Концепции и принципы биологического естествознания

Связующим звеном между рыбами и земноводными является целакант (родственник кистеперых рыб). У целакантов из парных плавников развились конечности, тогда же образовалось что-то вроде легких, в результате чего они приспособились для дыхания и передвижения на суше, поэтому и смогли развиться земноводные.

Во втором, «синхронном» измерении эволюции, можно взять, например, сложную, с ответвлениями пищевую цепь. Тогда мы увидим, как мельчайшие растения, диатомные водоросли и всевозможные жгутиковые, которые и составляют фитопланктон, плавают в поверхностных водах, как мельчайшие животные -- веслоногие рачки, криль или личинки крабов -- поедают этот фитопланктон. А их, в свою очередь, поедают более крупные рыбы, например, скумбрия или сельдь, заканчивающие свое существование в желудках еще более крупных рыб, таких как тунец или меч-рыба. Вообще, только одна рыба из 10 000 не заканчивает свою жизнь в пасти другой. Можно также, в синхронном измерении, расположить все живые существа в зависимости от места обитания и т. д.

В третьем, микрохронном измерении, наиболее впечатляющим является развитие зародыша человека. Зародыш проходит все стадии мельчайшего существа, похожего на головастика, хордового, хрящевого анималькуля, прежде чем станет позвоночным, и стадии организма, дышащего жабрами, прежде чем появятся легкие. У каждой из стадий этого быстрого развития имеется соответствующая прошлому пространственно-временная точка (прямо можно сказать -- мировая точка в пространстве Минковского). Так, например, у плода человека сердце развивается как простое расширение главного кровеносного сосуда. Расширенный участок разделяется на четыре части, расположенные одна за другой. Затем сосуд перекручивается назад и приобретает шаровидную форму (шар наиболее совершенная симметричная форма из пространственных), причем два отдела складываются (ушки предсердий) над двумя другими (желудочками). Это и есть сердце.

Такую же сложную, из трех измерении, модель можно построить и для всей биосферы, включая океаны, где жизнь зародилась, пресноводные водоемы, где она развилась так мощно.

Развертывание жизни. Дарвинизм и неодарвинизм. Первая теория эволюции была сформулирована в начале XIX века Жаном Батистом Ламарком -- выдающимся натуралистом-самоучкой, введшим термин «биология». Ламарк оказал сильное влияние на Чарльза Дарвина. Но это влияние уже практически отсутствовало, когда Дарвин опубликовал свою теорию в 1859 г. в фундаментальной работе «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за выживание». Кстати, в другом варианте дополнение к первому, главному названию переводится так: «Сохранение избранных рас в борьбе за выживание» (с латыни раса переводится как род, порода). Следует отметить, что одновременно с этой книгой была опубликована также статья другого англичанина Альфреда Уоллеса «О стремлении разновидностей бесконечно удаляться от первоначального типа», в которой излагались взгляды, абсолютно сходные с взглядами Дарвина, однако без всяких претензий Уоллеса на приоритет, который он безоговорочно отдавал своему более именитому соотечественнику. Теория Дарвина основывалась на двух идеях: случайные мутации и естественный отбор. Центральная мысль дарвинизма заключается в том, что все живые организмы имеют общее начало, общее происхождение. Различие между классической теорией эволюции (дарвинизм) и новыми теориями (неодарвинизм) заключается в разном подходе к рассмотрению динамики эволюции. Согласно утверждениям Дарвина, наследственные характеристики передаются потомкам от их родителей по 50% поровну в первом поколении; таким образом, во втором поколении наследуется только 25% характерных признаков и т. д. В этом отношении классическая теория Дарвина имела явный изъян (называемый «кошмар Дженкинса», по имени английского инженера Дженкинса, обратившего на него внимание ученого мира), не согласовываясь с реальной жизнью. Проповедниками дарвинского учения стали Эрнст Геккель и Герберт Спенсер, особенно последний закрепил в нем термин эволюция, хотя сам Дарвин предпочитал это понятие не употреблять.

Решение последней проблемы пришло вместе с открытием Менделем в 1866 году механизма передачи наследственных признаков (но, как известно, работа Менделя и его законы оставались незамеченными в последующие 40 лет, до их пере открытия). Комбинация идей Дарвина о постепенных эволюционных изменениях живых организмов с генетическим механизмом Менделя и происходит в теории, носящей сейчас название неодарвинизм, или синтетическая теория эволюции. И у дарвинизма, и у неодарвинизма есть слабое звено в их теоретических построениях -- долженствование постепенного непрерывного изменения живых организмов.

Как показывают исследования ископаемых организмов, в истории жизни существовали периоды длительностью в сотни тысяч лет и более, на протяжении которых не наблюдались изменения организмов. Период бурного изменения живых организмов на Земле начался примерно 1 миллион лет назад. В связи с этим появилось новое направление в теории -- системные представления эволюции. В этой теории возможно спонтанное образование новых форм живых структур. Джеймс Ловлок и Линн Маргулис развили теорию Гея -- Земли (ГЗ), которая в общих чертах заключается в том, что нельзя рассматривать развитие живых организмов в отрыве от развития, изменчивости окружающей среды. Согласно ГЗ -- теории, нет отдельных живых организмов, есть в целом глобальная система, которая живет, развивается, эволюционирует.

Эволюция через симбиоз. В микробиологии считается, что фундаментальное деление форм жизни заключается не в делении на животные и растительные формы, а деление этих форм по виду клеток -- ядерные (эукариоты) и безъядерные (прокариоты). Бактерии, простейшие формы жизни, не имеют клеточного ядра и поэтому называются прокариотами, тогда как клетки, содержащие ядра, называются эукариотами. Одной из ключевых гипотез современной теории эволюции является гипотеза Линн Маргулис о симбиозе. Симбиоз -- это тенденция различных организмов жить в тесном содружестве с другими организмами и часто жить внутри других организмов (как, например, это делают бактерии). Согласно гипотезе Л. Маргулис, митохондрии в клетках были в давние времена отдельно существующими бактериями, внедрившимися когда-то вовнутрь клеток другого организма. Предложенный Маргулис эволюционный механизм путем симбиоза, может быть, был более важным и предпочтительным, чем стандартный путь эволюции по Дарвину, который сегодня никак нельзя считать безупречным и безальтернативным другим предлагаемым механизмам.

4. Системная иерархия организации живых организмов и их сообществ

Все живые существа (как животные, так и растения) состоят из клеток. Из клеток строятся ткани, из тканей -- различные органы и их системы. Клетки животных и растительных организмов имеют примерно одинаковое строение. Важнейшей их частью является ядро. Оно контролирует всю жизнедеятельность клетки: обмен веществ, рост и размножение. Удаление ядра из клетки приводит к ее гибели.

Ядро клетки окружено полужидкой субстанцией -- цитоплазмой. Цитоплазма почти всех растений содержит небольшие белковые тельца -- пластиды. В пластидах заключен хлорофилл -- вещество, которое придает растениям зеленую окраску. Благодаря наличию хлорофилла, растения способны осуществлять процесс, называемый фотосинтезом. В ходе фотосинтеза растения, используя энергию солнечного света, превращают в органическое вещество громадное количество углерода (по подсчетам ученых, около 200 миллиардов тонн ежегодно).

Каждая клетка животных и растений окружена плазматической мембраной. Мембрана играет чрезвычайно важную роль в регулировании содержимого клетки: через нее проходят все питательные вещества и все отходы (продукты секреции) клетки. Растительные клетки, кроме мембраны, снабжены еще плотной клеточной стенкой. Она во многих местах имеет мельчайшего размера отверстия, через которые вещество одной клетки переходит в другую. Клеточная стенка служит опорой растительного организма.

Основные структурные различия между животными и растительными клетками немногочисленны. Во-первых, животные клетки, в отличие от растительных (исключая низшие растения), содержат небольшие тельца -- центриоли, расположенные в цитоплазме. Во-вторых, как уже говорилось, клетки растений имеют в своей цитоплазме белковые образования -- пластиды, которых нет у животных. И, в-третьих, клетки растений обладают упомянутой ранее клеточной стенкой, благодаря которой они сохраняют свою форму. Животные клетки располагают лишь тонкой плазматической мембраной и поэтому способны двигаться и менять форму.

Все живые организмы, то есть растения и животные, характеризуются, в той или иной степени, определенными размерами и формой, обменом веществ, подвижностью, раздражимостью, ростом, размножением и приспособляемостью. Перечисленные выше свойства отличают живое от неживых объектов. Определить же, какие существа относятся к растениям, а какие к животным, совсем не просто, как может показаться на первый взгляд. Конечно, знакомые большинству людей такие представители животного мира, как домашние животные, а растительного -- различные виды деревьев, кустарников и трав не вызывают особых затруднений.

Однако в природе существует ряд организмов, которые находятся как бы посреди двух царств -- растений и животных. Для примера назовем простейшее одноклеточное существо эвглену зеленую. Она двигается как животное, а питается как растение. Таким образом, эвглена представляет собой как бы переходное звено между растительным и животным миром.

Какие же свойства и различия живых организмов позволяют нам относить одни к растениям, другие к животным? Мы уже их назвали при характеристике животных и растений. Повторим еще раз наиболее важные. Во-первых, различия в способе питания, во-вторых, различия в структуре клеток и их способности к росту (у растений, в отличие от животных, некоторые клетки сохраняют способность к активному росту на протяжении всей жизни растительного организма). И, в-третьих, различия в способности к движению: большинство растений прикреплено к одному месту, значительная же часть животных ведет подвижный образ жизни.

Распутать сложную сеть родства организмов, определить степень их родства -- вот задача, которую естествоиспытатели стремились разрешить в первую очередь. В результате неустанных поисков ученых в XVII веке появилась классификация, систематика, живых существ, не потерявшая своего значения до сих пор. Ее предложил великий шведский ученый-систематик Карл Линней.

Линней решил дать названия всем растениям и животным, которые были известны в его время. Окончательное завершение эта работа получила в его сочинении «Система природы», опубликованном в 1735 году. Классификацией Линнея, предложенными им названиями растений и животных, до сих пор пользуются ботаники и зоологи всего мира. Самой маленькой систематической единицей у Линнея, а также во всех системах, которые создавались уже после него, стал вид, самой крупной -- тип. Во всей сложности и подробностях систематику Линнея и других мы здесь рассматривать не будем, ограничимся минимумом сведений.

Вид -- совокупность (популяция) сходных особей, имеющих одинаковое строение и функции. В природе особи одного вида скрещиваются только между собой. Близкородственные виды группируются в следующую, более высокую систематическую единицу -- род.

Научное (латинское) наименование животных и растений состоит из двух слов. Это позволяет избежать путаницы при классификации. Двойные названия, первое из которых обозначает род, второе -- вид, получили все растения и животные. Так домашнюю кошку (сиамскую, персидскую, абиссинскую и т. п.) Линней назвал Felis domestica. К этому же роду принадлежат «царь зверей» -- лев (Felis leo), тигр (Felis tigris), леопард (Felis pardus).

Подобно тому, как виды объединяются в роды, близкие роды составляют семейства, семейства -- порядки, или отряды, а последние -- классы. Род кошек, род собак и человеческий -- все относятся к классу млекопитающих. Классы объединяются в типы. И млекопитающие, и земноводные, и птицы, и рыбы -- все принадлежат к типу позвоночных; как сильно они ни разнятся между собой, для всех них характерен один общий признак -- позвоночник и костный скелет.

Сегодня ученым известно, что на нашей планете имеется 31 род бактерий; 150 родов (1400 видов) сине-зеленых водорослей (общее число видов водорослей достигает 40 тысяч); около 200 тысяч видов грибов; около 16 тысяч видов лишайников; мхов -- свыше 18 тысяч видов. Количество всех видов растений достигает 500 тысяч. Причем не все еще виды растений удалось открыть, и кто знает, какие еще неожиданности ждут исследователей.

Еще больше на Земле животных. Простейших одноклеточных организмов сейчас известно около 15 тысяч видов; кишечнополостных -- от 5 до 9 тысяч; червей плоских -- 6500 видов; червей круглых -- от 5 до 8 тысяч; червей кольчатых -- до 7600 видов; млекопитающих -- 12540 видов; птиц -- 16 тысяч; пресмыкающихся и земноводных -- 9 тысяч; рыб -- 20 тысяч видов. А всего видов позвоночных -- около 70 тысяч; видов всех животных, населяющих Землю, -- более полутора миллионов.

Ученые пока не установили, к какому виду или подвиду животных можно отнести некоторые группы обитателей нашей планеты. В свое время Линней заметил, что все не так просто укладывается в его систему. Невозможно было не обратить внимания на гибриды и помеси, возникшие, очевидно, намного позже «сотворения мира». И верующий, но принципиальный и честный ученый, каким был Линней, высказал крамольные, с точки зрения церкви, мысли о том, что сама природа перемешала и умножила существующие виды. Уже Линней понимал, что весь живой мир в своем существовании проходит несколько ступеней изменений. И хотя шведский ученый не считал себя сторонником эволюционного учения (во времена Линнея это была теория эволюции Ламарка), позже его систематика, многочисленными фундаментальными факторами, помогла Чарльзу Дарвину создать теорию эволюции.

Постепенно становилось очевидным, что всю живую природу можно было бы сравнить с иерархической «лестницей» существ. На нижних ее ступенях -- простейшие одноклеточные организмы, на верхних -- бесконечно сложные существа, растения, животные и, наконец, человек.

По мере того, как мы знакомимся с жизнью ныне существующих видов, становится ясно, что каждый вид зависит еще и от других живых существ, и от тех условий, в которых он обитает. Итак, жизнь любого вида зависит от многих сложных взаимосвязей, географических особенностей расположения материков и т. д.

5. Экосистемы, экология и взаимоотношения живых существ

Закономерности взаимоотношений живых существ с окружающей средой изучает специальная наука -- экология. В переводе с греческого языка слово «экология» означает; «изучение дома». Иногда «дом», место обитания, бывает самым неожиданным.

Все организмы, существующие на Земле, приспособились к определенному атмосферному давлению. Однако с помощью шаров-зондов удалось обнаружить споры бактерий и плесневых грибков на высоте 33 километров, где давление значительно ниже. Бактерии живут в радиоактивных урановых рудах, в сероводородной среде, даже в таком ядовитом веществе, как концентрированный раствор хлористой сулемы. Бактерии были обнаружены и на глубине 4 тысяч метров -- в нефтеносных слоях, и в горячих источниках, богатых борной кислотой. Живые организмы существуют и при гигантских давлениях -- на глубине более 10 километров, и в холоде вечных льдов Арктики и Антарктики.

И в знойной, казалось бы, совсем безжизненной Сахаре, где влажность достигает всего 0,5 процента, существует 98 видов бактерий, 28 видов грибов и 84 вида водорослей. Живые существа, некоторые, иногда могут долгое время обходится без воды. Обитающий в Северной Нигерии комар откладывает яйца в мельчайшие щели скал, заполненные водой. Когда маленькие лужицы высыхают, личинки комара приостанавливают свое развитие. Но стоит пройти новому дождю, и они, как ни в чем не бывало, оживают вновь.

Дрожжи и несколько видов бактерий способны существовать даже в бескислородной среде. Личинки комара хирономуса живут и развиваются в воде, содержащей в тысячу раз меньше кислорода, чем обычный воздух. В воде некоторых водоемов бывает в 2 тысячи раз меньше кислорода, чем в воздухе, но и там есть жизнь.

Все живые существа обладают колоссальным биотическим потенциалом, иначе говоря, способны размножаться с такой скоростью, что, если бы их размножению ничто не препятствовало, они наводнили бы собой всю биосферу.

Что же противодействует такому перенаселению? Почему, несмотря на удивительную приспособленность к неблагоприятным условиям, живые организмы все-таки гибнут?

Голод, несчастные случаи, стихийные бедствия, болезни, уничтожение одних видов другими -- все, вместе взятые, причины такого рода называют сопротивлением среды. Каждый вид должен был выработать такие качества, которые бы позволяли ему преодолевать это сопротивление среды. На протяжении миллионов или даже миллиардов лет возникла адаптация -- приспособленность к окружающим условиям, или та знаменитая «целесообразность», которая поражает воображение и кажется порой сверхъестественной.

Каждая из адаптаций появилась в результате того, что среда постоянно отсеивала неблагоприятные наследственные изменения, появляющиеся у всех без исключения видов растений и животных. Действие естественного отбора не прекращается ни на минуту -- выживают только наиболее приспособленные.

Экологи изучают различные типы приспособляемости, и уже выявлены некоторые закономерности, помогающие понять это чудесное свойство всего живого. Известны три основных типа адаптации: структурные изменения -окраски, строения тела отдельных органов и т. п.; физиологические и поведенческие.

Группу организмов, относящуюся к одному или близким видам и занимающую определенную область, в экологии называют популяцией. Популяции входят в состав биоценозов -- в совокупность растительных и животных организмов, населяющих участок среды обитания.

Прежде чем продолжить рассмотрение каких-либо конкретных экосистем, определим их основные элементы.

ь Абиотическая (неживая) среда -- вода, минеральные вещества, газы, органические вещества неживой природы и гумус.

ь Продуценты (автотрофы) -- производители первичной биологической продукции. К ним относят живые существа, способные строить себя из неорганических материалов (углекислого газа, воды, минеральных веществ) в процессе приобретенного и унаследованного с реликтовых времен фотосинтеза.

ь Консументы (они же гетеротрофы) -- организмы, являющиеся в пищевой цепи потребителями органического вещества. Консументы первого порядка -- растительноядные животные; консументы второго, третьего и т. д. порядков -- хищники.

ь Редуценты (от лат. возвращающий, восстанавливающий), они же деструкторы, разлагатели -- организмы (сапротрофы), разлагающие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы -- продуценты. Редуценты -- это бактерии, грибы, прочие микроорганизмы, а также черви, личинки насекомых, другие мелкие почвенные организмы, способные превращать органическое вещество в минеральные соединения. Взаимодействие продуцентов, консументов и редуцентов обеспечивает биотический круговорот. Последний представляет собой непрерывный процесс создания и деструкции органического вещества. Все живое вещество биосферы обновляется в среднем за 8 лет. В океане циркуляция идет во много раз быстрее, например, масса фитопланктона обновляется каждый день, смена кислорода в атмосфере происходит за 2000 лет.

В природе взаимоотношения различных видов животных, растений крайне многообразны. Бывает так, что одни виды помогают другим: например, на панцирях многих крабов обитают кораллы или актинии, помогающие крабам маскироваться. Другой пример: простейшие жгутиковые, живущие в кишечнике термитов, выделяют фермент, без которого термиты не могли бы нормально переваривать древесину и расщеплять ее до сахаров.

Но далеко не все отношения между различными видами можно назвать добрососедскими. Они приобретают диаметрально противоположный характер, когда, например, плесневые грибы подавляют рост бактерий, хищник уничтожает жертву, а паразит губит хозяина. Однако и они не всегда вредны для вида в целом: под влиянием естественного отбора в природе устанавливается необходимое равновесие.

А если такое равновесие нарушается, это приводит к поистине поразительным результатам. Раньше к некоторым видам животных или растений было принято применять термин «вредный» или «полезный». Так, например, сорняк на поле, где растет пшеница, -- «вредный», кошка, уничтожающая мышей, -- «полезная» и т. п. Сейчас уже ни у кого не вызывает сомнения, что для нормального существования сообществ нужны различные их звенья, независимо от того, вредны они или полезны для человека.

Еще один показательный пример. На северном склоне Большого Каньона в Колорадо (США) уничтожили волков для того, чтобы увеличить количество оленей. Олени беспрепятственно размножались, и скоро их стадо возросло до 100 тысяч голов. Пищи для такого количества животных оказалась недостаточно, и олени стали гибнуть от голода. В конце концов, их поголовье уменьшилось в 10 раз. При выяснении причин гибели животных оказалось, что, когда в этом районе существовали волки, среди оленей поддерживалось устойчивое равновесие, при котором их число соответствовало запасам пищи.

Большинство сообществ беспрерывно меняется -- и от сезона к сезону, и изо дня в день, и даже в каждую минуту. Сообщество может состоять в основном из животных или, наоборот, из растений. Изменения, происходящие с сообществом на любой стадии его развития, затрагивают большинство входящих в него организмов. Появление новых растений или животных сопровождается изменениями внешней среды, которые, как правило, благоприятны для новых видов и неблагоприятны для старожилов. Постепенно перестройка в биоценозе замедляется, и он достигает равновесия. Но достигнутое равновесие тоже временно.

«Даже коралловый риф -- один из наиболее стабильных биоценозов, -- и тот подвержен значительным изменениям. При каждом продолжительном поднятии или понижении уровня моря, при каждом медленном перемещении земной коры сам коралл, являющийся основанием гигантского биоценоза рифа, может полностью погибнуть. Поэтому точнее говорить не об общем равновесии в природе, а о великом множестве равновесий в мире живых существ», -- писал Л. Фарб в «Популярной экологии».

Плодотворное исследование экологических закономерностей требует участия ученых различных специальностей. В последнее время мы все чаще слышим разговор о новых пограничных междисциплинарных областях знаний -- биофизике, биохимии, физической химии и т. д. Эти науки возникают на стыке нескольких дисциплин: физики и биологии, например, биофизика. Одним из таких стыков естественных наук является биолого-математическое моделирование. Как известно, окружающий нас мир поддается количественному описанию. Перефразируя известное изречение выдающегося русского физиолога и мыслителя Ивана Михайловича Сеченова, можно сказать, что все: от блеска дальних звезд, шума океанского прибоя и полета пчелы до первого крика ребенка, вдохновенного танца балерины и творческой мечты ученого -- можно описать количественно. Конечно, от этого «можно» до реального «описать путь долгий и трудный, но вполне преодолимый современной научной и технической мыслью.

В наши дни биологи исследуют существование живого на различных уровнях -- от небольших участков, где обитают отдельные виды растений и животных, и до биосферы Земли в целом.

Биосфера представляет собой, прежде всего, пленку жизни, покрывающую земной шар. Общая масса живых организмов, или, как говорят ученые, общая биомасса Земли, была примерно подсчитана В. И. Вернадским и его школой: она составляет свыше 300 млрд т сухого вещества. По сравнению с общей массой Земли это не очень много, но, тем не менее, это огромная масса живого вещества.

Биосфера -- существеннейшая составная часть общей жизни Земли как планеты, энергетический экран между Землей и Космосом который превращает определенную часть космической, в основном солнечной, энергии, поступающей на Землю, в ценное высокомолекулярное органическое вещество. Поступление солнечной энергии -- энергетический вход в биосферу.

В громадной биомассе протекают процессы обмена веществ, одни организмы отмирают, другие нарождаются, они питаются друг другом, продуктами друг друга и т. п. Происходит огромный, вечный, постоянно работающий биологический круговорот в биосфере, целый ряд веществ, целый ряд форм энергии постоянно циркулируют в этом большом круговороте биосферы.

6. Основные концепции этологии

Основы этологии, или науки о поведении животных, были заложены в XIX веке. После первых экспериментов Д. Сполдинга по изучению поведения животных, Ч. Уитмен, тщательно наблюдая за поведением животных разных видов, указал, что многие инстинкты, как врожденные реакции поведения, являются настолько константными, что, подобно морфологическим структурам (органам), могут иметь таксономическое или классификационное значение. Современная таксономия (от греч. taxis -- расположение, строй, порядок и потов -- закон) в биологии это раздел систематики, занимающийся принципами, методами и правилами классификации организмов. Так, например, сосущие движения, которые производят голуби во время питья, являются одним из самых характерных признаков семейства голубиных.

Существенным вкладом в развитие этологии явились исследования О. Хайнрота и У. Крейга. О. Хайнрот развивал учение о значении врожденных признаков поведения птиц (особенно утиных) для таксономической оценки вида. Ч. Крейг одним из первых указал, что поведение складывается не только из отдельных, вызванных соответствующими раздражителями реакций, а направляется внутренними потребностями животных. Они подразделили инстинкты на влечения, требующие удовлетворения, и поисковое поведение, с включением моторной активности и завершающего действия, которое осуществляется после того, как раздражитель найден. Совершение этого действия, по положению Крейга, приводит к снижению или полному прекращению влечения.

Исследования и положения Хайронта и Крейга в дальнейшем были уточнены и развиты главным образом Нобелевскими лауреатами австрийцем Конрадом Лоренцем, немцем Карлом фон Фришем и англичанином Николасом Тинбергеном. Эта школа развивалась в полемике с американской школой бихевиористов, которые старались объяснить все поведение животных приобретенными рефлексами, отрицая наличие врожденных факторов. Их представление оказалось неправильным, но длительная борьба школ помогла их представителям уточнить и углубить знания о поведении животных. При этом ученые в значительной мере исходили из положения великого физиолога Ивана Павлова и его школы о разделении поведения на условные и безусловные реакции.

Имя Конрада Лоренца (1903-1989 гг.), как одного из виднейших основателей этологии, широко известно. Предмет и задачи этологии -- сравнительное изучение поведения животных с точки зрения его общебиологического значения, выявление роли поведения и приспособленности животных к условиям внешней среды и в эволюции животного мира. Но этологию также интересует эволюция самого поведения, его видоизменение на разных этапах эволюционного процесса, зарождение новых форм поведения. Говоря о самой науке, этологии, можно выделить ту ее главную особенность, которая состоит в том, что понятие «поведение» входит в весьма обширную группу понятий, находящих применение во многих, в ряде случаев весьма отдельных друг от друга областей знания, а также практической деятельности и обыденной жизни людей.

В наиболее общем виде понятие «поведение» определяется как «система внутренне взаимосвязанных действий, осуществляемых каким-либо сложным (обладающим некоторой организацией) объектом; эта система подчиняется определенной логике и направлена на реализацию той или иной функции, присущей данному объекту и требующей его взаимодействия с окружающей средой». Цель познания поведения, таким образом, состоит в раскрытии путей и закономерностей его формирования и реализации. Содержание понятия поведения, с одной стороны, определяется спецификой субъекта поведения, а с другой -- отражает в своем развитии движение познавательного процесса, направленного на постижение его (поведения) сущности.

В качестве субъекта поведения в биологии (этологии) выступает, прежде всего, индивид (организм), который в то же время является объектом этологического исследования.

Распространение в современной биологии популяционистского стиля мышления, переход от исследования поведения отдельных особей к исследованию поведенческих закономерностей, складывающихся в различных по размерам и степени сложности группах особей, делают правомерным выделение популяционного и биоценотического уровней реализации поведения. Выход этологический исследований на надындивидуальные уровни организации (надорганизменные уровни) живого дает основания в качестве субъекта поведения рассматривать не только индивид, но и популяцию как основной способ существования вида.

Сложный многоуровневый характер формирования и регуляции поведения обуславливает и многоуровневый характер его познания, включающий соответственно биохимический, физический и психофизиологический, экологический и, возможно, другие аспекты исследования поведения, также включает в себя онтогенетический и эволюционный аспекты.

Изучение изменчивости, наследственности и наследственного осуществления свойств поведения, является важным вопросом в проблеме исследования животных и, в частности, их высшей нервной деятельности. Свойства поведения могут быть разбиты на три основные категории:

ь Специфические свойства поведения, как, например, злобность, пугливость собак, крыс и мышей. В основе этих специфических свойств поведения лежат, очевидно, сложные безусловные рефлексы поведения или Инстинкты.

ь Общие свойства нервной системы, которые могут быть охарактеризованы как степень общей возбужденности нервной системы, проявляющиеся в различной моторной активности животного.

ь Различная обучаемость животных (сюда должны быть отнесены работы по наследованию типов высшей нервной деятельности).

Важной задачей при этом является выявление элементарных единиц поведения. Сделанная в этологии попытка выделить такие единицы была продиктована необходимостью проводимого исследования.

ь В павловской школе основным объектом, единицей исследования являются рефлексы. Изучение высшей нервной деятельности, проведенное при помощи павловского метода, установило основные закономерности деятельности высших отделов нервной системы. Основной акцент в исследованиях И. Павлова сделан не на изучение закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения. Поведение животных не может быть отождествлено с рефлекторной деятельностью высших отделов нервной системы.

ь Изучение наследования и наследственного осуществления различных актов поведения по своему конечному выражению показывает, что акты поведения могут обуславливаться различными причинами. В одних случаях определенный акт поведения формируется на основе наследственных свойств; в других случаях он может формироваться в результате индивидуального опыта животного. Это только в крайних случаях. В большинстве же случаев формирование отдельных актов поведения происходит в результате тесного переплетения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов, не дающих возможности отнести их ни к группе условных, ни к группе безусловных рефлексов.

ь Акты поведения, которые могут формироваться при различном сочетании условных и безусловных рефлексов, имеющих в то же время сходное внешнее выражения, должны быть обозначены каким-то иным термином, чем «условный» или «безусловный» рефлексы. Назовем их унитарными реакциями поведения. Под последними понимаются единые, целостные акты поведения, интегрированные условные и безусловные рефлексы. Унитарные реакции поведения рассматриваются как элементарные единицы поведения.

ь Унитарные реакции, объединяясь, конструируют более сложные этапы интеграции поведения, которые могут быть обозначены как биологические формы поведения. Под последними мы понимаем поведение, которое, будучи построено из отдельных унитарных реакций, связано с обеспечением основных жизненных отправлений организма.

Соответственно этому выявляются следующие, наиболее общие биологические формы поведения животных:

ь пищевая;

ь оборонительная;

ь половая;

ь форма поведения, связанная с заботой о потомстве;

ь форма поведения потомства по отношению к своим родителям.

Данные формы поведения являются наиболее общими, присущими почти всем позвоночным животным.

ь Биологические формы поведения, конструируясь как результат интеграции отдельных унитарных реакций, не являются простой суммой последних. Унитарные реакции поведения проявляются в зависимости от той формы по ведения, которая доминирует в данный момент в поведении животного.

7. Энергетические и энтропийные процессы (энергетика) жизни

Существует два мнения относительно применимости второго начала термодинамики (рассматривалось в главе 3) к живым системам. Одни ученые уверены в правомерности применимости, другие -- нет. Первые утверждают это, не сомневаясь в том, что вообще физические законы достаточны для описания живых систем, поэтому, в частности, и второе начало вполне применимо к живым системам. Так, например, французский биолог, не физик, заметим, Ж. Моно отмечает, что «жизнь не следует из законов физики, но совместима с ними». Вторые отвергают применимость второго начала к живым системам, поскольку полагают, что это закон, регулирующий тепловые процессы, а в живом организме источником работы является не тепловая энергия.

Вероятно, для выяснения истины необходимо более широкое, чем термодинамическое или статистическое, определение энтропии. Поэтому-то мы рассматриваем этот вопрос здесь, в разделе биологических концепций.

Энтропия и эволюция. Вероятно, зарождение проблемы взаимосвязи между энтропией и эволюцией произошло в 1854 г., когда Гельмгольц и Больцман первыми обратили внимание на противоположные направленности закона возрастания энтропии и законов теории эволюции. Закон возрастания энтропии свидетельствует об увеличении беспорядка и «тепловой смерти» Вселенной, тогда как теория эволюции живых систем свидетельствует о процессах перехода от простых систем к более сложным системам, т. е. указывают путь возрастания порядка. После этого возникло много разных направлений в науке, связывающих энтропию, фактически второе начало, и эволюцию. Рассмотрим их, по возможности, последовательно.

Первое направление: некритическое восприятие второго начала. Данное направление характеризуется тем, что закон возрастания энтропии с его предсказанием тепловой смерти Вселенной, в частности, не имеет смысла согласовывать с наблюдаемой эволюцией мира в сторону усложнения.

Второе направление: флуктуационная гипотеза. В 1886 г. Больцман предсказывал тепловую смерть Вселенной, однако в 1898 году он выдвигает знаменитую флуктуационную гипотезу: окружающая нас макроскопическая область является неравновесной флуктуацией во Вселенной, в целом находящейся в равновесном состоянии.

В настоящее время эта гипотеза Больцмана не является популярной в силу своей антиэволюционности.

Третье направление: второе начало действует не везде. Суть этого направления заключается в тезисе неприменимости второго начала к живым системам, хотя экспериментальных доказательств несправедливости второго начала по отношению к живым системам не существует. Но трактовка второго начала, как физического закона, вероятно в этом случае не совсем правильна, является искусственной. Природа не знает деления переменных на «физические» и «структурные», это деление производит человек, изучающий природу. Если о втором начале говорить в широком смысле, когда энтропия имеет и физическую и структурную составляющие, то тогда, вероятно, закон возрастания «такой «энтропии распространяется и на живые системы.

Четвертое направление: концепция Шредингера (кстати, того самого Шредингера, одного из основателей квантовой механики, отца основного уравнения в ней). Это общепринятая в настоящее время концепция, но имеющая определенные трудности. В основе концепции Шредингера лежат две идеи.

Первая идея заключается в том, что живая система является сугубо неравновесной. Другими словами, эта идея выражает принцип устойчивого неравновесия живых систем.

Вторая идея, развивая первую, заключается в том, что живая система сохраняет неравновесность за счет внешней среды, черпая в ней необходимую упорядоченность, т. е. негэнтропию (отрицательную энтропию). Шредингер формулирует эту идею так: организм остается живым «только путем, постоянного извлечения из его окружающей среды отрицательной энтропии. Отрицательная энтропия -- вот то, чем организм питается».

Краеугольным камнем концепции является понимание энтропии как меры беспорядка. Определенные трудности концепции как раз связаны с этим положением. Согласно Шредингеру, живые системы обладают свойством черпать порядок из окружающей среды. Наша планета получает высококачественную энергию от Солнца (качество энергии определяется малым потоком энтропии за счет высокой температуры поверхности Солнца), перерабатывает ее, что, конечно, сопровождается ростом энтропии в окружающей среде, и выбрасывает в космическое пространство вместе с наработанной энтропией. Именно это обстоятельство обеспечивает жизнедеятельность на Земле. Постоянство негэнтропийного рациона Земли в обозримом интервале времени, по-видимому, и лежит в основе открытого Вернадским закона сохранения биомассы на Земле. Таким образом, на уровне общих представлений проблема существования жизни на Земле понятна. Однако вопросы молекулярной самоорганизации, принципы отбора и эволюции по-прежнему требуют объяснения на физическом или физико-химическом уровне. Развитие событий в последние десятилетия XX века показали ограниченность упрощенного представления энтропии как меры беспорядка.

Синергетика как первая модификация концепции Шредингера. Термин «синергетика» предложен Германом Хакеном для обозначения подхода, в котором процессы самоорганизации изучаются с разнообразных позиций, в том числе, и с позиции теории диссипативных структур, разработанной Ильей Пригожиным. Этот подход развивается в физике, химии, биологии и в других дисциплинах. Синергетика вводит понятие диссипативной структуры как неравновесной структуры, возникающей за счет открытости системы и обязанной, таким образом, своим существованием дихотомии системы и среды: уменьшение энтропии в системе (упорядочение) мыслится здесь происходящим за счет роста энтропии (беспорядка) в среде. Основное содержание синергетики составляет анализ и решение нелинейных уравнений, описывающих системы. Есть некоторые общие черты решений, будь это автокаталитическая химическая реакция Белоусова-Жаботинского (см. последний пункт в гл. 8) или биологическая система, или нечто иное. Синергетика внесла в концепцию Шредингера поправку: дихотомия типа «система -- среда» свойственна не только живым системам, но проявляется и в неживой природе -- в гидродинамике (ячейки Бернара), физике лазеров, химии. Эти находки синергетики не разрушают концепцию Шредингера, но все же и не дают ответа на основной вопрос -- откуда берется порядок в тех системах, которые служат «средой» для открытых систем с образующимися в них диссипативными структурами?

Синергетика и естественный отбор как вторая модификация концепции Шредингера. Сегодня роль естественного отбора в эволюции нельзя считать до конца ясной. Вероятно, естественный отбор является одним из механизмов эволюции, влияет каким-то образом на скорость эволюции. Здесь нас интересует частный вопрос: определяет ли естественный отбор общую направленность эволюции в сторону усложнения?

Ответ на этот вопрос в настоящее время отрицательный. Действительно, в живом мире наблюдаются всевозможные случаи: прогрессивная эволюция в сторону усложнения (ароморфоз, он же арогенез или морфофизиологический прогресс), или, напротив, стабилизация уровня сложности (идиоадаптация). И во всех этих случаях естественный отбор ответственен за эти частные формы эволюции. Таким образом, сам по себе естественный отбор, хотя и является важным (но не до конца ясным) фактором эволюции, однако не ответственен полностью за общее направления эволюции.

Третья модификация концепции Шредингера: дихотомия «система -- среда» ускоряет рост энтропии. Дихотомия «система -- среда» снимает все противоречия эволюции, в сторону усложнения, со вторым началом. К примеру, «если рассматривать Солнечную систему как изолированную, то энтропия ее непрерывно увеличивается за счет излучения Солнца. На фоне этого грандиозного процесса уменьшение энтропии во всех живых организмах ничтожно мало», -- так утверждает известный российский биофизик М. Волькенштейн.

Подведем итог обсуждения концепции Шредингера. Эта концепция оказалась плодотворной, способствовала развитию синергетики. Но, ответ на главный вопрос -- откуда берется порядок, который затем потребляется диссипативными структурами, -- остается. Дихотомия «система -- среда» не может быть единственным источником порядка.

Пятое направление: рост энтропии может сопровождаться ростом сложности даже в изолированных системах. Данное направление представляет собой модификацию первого направления, в котором эволюция понимается как развитие в сторону возрастания энтропии. Рост сложности вообще не противоречит росту энтропии. Объяснение этого утверждения основано на разных модификациях понятия энтропии.

Порядок из хаоса и хаос из порядка: две ветви на древе познания. В указанной проблеме можно выделить три положения, могущие представить интерес.

Положение первое: развитая структура имеет большую вероятность, чем хаос. Это утверждение опирается на традиционные космологические теории возникновения Солнца и звезд (более упорядоченные структуры) из рассеянных облаков газа и пыли (системы с большим беспорядком) под действием сил гравитации. Здесь реализуется идея, согласно которой порядок возникает из хаоса. В космологических масштабах эта идея не вызывала сомнения не только во времена Ньютона, но еще ранее в Древней Греции. Наряду с идеей «порядок из хаоса» существовало, в первую очередь, в физике, течение «хаос из порядка», которое обосновано в виде формулировки закона возрастания энтропии. Таким образом, в истории человеческой мысли изначально борются две линии, которые могут быть отождествлены с идеями «порядок из хаоса» и «хаос из порядка». Можно сделать вывод: более вероятная структура (имеющая большую энтропию) может быть как более развитой (сложной), так и менее развитой, в зависимости от конкретной ситуации. Эти две линии постепенно сливаются.

Положение второе: то, что развитая структура имеет большую вероятность, чем хаос, определяется действием взаимодействия.

Третье положение: распространенные представления о большей вероятности равномерного распределения («хаоса») связаны с не правомерным распространением гипотезы о равновероятности микросостояния за пределы модели идеального газа.

Подводя итог краткому обсуждению развития линии человеческой мысли «порядок из хаоса» и «хаос из порядка» приходим к выводу: с ростом энтропии может иметь место как образование структур, так и их разрушение. Но это может означать только одно: энтропия не является мерой беспорядка -- сложности.

Список литературы:

1. Горохов В. Г. Концепции современного естествознания. -- М., 2003. -- 412 с.

2. Степин В. С., Горохов В. Г., Розов М. А. Философия науки и техники. -- М., 1995. -- 384 с.

3. Крюков Р. В. Концепции современного естествознания (конспект лекций). -- М., 2005. -- 176 с.

4. Галимов Э. М. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. -- М., 2001. -- 256 с.

5. Князева Е. Н., Курдюмов С. П. Законы эволюции и самоорганизации сложных систем. -- М., 1994.

Страницы: 1, 2