Млекопитающие

В связи с усовершенствованием механизма дыхания у млеко-питающих развилась мускульная диафрагма, отделяющая груд-ную полость от брюшной. Она вдается в грудную полость в виде купола. При вдохе уплощается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается за счет брюшной полости. Мышечная сис-тема претерпевает существенные изменения в зависимости от об-раза жизни различных видов млекопитающих.

6. Кровеносная система.

У представителей этого класса сердце четырехкамерное . Из двух дуг аорты у млекопитаю-щих осталась только одна, но не правая, как у птиц, а левая. Отходит она от левого желудочка и несет чисто артериальную кровь. Следовательно, у млекопитающих, как и у птиц, артериаль-ный ток крови полностью отделен от венозного и все части тела получают кровь, богатую кислородом. Размеры сердца по отноше-нию к величине тела больше, чем у пресмыкающихся. Частота сокращений сердца хотя и меньше чем у птиц, но значительно больше, чем у пресмыкающихся. В связи с большой работой, вы-полняемой сердцем, сосуды (венечные), питающие его, сильно раз-виты. Нервная регуляция сердечной деятельности, как и всей кро-веносной системы, очень совершенна. Сеть кровеносных сосудов, особенно капилляров, у млекопитающих более разветвленная, чем у их предков.

Очень характерно строение эритроцитов. Они, как правило, очень малы (у человека диаметр эритроцита 7 мкм), лишены ядер (хотя образуются из кле-ток, имеющих ядро) и имеют двояковогнутую форму. Коли-чество их в 1 мм крови изме-ряется миллионами. Благодаря этому поверхность эритроцитов велика и они поглощают огром-ное количество кислорода. Кровь млекопитающих бы-стрее свертывается, чем кровь пойкилотермных животных,-- это имеет важное значение при различных ранениях, которым часто подвергаются млекопитаю-щие при их активном образе жизни. Главные сосуды кровеносной системы млекопитающих изображены на рис. 5.

Рис. 5. Анатомия млекопитающего (самки кролика):

/ -- трахея, 2 -- яремная вена, 3 -- сонная артерия, 4 -- дуга. аорты, 5 -- желудочек сердца, 6 -- легкое, 7 -- пищевод, 8 -- брюшная аорта, 9--желудок, 10--над-почечник, //--почка, 12--яичник, 13-- яйцевод, 14 -- задняя, полая вена, IS -- матка, 16--мочеточник, 17--влагалище, 18 -- половое отверстие, 19 -- заднепро-ходное отверстие, 30 -- прямая кишка,. 21 -- селезенка, 22 -- толстая кишка, 23 -- тонкая кишка, 24 -- поджелудочная же-леза, 25 -- слепая кишка, 26 -- печень, 27 -- мочеполовой синус

Кровеносная система тесно связана с хорошо развитой лим-фатической. Лимфа постепенно собирается в лимфатические сосу-ды, а самый крупный сосуд этой системы впадает в нижнюю полую вену.

7. Дыхательная система.

У млекопитающих по сравнению с их предками -- пресмыкающимися -- она сильно усложнилась. Воз-дух, проходя через носовую полость, которая имеет чрезвычайно сложное строение, нагревается и в значительной степени очищает-ся от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого нёба воздухоносные пути отделены полностью от рото-вой полости и воздух все время беспрепятственно поступает в орга-низм. Длинная трахея разделяется на два бронха, которые входят в легкие и распадаются на множество все более тонких трубочек -- бронхов и бронхиол. Последние заканчиваются тонкостенными воздушными мешочками, на стенках которых имеются многочисленные легочные пузырьки -- альвеолы . Эти пузырьки густо оплетены кровеносными капилля-рами. Количество альвеол велико и измеряется миллионами. Сле-довательно, поверхность соприкосновения их с капиллярами, через которую происходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверхность легких пресмыкающихся в несколько раз меньше.

Легкие млекопитающих по размерам превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутренним стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра только соприкасается с плеврой, покрывающей изнутри грудную клетку. Между обоими листками плевры воздуха нет; поэтому при вдохе легкие, давле-ние воздуха внутри которых равно атмосферному, увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжи-маются. Изменение объема груд-ной клетки осуществляется быстро благодаря хорошо развитым мыш-цам, поднимающим ребра, и диа-фрагме. Кожное дыхание у млеко-питающих вследствие ороговения верхнего слоя кожи существенной роли не играет; через нее погло-щается около 1 % кислорода, потреб-ляемого этими животными. Незначи-тельное количество последнего по ступает в организм млекопитающих и через слизистую оболочку верхних дыхательных путей.

8. Выделительная система.

В связи с высокой интенсивностью обмена веществ (в результате чего образуется большое количество продуктов диссимиляции) выделительная система значительно сложнее, чем у рептилий. Почки (большие тела, лежащие у позво-ночного столба в его поясничной части), как и у пресмыкающихся, тазовые, но строение их отличается рядом прогрессивных особен-ностей . Количество кровеносных клубочков увеличилось, почечные канальцы значительно удлинились, поверх-ность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно возрос-ла. Отмеченные особенности почек обусловливают более совер-шенное удаление из организма продуктов диссимиляции и в то же время сохранение в организме воды и других необходимых орга-низму веществ.

Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, а оттуда периодически удаляется из организма через мочеиспускательный канал. У самцов последний пронизывает совокупительный орган. У самок мочеиспускательный канал короткий и открывается около отверстия влагалища. У рептилий удаление мочи происходило че-рез заднюю часть кишечника -- клоаку; у млекопитающих совер-шилось полное отделение мочевыводящих путей от кишки.

Часть продуктов диссимиляции выделяется с потом через кожу. Поэтому закупорка всех или значительной части выводных про-токов потовых желез может привести к отравлению организма.

9. Пищеварительная система.

Пищеварительная система претерпела также ряд измене-ний. Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые играют сущест-венную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети кровеносных сосу-дов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей -- альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоночным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади -- 40, у свиньи -- 44, у коровы -- 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захвата и удержания добычи и строение их сходно. У млекопитающих зубы подраз-деляются на резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими работы (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плоские, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; коренные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, имеют широ-кую верхнюю поверхность с бугорками.

Для характеристики состава зубной системы каждого вида принято употреблять цифровые формулы.

Поскольку млекопитающие - двусторонне-симметричные животные, такую формулу составляют только для одной стороны верхней и нижней челюстей, помня, что для подсчета общего числа зубов необходимо умножить соответствующие цифры на два.

Развернутая формула (I - резцы, C - клыки, P - премоляры и M - моляры, верхняя и нижняя челюсти - числитель и знаменатель дроби) для примитивного набора из шести резцов, двух клыков, восьми ложнокоренных и шести коренных зубов выглядит следующим образом:

(х2 = 44, полное число зубов).

Поскольку все типы зубов расположены в неизменном порядке - I, C, P, M, - зубные формулы часто еще более упрощают, опуская эти буквы. Тогда для человека получаем:

У млекопитающих лучше, чем у других наземных позвоночных, развиты железы ротовой полости, к которым относятся множество мелких слизистых желез, расположенных на языке и внутренней поверхности щек, нёба, губ и крупные слюнные--подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.

Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.

Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слю-ной, проходит через глотку и пищевод в желудок Последний хорошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объемистый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других позвоночных) под влиянием сока желез слизистой оболоч-ки (в котором содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обра-ботка жестких растительных кормов.

Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, осо-бенно растительной. Даже у млекопитающих, которые питаются животной пищей, длина кишечника значительно превосходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы -- 20:1). Печень велика. Ее многообразные функции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинст-ва млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевариванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длинный. Он начина-ется двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отде-лов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты -- ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам поверхность тонкого -кишечника велика, что способствует выделению большего коли-чества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переварен-ной пищи.

Толстый кишечник хотя и короче тонкого, достигает, однако, очень большой длины. В этом состоит одна из характерных особен-ностей пищеварительной системы млекопитающих. У их предков -- рептилий этот отдел кишечника имел умеренную длину, у земно-водных и рыб он короткий, а у птиц почти отсутствует. У многих видов в месте перехода тонких кишок в толстые имеется слепая кишка, которая заканчивается у ряда видов длинным червеобраз-ным отростком В толстом кишечнике в результате деятельности бактерий продолжается разложение растительной пищи, в связи с чем этот отдел кишечника особенно хорошо развит у растительноядных. У всех млекопитающих, за исключе-нием самых низших (клоачных, насчитывающих всего несколько, видов), клоаки нет, так как задний отдел кишечника полностью отделен от мочевых и половых путей и заканчивается самостоя-тельным анальным отверстием .

Совершенное строение всех отделов пищеварительного аппа-рата млекопитающих сделало возможным усвоение ими самых разнообразных кормов и в особенности растительных. Благодаря этому пищевые ресурсы этих животных весьма обширны.

10. Температура тела.

Млекопитающие, как и птицы,-- животные с постоянной температурой тела. Температура тела млекопитающих в среднем ниже, чем у птиц, но в общем высока: у пощади 38,5 °С, у коровы 38,5, у свиньи 39,1°С.

11. Размножение.

Органы размножения рядом существенных признаков отличаются от тех же органов пресмыкающихся. Для млекопитающих, за исключением самых низших (клоачных), характерно полное отделение половых путей от задней кишки.

Мужская половая система .

Семенники у многих видов временно (в период размножения) или навсегда выходят из брюшной полости и находятся в особом мешке -- мошонке. Вследствие этого семяпроводы (бывшие вольфовы каналы) петлеобразно изогнуты. Они открываются в основание сово-купительного органа (мужского члена), через единственный канал которого выводятся моча и семя (у пресмыкающихся совокупительные органы, находящиеся в клоаке, служат только для выделения семени). В совокупительном органе ряда млекопи-тающих (например, у многих хищных) имеются косточки, форма которых даже у близких видов может быть различна. Хорошо раз-виты добавочные железы: семенные пузырьки, купферовы железы, предстательная железа, окружающая начало мочеиспускатель-ного канала. Выделения этих желез имеют большое значение для поддержания нормального состояния семени и его способности к оплодотворению.

В женской половой системе млекопитающих прои-зошли большие изменения в связи с тем, что самки млекопитающих рождают вполне сформированных детенышей. Яичники лежат в брюшной полости недалеко от воронок яйцеводов (мюллеровых каналов). Средние отделы женских половых трубок превратились в матки, в которых происходит развитие зародышей. Для обеспече-ния питания зародышей стенки матки обильно снабжаются кровью. Конечные части женских половых путей отделены or задней кишки и мочеиспускательного канала.

У живородящих млекопитающих, за исключением сумчатых, дистальные части женских половых труб полностью сливаются и образуют влагалище. Процесс слияния постепенно распростра-няется и на средние отделы женских половых труб -- матки (см. рис. 192). У одних млекопитающих (большинства грызунов, слонов и др.) обе матки еще вполне самостоятельны {двойная

матка), у других (части грызунов, свиней и др.) происходит с-лияние дистальных частей и образуется дву раздельная матка, у третьих (насекомоядных, большинства хищных, китов, боль-шинства копытных и др.) сливаются средние части и образуется двурогая матка. Наконец, у многих летучих мышей, обезьян и человека слияние маток происходит полностью и образуется простая матка. Яйцеводы (или фаллопиевы трубы) остаются самостоятельными.

Одни млекопитающие--полигамы: единственный самец, являющийся вожаком стада, оплодотворяет всех самок стада; другие млекопитающие -- моногамы, они живут парами, которые существуют обычно в течение только одного сезона, а у некоторых видов -- в течение большей части жизни.

12. Развитие.

Млекопитающие относятся к амниотам, т. е. у них во время эмбрионального развития образуются зародышевые оболочки -- амнион, сероза и аллантоис. Современные млекопи-тающие (за исключением клоачных -- они откладывают яйца) -- живородящие. Низшие представители класса млекопитающих (сумчатые) рождают слаборазвитых детенышей. Остальные же, очень многочисленные млекопитающие (плацентарные), рождают-ся во вполне сформированном состоянии, что обеспечивается суще-ственными изменениями зародышевых оболочек, а также полового аппарата и всего материнского организма.

Рис. 6. Развитие зародышевых оболочек и плаценты у млекопитающих (/--VI-- последовательные стадии):

/--внезародышевая вторичная полость, 2--аллантоис, 3 -- амнион, 4--желточный пузырь, 5 -- зародыш; а -- эктодерма, б -- энтодерма, в -- мезодерма

У плацентарных млекопитающих на поверхности серозы (.рис. 6) образуются выросты (ворсинки), и она превращается в хорион, который с помощью упомянутых ворсинок входит в тесное соприкосновение или срастается со слизистой оболочкой матки. Соединившиеся части хориона (т. е. наружной оболочки зародыша) и слизистой оболочки матки образуют сложный орган -- детское место, или послед, или плаценту. И в хорионе, и в слизистой оболочке матки сильно развита сеть кровеносных сосудов. В плаценте сосуды хориона тесно сплетаются с сосудами матки, но не переходят одни в другие. Передача из организма матери в организм зародыша питательных веществ и кислорода происходит путем осмоса через стенки сосудов. Таким же путем совершается и удаление из тела зародыша продуктов диссимиля-ции. Легкие эмбриона не функционируют до окончания развития. Передача веществ из плаценты в организм зародыша и обратно осуществляется в основном через сосуды аллантоиса, который срастается с хорионом. В начале развития (а у некоторых млеко-питающих, например у лошади, в течение длительного времени) у зародыша сохраняется желточный мешок, выполняющий функ-ции переноса веществ между материнским организмом и зароды-шем.

Соединение хориона со слизистой оболочкой матки у разных млекопитающих осуществляется неодинаково. У представителей одних групп (например, у свиней, верблюдов, лошадей и др.) соединение указанных оболочек происходит во многих рассеянных пунктах -- диффузная плацента; у других (например, у большин-ства жвачных) -- в менее многочисленных, но более крупных участках -- дольчатая, или котиледонная, плацента, у третьих (например, у хищных) оно осуществляется в форме пояса-- поясная плацента; у четвертых (например, у летучих мышей, человека и др.) -- в виде диска -- дисковидная плацента. При родах у млекопитающих с диффузной и котиледонной пла-центой части зародышевых оболочек обычно легко отделяются от слизистой оболочки матки -- неотпадающие плаценты, у млеко-питающих с поясной и дисковидной плацентой части слизистой оболочки матки так сильно сращены с зародышевыми оболочками, что обычно выходят вместе с последними,--отпадающие плаценты.

Плацента -- очень сложный орган, ее развитие продолжается довольно долго (так, например у человека образование пла-центы заканчивается только на третьем месяце беременности). В самом же начале развития зародыш соединен с маткой особым слоем клеток, образую-щимся при дроблении яйца и окружающим весь зародыш,-- трофобласта

Зародыш окружен амнионом, который сильно разрастается и наполнен жидкостью. Благодаря этому зародыш защищен от вредных сотрясений, которые испытывает организм матери при быстром передвижении, прыжках и т. д., и развитие его происходит в водянистой среде. Развитие зародыша внутри организма матери стало возможным не только благодаря преобразованию зародыше-вых оболочек и возникновению плаценты, но и вследствие сложных, физиологических приспособлений материнского орга-низма к длительному состоянию беременности. В этом приспо-соблении большую роль играют печень, почки, железы внутренней секреции и другие органы. В течение внутриутробного развития под защитой организма матери формируются все органы заро-дыша.

Одни млекопитающие сразу после рождения способны к самос-тоятельному передвижению, другие рождаются слепыми и беспо-мощными, но во всех случаях детеныши выкармливаются молоком и находятся под защитой родителей. В связи с высоким развитием нервной системы забота о потомстве у млекопитающих очень совершенна. Поэтому представители этого класса дают меньше потомства, чем пресмыкающиеся, а тем более земноводные и рыбы. Крупные млекопитающие рождают по одному детенышу.

13. Происхождение.

Самые примитивные млекопитающие появи-лись в начале мезозойской эры--в триасе. Их предками были хищные пресмыкающиеся -- териодонты, или зверозубые . Останки этих рептилий были обнаружены в разных местах земного шара. В их изучение большой вклад внесли совет-ские ученые П. П. Сушкин, Л. П. Татаринов и др. У териодонтов был ряд особенностей, приближающих их к млекопитающим: увеличенный мозговой отдел черепа, что свидетельствовало о прогрессивном развитии головного мозга; сравнительно длинные ноги, сочленяющиеся с туловищем таким образом, что это содейст-вовало более быстрому передвижению, чем это было свойственно другим рептилиям; нижняя челюсть состояла из большой зубной кости, которая у некоторых териодонтов сочленялась непосредст-венно с мозговым отделом черепа при сохранении обычного соч-ленения этой челюсти при помощи сочленовной и квадратной костей; уменьшение последних двух костей в связи с началом превращения их в слуховые косточки (молоточек и наковальню);

наметившаяся дифференциация зубов на резцы, клыки и коренные, которые сидели в ячейках, или альвеолах, и др.

У териодонтов, вероятно, сохранились некоторые признаки земноводных (два затылочных мыщелка, кожа, богатая железами, и др.), которые характерны и для млекопитающих. У некоторых териодонтов имелись вибриссы, т. е. зачатки волосяного покрова.

14. Систематический обзор

Современные млекопитающие принадлежат к трем подклас-сам: первозвери, низшие звери, высшие звери.

Подкласс первозвери, или клоачные (Prototheria]

У первозверей наряду с характерными для млекопитающих признаками (наружный покров волосяной или иглы, млечные же-лезы, нижняя челюсть, состоящая только из одной кости -- зубной, два затылочных мыщелка, твердое нёбо и др.) имеются признаки, свойственные рептилиям (клоака, куда открываются мочеточники, яйцеводы и семяпроводы, размножение путем откладки яиц, ряд особенностей скелета -- отсутствие срастания вороньей и других костей с лопаткой и т. п.). Кроме того, имеющиеся у клоачных признаки млекопитающих выражены слабее, чем у двух других подклассов: более примитивный мозг; менее развитая двигатель-ная система, низкая средняя температура тела (32 °С) и сильные колебания ее (от 26 до 35 °С), что свидетельствует о недостаточном _ развитии всех систем, обеспечивающих высокую постоянную тем-пературу тела; отсутствие сосков и т. д.

К клоачным относятся только четыре вида (рис. 196): один вид утконоса (Австралия, о. Тасмания), три вида ехидн (Австра-лия, о. Тасмания, о. Новая Гвинея). Утконос хорошо приспособ-лен к обитанию в воде. Его тело покрыто густой несмачиваемой шерстью, между пальцами имеются плавательные перепонки, голо-ва заканчивается широким роговым клювом, напоминающим ути-ный, через который животное процеживает воду при добывании разных беспозвоночных. Зубы (схожие с зубами млекопитающих) имеются только у молодых животных и потом рассасываются и заменяются роговыми пластинками. Ехидны, ведут наземный образ жизни, тело их покрыто иглами. Они беззубы, имеют вытяну-тое рыло и длинный червеобразный язык. Питаются термитами и другими насекомыми, которые пристают к липкому языку, выдви-гаемому ехиднами в гнездо своей жертвы.

Клоачные откладывают яйца, окруженные пергаментнообразной скорлупой. Они богаты питательными веществами и .поэтому достигают большой величины (1--1,5 см) в отличие от мелких зигот живородящих млекопитающих. У ехидн яйца развиваются в особой сумке на брюхе самки; утконосы насиживают яйца в гнез-дах. Вылупившихся из яиц детенышей клоачные выкармливают молоком, которое выделяется через поры на брюшной стенке.

Клоачные -- самые древние млекопитающие, первые представи-тели которых появились еще в триасе и были потом вытеснены более развитыми представителями этого класса. Ехидны и утконос сохранились в Австралии и на указанных островах потому, что на этих территориях в результате давней изоляции их от главных материков никогда не было высших зверей. Кроме того, их выжи-ванию способствовали приспособления к специальным видам питания, описанным выше.

Подкласс низшие звери, или сумчатые (Metatheria]

Эти млекопитающие по своей организации стоят выше клоачных. Нервная, мышечная, кровеносная и другие сис-темы у них развиты лучше. Температура тела более высокая (до 37 °С) и подвержена меньшим колебаниям, чем у клоачных. Половая система в связи с живорождением (хотя и примитивным) тоже усложнилась, и мочеполовые пути отделены от заднего отдела кишечника, т. е. клоака у них отсутствует. Молоко выделяется через соски.

Страницы: 1, 2, 3