. Поэтому при проведении наблюдений за их пищедобывательной активностью некоторых птиц снабжали радиопередатчиками и прослеживали их маршрут с помощью радиоприемника с направленной антенной. Таким образом, используя различную аппаратуру, иногда удается получить достаточно точные оценки затрат и выигрышей животных, ведущих обычный образ жизни в естественных условиях обитания.
Вообще говоря, функция затрат состоит из двух главных частей. Первую часть составляют затраты, связанные с активностью, осуществляемой в данное время, а вторую - затраты, связанные с тем, что другие активности в это время не осуществляются. Например, чайка, сидящая на яйцах, несет затраты, связанные с их насиживанием. В них входят физиологические затраты, связанные с поддержанием определенной температуры яиц, и поведенческие затраты, связанные с риском быть пойманным хищником во время насиживания. Кроме того, некоторые затраты обусловлены тем, что насиживание несовместимо с другими видами поведения, обычно связанными с иными мотивациями животного. Так, например, во время насиживания у птиц неизбежно усиливается чувство голода. А голод влечет за собой риск гибели от истощения, поскольку в тот момент, когда животное решит приступить к добыванию пищи, оно может не найти ее. Как мы увидим далее, такой анализ поведения обязательно требует знания особенностей экологии данного животного. Стараясь понять, каким образом животные учитывают затраты и выигрыши, обусловленные особенностями среды их обитания, иногда бывает полезно провести аналогию между экономическими расчетами человека и подобным поведением у животных.
Рис.13. Серебристая чайка с прикрепленным к ней радиопередатчиком.
4. Функциональные аспекты процесса принятия решенияВ экономике существуют два основных принципа принятия решения. Во-первых, решение должно быть рациональным, а во-вторых, оно должно исходить из какой-то оценки всех "за" и "против". Принятие решения будет в принципе рациональным, если оно внутренне непротиворечиво, т.е. обладает свойством, обычно называемым транзитивностью выбора. Предположим, что кто-то должен выбирать между вариантами А, В и С. Если А предпочтительнее В, а В предпочтительнее С, то кажется разумным ожидать, что А будет предпочтительнее С. Тогда мы можем записать логический порядок предпочтения А-В-С. Рис.14. Радиоприемное устройство, смонтированное на крыше лендровера, которое используется для прослеживания серебристых чаек на острове Уолни в Камбрии.В этом случае говорят, что соотношение между А, В и С является транзитивным. Если же А предпочтительнее В и В предпочтительнее С, однако А не предпочтительнее С, то тогда решение выбрать С, а не А считается иррациональным, а соотношение между А, В и С называется нетранзитивным. Экономисты основывают свою теорию на концепции "личности с рациональным экономическим мышлением", которая подразумевает, что взаимосвязи между всеми предпочтениями этой личности являются транзитивными.Рациональность не обязательно подразумевает участие рассудочной деятельности. Человек может принять какое-то решение на основе рассуждения, но может принять рациональное решение и чисто автоматически, как будто он создан или запрограммирован таким образом, чтобы поступить именно так. Люди принимают и нерациональные решения. Фактически невозможно доказать, что человек совершает транзитивный выбор, поскольку для этого понадобились бы повторные эксперименты с осуществлением выбора в идентичных условиях. Но это нереально, поскольку условия никогда в точности не повторяются, хотя бы уже потому, что воспоминание об уже однажды сделанном выборе накладывает отпечаток на условия, в которых предстоит сделать следующий выбор. Экономисты вынуждены принимать условия транзитивности выбора как рабочую гипотезу, как предположение, на котором основана элементарная теория принятия решения.Транзитивность выбора подразумевает, что в процессе принятия решения некоторая величина должна максимизироваться. Чтобы в этом убедиться, рассмотрим следующую ситуацию. Предположим, что варианты А, В и С можно каким-то образом оценить количественно. Если А оценивается больше, чем В, то можно записать, что А > В. Человек выбирает А, а не В, руководствуясь некоторым принципом максимизации. Если мы знаем, что В больше С, то мы можем написать В > С. Если человек выбирает С, а не А, то это выглядит так, как будто С оценивается выше, чем А. Однако нам известно, что А > В > С, а отсюда следует, что С оценивается ниже, чем А. Таким образом, если человек выбирает С, а не А, то это означает, что он оказывает предпочтение варианту С, несмотря на то что С оценивается ниже, чем А. Человек, который совершает выбор на такой нетранзитивной основе, не может выбирать вариант, имеющий наивысшую оценку; о таком человеке нельзя сказать, что он использует принцип максимизации. И наоборот, если предпочтение человека является транзитивным, мы можем сделать вывод, что он или она пользуются принципом максимизации.Величина, которую в ситуации выбора максимизирует личность с рациональным экономическим мышлением, называется полезностью. Я могу получить некоторое количество полезности, если куплю что-то для своей коллекции фарфора, некоторое количество полезности от занятий спортом и еще какое-то от чтения книг. Затрачивая свое время и деньги на эти вещи, я выбираю то, что максимизирует количество получаемого мною удовлетворения или полезность. Я не отдаю себе отчета в том, что я максимизирую полезность; однако если я поступаю рационально, мое поведение выглядит именно таким образом. Следовательно, полезность - это воображаемая мера психологической ценности различных благ, досуга и т.д. Воображаемая - потому что на самом деле мы не знаем, влияет ли она на поведение выбора, который осуществляют люди. Мы только предполагаем, что они ведут себя таким образом, как будто максимизируют полезность.Рис.15. Параллель между понятиями экономики и этологии. Вверху. Общая схема, на которой указаны фамилии исследователей, внесших наибольший вклад в развитие этих областей науки, и даты публикации их основных работ. Внизу. Детализированная схема в приложении к отдельному человеку или животному.Что касается поведения животных, то здесь эквивалентом полезности выступает выигрыш - величина, противоположная затратам. Подобно тому как полезность представляет собой воображаемую меру ценности поведения, затраты являются воображаемой мерой изменения приспособленности, связанного с поведением животного и его внутренним состоянием. Мы не знаем, включается ли учет затрат непосредственно в процесс принятия решения у животных. Мы только можем проверить гипотезу о том, что животные ведут себя таким образом, как будто они максимизируют выигрыш. Компоненты затрат включают в себя факторы, связанные с поведением, осуществляющимся в какое-то конкретное время, и с риском, связанным с внутренним состоянием животного. Так, например, чайки, насиживающие яйца, несут физиологические затраты за счет того, что обеспечивают теплом яйца, и они же несут затраты в связи с тем, что у них возрастает чувство голода, когда они сидят на гнезде.Рис. 19. Те же линии уровня функции полезностей, взятые из рис.18 и наложенные на рис.16. Штриховой линией представлено наилучшее возможное сочетание червей и ракообразных. | Рис. 20. Различные бюджетные линии соответствуют различным количествам энергии, которыми изначально располагает животное. Обратите внимание на то, что оптимальный вариант поведения остается одним и тем же. | |
Рис.21. Изменение положения бюджетной линии при изменениях цены товара X. Обратите внимание на изменения оптимального предпочтения. |
Различные затраты можно объединить в виде функции затрат, которая оценивает каждый аспект состояния и поведения животного с точки зрения связанных с ними затрат. В экономике эквивалентная функция называется функцией полезности. Здесь, может быть, имеет смысл проанализировать конкретный пример поведения животного затрат на определенные виды активности или от цены на товары. В тех примерах, которые мы разбирали до сих пор, энергетические затраты служили общей мерой при оценке возможных альтернативных видов активности. Однако такое наблюдается не всегда. Поэтому было бы ошибкой рассматривать энергию как общую валюту, используемую в процессе принятия решения, хотя в некоторых случаях энергия и может служить своего рода общим "знаменателем". Энергия будет служить общей мерой для всех альтернатив только в том случае, если наличный запас энергии в разбираемых обстоятельствах будет действовать как ограничивающий фактор. Пример из экономики, вероятно, поможет нам лучше понять эти различия.
Предположим, что человек зашел в универсам, чтобы приобрести различные товары. Как мы уже видели, каждый предмет, который может быть куплен, характеризуется некоторой функцией полезности, а полезность определенных товаров будет зависеть от предпочтения и опыта покупателя. Такие факторы, как аппетитность, товарный вид и состав продукта, будут влиять на полезность пищевых товаров. Понятие полезности дает возможность сравнивать самые различные товары. Так, например, человек может получить одну и ту же полезность и от пакета с растительной смесью, и от бутылки содовой воды. Полезность, таким образом, представляет собой валюту, с помощью которой можно оценить различные предметы. Однако другой валютой, общей для всех предметов, являются деньги. Эта валюта приобретает особое значение, если покупатель может истратить лишь определенную сумму, что ограничивает количество его покупок. Однако, хотя каждый продукт в универсаме и имеет свою цену, деньги не всегда выступают в роли реального ограничителя. Если покупатель очень торопится, он может потратить денег больше, чем в том случае, когда он располагает временем. Время, таким образом, становится ограничителем, который "берет за горло", и может случиться так, что покупатель гораздо быстрее произведет выбор среди бутылок с содовой водой, чем среди различных пакетов с растительной смесью. Время, необходимое для выбора каждого предмета, будет определять наклон линии временного бюджета, и может оказаться, что выбор, сделанный покупателем в условиях дефицита времени, будет отличаться от того выбора, который бы он сделал при ограниченных деньгах.
Из приведенного выше примера мы должны понять, что существует много возможных ограничений, которые оказывают влияние на поведение выбора у животных. В зависимости от обстоятельств эти ограничители могут меняться, но только тот ограничитель, который в данный момент "берет за горло", имеет существенное значение. Именно поэтому время и энергию нельзя путать с полезностью или затратами. Проводя аналогию между животным и моделью потребителя в экономике, можно считать, что затраты эквивалентны полезности, энергия - деньгам, но время эквивалентно времени. Животное может заработать энергию за счет добывания пищи и может потратить ее на различные другие активности. В добавление к основному постоянному уровню метаболических расходов это животное может сберечь энергию путем запасания пищи или депонирования жира, а может и потратить ее на различные виды активности, включая и добывание пищи. Если цена активности высока, энергетический бюджет животного испытывает сильные ограничения. Когда же эта цена уменьшается, животное ощущает, что его реальный энергетический доход увеличивается, а бюджетные ограничения ослабевают.
 |
||
| НОВОСТИ |  |
|
|
||
| ВХОД | |
|
|
|||||
Рефераты бесплатно, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, курсовые, дипломы, научные работы и многое другое. |
||
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна. |
||
