Метаболічні особливості фізіології та біохімії водоростей

Підвідділ Діатомові водорості.

Діатомові - одноклітинні водорості, що живуть чи поодиноко колоніями в морських і прісних водах. Їх відомо близько 6 000 видів, і вони складають поряд з пофарбованими жгутиковыми головну масу фітопланктону. Це мікроскопічні організми жовто-бурого кольору (тому що хлорофіл маскується іншим пігментом-діатоміном), з пектиновою клітинною оболонкою, верхні шари якої перетворюються в міцний панцир завдяки сильному інкрустуванню кремнеземом. Після відмирання кліток уламки панцирів зберігаються і великі скупчення їх утворять у земній корі товщі трепелів (гірське борошно).11 Малый практикум по низшим растениям. Учебное пособие. - М.: Высшая школа, 1979. - 216 с.

Панцир складається з двох стулчастих половинок (эпитеки і ги-п про тік і), що насаджуються одна на іншу, як кришка на коробку. Ці стулки мають різноманітні рельєфні стовщення, що спадково передаються, котрі служать кращою морфологічною ознакою для класифікації діатомових. З вузької сторони клітки частини стулок називаються пасками. Стулки на широкій стороні мають вузькі щілини, що прорізають стулку по довжині від одного кінця до іншого, що називаються швами. Вони служать для газообміну, для надходження речовин в. клітку і для пересування завдяки тому, що струм цитоплазми випробує тертя об частки навколишньої води. На кінцях і в середній частині щілини маються стовщення у вигляді кружечків. Клітка одноядерна, із двома пластинчастими хроматофорами.

Розмножуються діатомові шляхом розподілу, але дуже своєрідно. Розподіл відбувається в площині паска, при цьому протопласт розбухає, і стулки розходяться. Дочірні клітки одержують: одна -- материнську эпитеку, інша -- гипотеку; іншу половину кожна з дочірніх кліток добудовує сама. Гипотека, отже, перетворюється тепер у эпитеку для нової стулки. З кожним новим розподілом клітки усе більше і більше будуть дрібніти. Здрібнювання доходить до деякої межі, після чого відбувається утворення ауксоспор (спора росту). Протопласти вивільняються зі стулок і попарно копулюють, утворити ауксоспору, що швидко росте, що виділяє поступово на своїй поверхні кремінні відкладення. Панцир, що утворився, обмежує подальше розростання клітки. Після відновлення нормальної величини клітини знову починається її здрібнювання. Статевий процес, як бачимо, почасти нагадує кон'югацію в сцеплянок.

Діатомові поділяються на два класи: Двосторонніх і Радіальних. Перші відрізняються моносимметричною будовою, другі мають променисту симетрію тіла.

Типовим представником перших може служити пиннулярія зелена, що має трохи веретеноподібну з боку стулки форму. Малюнок на кінцях стулок має як би пір'ясте розташування деталей.

Рід глеокапсу характеризується звичайно кулястими клітками й особливою будовою слизу. Коли материнська клітина, одягнена широкою слизуватою обгорткою, поділяється і навколо дочірніх клітин утворяться свої ослизнілі оболонки, то студенистий шар материнської клітини не розпливається, а як і раніше оточує обидві дочірні клітини з їх уже власними слизуватими капсулами. Подальші розподіли, при яких слизуваті оболонки всіх поколінь зберігаються, приводять до виникнення складної системи вставлених один в одного слизуватих оболонок, чи слизуватих міхурів. У багатьох видів глеокапси слиз може бути пофарбований в яскраво-червоний, жовтий, синій і фіолетовий кольори. Одні види глеокапсу (звичайно з безбарвним слизом) поширені у воді, інші (переважно з пофарбованим слизом) зустрічаються на суші: на вологих каменях, скелях, стінах, утворюючи на них нальоти і скоринки.

Рід мікроцистис. Це мікроскопічні, здебільшого безформенні грудочки слизу, у яку занурена маса безладно розташованих дрібних кулястих кліток. Обриси слизу цієї колонії можуть бути виразними чи більш-менш розмитими.

Представники цього роду -- види, надзвичайно широко поширені в планктоні стоячих і повільно проточних водах і часто викликають її "цвітіння", клітини під мікроскопом здаються майже чорними через присутність у них газових вакуолею. Завдяки цим вакуолям колонії спливають на саму поверхню води, утворюючи на ній маслянистий грязно-зеленуватий наліт. Колонії цього виду часто приймають вигадливі обриси, варіюючи від кулеподібних форм до нитковидних, причому іноді в слизі виникають отвори, так що колонії стають більш-менш продірявленими чи навіть сітчастими.

Рід мерисмопедія утворить мікроскопічні плоскі слизуваті таблички, у яких клітини, звичайно зближені по чотири, розташовуються в один шар. Колонії квадратні, прямокутні чи дещо неправильних обрисів. Мерисмопедія зустрічається найчастіше в стоячих водоймах між іншими чи водоростями вільно парить у планктоні.11 Малый практикум по низшим растениям. Учебное пособие. - М.: Высшая школа, 1979. - 216 с.

До нього відноситься більшість нитчастих синьозелених водоростей.

Рід осциляторія. Численні види цього роду часто утворять синьо-зелені плівки, що покривають вологу землю після дощу, підводні предмети і рослини, затягують мулисте дно і поверхню води чи плавають у вигляді товстих шкірястих коржів на поверхні стоячих водойм, звичайно із дуже забружненою водою. Дуже часто осциляторії рясно розвиваються в старих змішаних культурах водоростей, де вони зберігаються протягом дуже тривалого часу. Тому осциляторію в будь-яку пору року можна мати в живому стані, не прибігаючи до одержання і підтримки альгологічних чистих культур (останні, звичайно, теж не лишни).

Осциляторія являє собою довгі нитки, здебільшого синьо-зеленого кольору. Спостерігаючи за кінцем нитки осциллатории під мікроскопом, можна помітити, що він раптово повертається в одну сторону, потім через деякий проміжок часу - в іншу. Кінець нитки, таким чином, як би качається (осциляторний рух). Це хитання чи коливання супроводжується обертанням нитки навколо власної осі і її поступальним рухом. Останнє помітно і неозброєним оком, коли нитки переміщаються з води на стінки чи судини. При великому збільшенні мікроскопа легко переконатися, що нитки складені з зовсім однакових циліндричних кліток, за винятком верхівкових, котрі за формою можуть трохи відрізнятися від.інших. При цьому поперечні перегородки в нитці добре помітні в живому стані далеко не у всіх видів. Нитка росте в результаті поперечних розподілів клітин. Усередині клітини можна розрізнити безбарвну центроплазму і навколишню її зафарбовану хроматоплазму. Крім того, звичайно видні зернисті включения - ціанофіцинові зерна, у деяких видів вони розміщені уздовж поперечних перегородок. У видів з погано помітними поперечними перегородками границі окремих клітин можна визначити саме по ціанофіцинових зернах. Нитка розмножується шляхом розпаду на окремі ділянки - гормогонії, теж рухливі, котрі виростають у нові нитки.

Рід спируліна дуже близький до осциляторії, але відрізняється від її тим, що її нитки скручені звичайно в правильну спіраль. Представником цього роду може служити велика форма з перегородками, добре помітними у воді. Широко поширена в стоячих водах.

Рід лінгбія також близький до осциляторії. Відмітна ознака - щільна трубчаста піхва, чи чохол, у який укладена нитка. Гормогонії, які утворюються при розмноженні вислизають з піхви і після деякого періоду руху виробляють нові піхви і виростають у нові нитки.

В інших нитчастих синьозелених водоростей, що також розмножуються гормогоніями, протягом нитки маються особливі клітини -- гетероцисти і часто утворюються спори.

Рід анабена. Багато планктонних видів цього роду нерідко викликають рясне цвітіння води в стоячих водоймах, і їх легко можна зібрати і зафіксувати формаліном у великих кількостях, нитки одиночні, свободноплавающие, прямі чи вигнуті, складаються з бочонкоподібних клітин, що містять рясні газові вакуолі.

У всіх цих водоростей у нитках поряд з вегетативними клітинами, темними від газових вакуолей, зустрічаються особливі товстостінні нитки клітин -- гетероцисти, які більш-менш відрізняються від вегетативних за формою і розмірами, із прозорим водянистим вмістом, позбавленим газових вакуолею. На границі із сусідніми вегетативними клітками в кожної гетероцисті знаходиться так звана "пробка", чи "замикаюче тільце". На гетероцисти звичайно розпадаються нитки на окремі ділянки -- гормогонії. Крім того, у цих водоростей окремі вегетативні клітини, сильно розростаючись, перетворюються в спори. При цьому газові вакуолі поступово зникають, і в готовому стані спори, що значно перевершують по розмірах вегетативні клітки й одягнені товстою оболонкою, різко виділяються своїм яскравим синьо-зеленим забарвленням на тлі майже чорних від газових вакуолею вегетативних клітин. Вміст спор звичайно зернисте, що в більшості випадків обумовлено нагромадженням цианофіцинових зерен. Звичайно і матеріалі поряд з нитками, ще позбавленими спор, є нитки з клітинами, що знаходяться на всіляких стадіях спороутворення.

Рід носток представлений складними слизуватими колоніями, сферичними чи неправильної форми, розміри яких варіюють від мікроскопічно дрібних до великих, сягаючи величини курячого яйця. В слизі знаходяться примхливо переплетені ланцюжки клітин з гетероцистами, дуже схожі на нитці анабени. Спостерігається і спороутворення, при якому багато чи навіть усі вегетативні клітини перетворюються в спори, що звичайно незначною мірою відрізняються від них за формою і розмірами. Спори нерідко з'єднані в ланцюжки.

Ностоки легко можна виділити і підтримувати в альгологічних чистих культурах. Крім того, багато ностоків, як і осциляторії, розвиваються і довго зберігаються в старих змішаних культурах водоростей і в акваріумах.

Рід толіпотрикс на відміну від перерахованих вище родів виявляє так зване помилкове розгалуження. Галузисті нитки цієї водорості покривають своїми темними дерновинками підвідні камені з берега і дуже часто в достатку розвиваються в змішаних культурах водоростей. Нитки, по-різному вигнуті, укладені в міцні піхви. При розриві нитки в якій-небудь її ділянці на два фрагменти (у результаті відмирання однієї чи декількох кліток нитки) один із фрагментів продовжує рости, пробиває піхва, виходить у вигляді бічної галузі і виробляє свою власну піхву. Інший фрагмент звичайно не росте, і його кінцева клітка перетворюється в гетероцисту. Такі бічні галузі протягом нитки можуть виникати в багатьох місцях.

Для роду гомогонієвих характерні асиметричні нитки - на одному кінці вони відтягнуті в довгі багатоклітинні волоски. Протилежний, розширений кінець їх закінчується базальною гетероцистою. Нитка, таким чином, нагадує хлист із рукояткою, що розширюється.

Роди ривуларія і глеотріхія відрізняються тим, що нитки з'єднуються загальним слизом у кулясті чи напівкулясті колонії різної величини. Бечевидні нитки усередині слизу розташовуються радіально, мають розширені, несущі гетероцисти кінці, повернені усередину колонії. У глеотрихії в підставі нитки над гетероцистой може розвиватися дуже довга спора, оточена добре помітною піхвою. У ривуларії спороутворення не спостерігається.

Тіло водорості представлене сланню чи талломом -- одноклітинним, колоніальним чи багатоклітинним. У водоймах водорості утворять: фітопланктон (морський і прісноводний), що складається з численних мікроскопічних водоростей, що утворять величезні скупчення в поверхневих шарах води, до глибини 50 м, і в стані ширяння; фітобентос (також морський і прісноводний), що представляє донну, прикріплену до субстрату, рослинність з водоростей.

Повсюдно розповсюджені в природі водорості входять до складу різноманітних гидро- і геобиоценозов, вступаючи в різні форми взаємозв'язків з іншими організмами, приймаючи участь у кругообігу речовин. У тріаді груп організмів, що здійснюють круговорот речовин у природі (продуценти - консументи - редуценти), водорості разом з аутотрофними бактеріями і вищими рослинами складають ланку продуцентів, за рахунок якого існують всі інші бесхлорофильні нефотосинтезуючі організми нашої планети.

Середня первинна продукція (продукція первинної ланки харчового ланцюга водяного біоценозу, що представлений водоростями) океанів, визначена радіовуглецевим методом, складає 550 кг З/га в рік. Вона в 2,5 рази менше в порівнянні з продуктивністю суші. На суші така продуктивність відзначається лише в пустелях. Однак завдяки неозорим просторам Світового океану, що займає понад 70 % поверхні Землі, сумарна величина його первинної продукції складає 550,2 млрд т (у сирій масі) у рік, перевищуючи сумарну біомасу водоростей (1,7 млрд т) у 306 разів. Відповідно до оцінок різних учених, внесок водоростей у загальну продукцію органічного вуглецю на нашій планеті складає 26--90 %.

Страницы: 1, 2, 3