Количественный и видовой состав паразитов молоди тихоокеанских лососей в р. Большой

Лососевые - одни из важнейших промысловых рыб мира, дающие уловы 500-575 тыс. т в год (1965-1967 гг.) (Леман, Есин, 2008).

Жизненный цикл лососевых рыб (рис. 15) начинается в пресных водоемах после слияния клеточных ядер яйцеклетки (икринки) и сперматозоида родительских особей. Нерест происходит на галечных грунтах. Самки выметывают икру в вырытые ими нерестовые гнезда, а после оплодотворения засыпают ее галькой. Образуется нерестовый бугор, под защитой которого в течении 3-9 месяцев происходит развитие эмбриона (зародыша). Необходимым условием успешного развития лососей является хороший водообмен в нерестовых буграх, который обеспечивает благоприятные кислородные условия и вынос продуктов жизнедеятельности. Вылупившиеся свободные зародыши какое-то время малоактивны, лежат в грунте между галькой. Питание в этот период происходит целиком за счет запасных веществ желточного мешка, который постепенно рассасывается. После выхода из грунта бугров зародыши приступают к питанию внешней пищей, в основном беспозвоночными организмами, населяющими поверхность речного дна (эпибентос). С момента приобретения способности переваривать захваченную пищу начинается личиночный период. Личинки сохраняют временные провизорные (т.е. эмбриональные) органы, например плавниковую кайму и остатки желточного мешка.

К началу малькового периода у молоди исчезают эмбриональные органы, появляется сложная пигментация покровов, меняются пропорции тела. Мальки активно расселяются по рекам и озерам, горбуша и кета в это время скатываются в море. К концу периода завершается формирование всех систем органов и появляется чешуя.

Полностью сформированную молодь лососей с продолжительным пресноводным периодом жизни за ее пеструю окраску называются пестрятками. В реках основным кормом пестряток становятся сносимые вниз по течению беспозвоночные животные, в основном личинки и имаго насекомых. Последних молодь схватывает, когда они роятся воздухе у воды или падают на ее поверхность. В озерах пестрятки переходят на питание зоопланктоном, в основном ракообразными. Подросшие лососи часто переходят к хищничеству и поедают мелких рыбок.

Перед миграцией в море молодь претерпевает сложную морфофизиологическую перестройку, цель которой - подготовка организма для жизни в морской воде. Активизируется работа выделительных клеток жаберного эпителия, пестрая окраска сменяется на серебристую, рыбки становятся более прогонистыми и округлыми в сечении (вальковатыми). Этот комплексный процесс изменений получил название смолтификации, а скатывающихся в море рыб называют серебрянками, или смолтами. Часть особей некоторых видов может достигать половой зрелости, оставаясь на всю жизнь в реках и озерах.

В соленых водах тихоокеанские лососи нагуливаются вдалеке от берегов; гольцы обычно совершают менее протяженные морские миграции или выходят в прибрежье каждый год. В течении всего периода морского нагула лососевые перемещаются вслед за фронтом течений - зоной, богатой кормовыми ресурсами. Рыбы, достигшие половой зрелости начинают свою нерестовую миграцию к рекам. Тихоокеанские лососи мечут икру всего один раз в жизни, все отнерестившиеся рыбы погибают. Гольцы могут нерестится несколько раз в жизни (Леман, Есин, 2008).

Жизненные циклы лососевых рыб несколько отличаются в зависимости от вида.

Кижуч (Oncorhynchus kisutch) - экологически пластичный вид, образующий проходную и жилую формы. Обычная масса от 3,0 до 3,5 кг, редко 5-7 кг. Ход в реки растянут с конца июня по декабрь, нерест тянется до февраля. Для размножения кижуч способен подниматься в самые истоки рек. Икра откладывается на участках дна с грунтовым питанием. Выход из нерестовых бугров тянется все лето. Личинки, подросшие до 27-30 мм, первое время держатся вблизи нерестилищ, активно питаясь со дна, затем расселяются по реке. Пестрятки первое лето разделяются на стайных (активно мигрирующих) и территориальных (агрессивно охраняющих свои кормные участки). Молодь расселяется почти по всему речному бассейну, разреженные стайки пестряток можно найти в небольших ключах, боковых притоках с медленным течением, в пересыхающих затонах. Часто молодь проникает в болотные притоки с почти стоячей водой. В составе стаек особи от 50 до 120 мм. Питаются личинками амфибиотических насекомых (Cyclops scutifer, бокоплавы семейства Gammaridae и поденками семейства Ephemeridae), сносимых потоком воды, летом часто переходят на воздушных насекомых. В пресной воде кижуч проводит от нескольких месяцев до 3 лет, покатная миграция в море начинается на 2-3 год жизни. Часть самцов может созревать в пресных водах, образуя карликовую форму. Морской нагул короткий, немногим больше года, причем часть самцов созревают в море за одно лето. В реликтовых озерах обитают жилые популяции кижуча (Леман, Есин, 2008).

Чавыча Oncorhynchus tshawytscha - крупный проходной лосось, достигающий массы до 20-30 кг, в среднем 6,5-9,5 кг. В реки входит первым из всех лососей, еще подо льдом, ход совпадает с паводком (май-июнь), что снижает пресс промысла. Первое время в реках сохраняется хватательный рефлекс. Нерестится в июне-июле и до конца августа в главных руслах крупных рек, в крупнейших протоках и устьях притоков, вне связи с грунтовыми водами. В это время на быстрых и глубоких местах с берега можно видеть стоящие на гнездах группы чавычи. Выход из бугров происходит весной при длине личинок 29 мм. Молодь свыше 34 мм обитает уже одиночно, охраняя свой небольшой кормовой участок. Мальки совершают короткие броски, схватывая сносимые потоком личинки насекомых. Кормовая база сходна с кижучем: бокоплавы и поденки. Особи-доминанты занимают более кормные места, ближе к фарватеру по основным руслам и протокам среднего и нижнего течения, и поэтому растут быстрее. Пестрятки крупнее 50 мм начинают собираться в стайки и расселяться по небольшим протокам, различным пойменным водоемам и притокам. В питании важную роль приобретают насекомые, роящиеся над поверхностью воды. В реках чавыча живет обычно 1 год, покатная миграция идет весной, по ночам. В эстуарных зонах на отмелях держатся смешанные скопления смолтов чавычи, кижуча, симы и мальмы. Период морского нагула продолжается 2-4 года (иногда до 5 лет) (Леман, Есин, 2008).

Нерка Oncorhynchus nerka - лосось среднего размера со сложной структурой популяций. На Камчатке достигает массы 1,5-4,1 кг. Проходная нерка образует две сезонные расы (летнюю и осенню) и две формы - лимнофильную (озерную) и реофильную (речную). Ход в реки растянут с начала мая по сентябрь, нерест продолжается с июля-августа до октября, а в некоторых озерах - до января. В реках нерестилища приурочены к ключам, чашевидным лимнокренам, участкам выхода грунтовых вод в протоках и основных руслах, в озерах - к литорали. Первые 1,5 месяца личинки держатся вблизи нерестилищ, на внешнее питание переходят при длине 26-28 мм. С первых дней плотные стайки нерки хорошо видны на прибрежном мелководье. К середине лета молодь в реках расселяется по тихим прибрежным участкам, питаясь сносимыми потоком личинками насекомых, в озерах уходит на глубину, где переходит на питание зоопланктоном. В озерах живет 1-3 года, в реках - от нескольких месяцев до 2 лет. Скат в море ночной, в мае-июне. Океанический нагул длится от 1 до 4-5 лет (Леман, Есин, 2008).

Кета Oncorhynchus keta - крупная проходная рыба, средняя масса 3,5-4,5 кг. На Камчатке выделяют 3 сезонные расы: летнюю (ход в июле-августе), весеннюю (с ходом в июне) и осеннюю, или монако (ход в октябре-ноябре). Четкая изоляция между сроками нерестовой миграции разных рас отсутствует. Ход летней кеты совпадает с ходом горбуши. Во время хода кета не образует плотных скоплений. Нерест разрозненный, обычно в тихих протоках, ключах и лимнокренах на всем протяжении рек, реже в основных руслах и крупных притоках на выходах грунтовых вод. Мощные нерестовые скопления образуются только в ключах и лимнокренах. После выхода из грунта в феврале-марте молодь при размерах 29-30 мм первые 1,5 месяца держится на мелководных (глубиной 10-20 см), богатых кормом, незамерзающих и хорошо прогреваемых участках нерестилищ, питаясь бентосными организмами со дна или выхватывая их в потоке. При опасности молодь прячется в укрытия, часто под кромку льда. Подросшие мальки образуют стайки, чей дружный скат идет ночью, в мае-июне. Днем рыбки отстаиваются в затишных местах, активно питаясь сносимым кормом. В солоноватых водах кета держится на мелководьях, переходя на питание ракообразными, к концу лета откочевывает в море. Период морского нагула продолжается от 1 до 5 лет (Леман, Есин, 2008).

Горбуша Oncorhynchus gorbuscha - мелкий, быстрорастущий и самый многочисленный на Камчатке лосось. Средняя масса составляет 1,2 - 1,5 кг, редко встречаются половозрелые особи от 350г до 5,5 кг. Эволюция вида направлена на наиболее полное освоение кормовых ресурсов моря, горбуша характеризуется только мигрантным типом жизненной стратегии. Живет 1,5 года, поколения четных и нечетных лет репродуктивно изолированы, сезонные расы не выражены. В реках быстро «лощает», приобретая брачный наряд. У самцов удлиняются и загибаются челюсти, вырастает высокий плоский горб, отсюда и название рыбы. В реки заходит в июле-августе; нерестится в августе-сентябре в нижнем и среднем течении рек, предпочитая обширные плесы перед перекатами. Выклев из икры начинается с декабря, до наступления весны личинки лежат в нерестовых гнездах. Массовый выход из грунта и подъем в толщу воды происходит при достижении длины 26-29 мм и сопряжен с поднятием уровня воды в реке во время весеннего паводка. Выбравшись из грунта, личинки с желточным мешком сразу же плотными стайкам начинают мигрировать в море. Скат идет в мае-июле. Днем личинки держатся стайками в укрытиях и на мелководьях, почти не питаются. В случае опасности стайки мгновенно распадаются. Ночью личинки катятся по стрежню реки. В эстуарии молодь не задерживается и уже в середине июдя откочевывает в открытое море. В море горбуша живет 1 год, в реки возвращается на следующее лето (Леман, Есин, 2008).

Гольцы Salvelinus malma - чрезвычайно экологически пластичная группа рыб. Повсеместно обитающая проходная мальма (морской голец) выходит на нагул в море каждое лето и возвращается в реки в июне-августе, достигает массы свыше 2,0 (в среднем 0,5-1,0) кг и может жить более 12 лет. Карликовая жилая форма мальмы редко достигает массы более 0,3 кг и возраста четырех лет. Все формы нерестятся несколько раз в жизни, но после каждого нереста часть рыб погибает. Откладка икры происходит повсеместно с августа по октябрь, в некоторых реках обитают популяции с весенним нерестом. Выход личинок из грунта продолжается с мая по июль, переход на питание донными организмами происходит при длине 25-28 мм. Сеголетки держатся разрозненно, в момент опасности укрываются под камнями. Перезимовав на ямах, пестрятки широко расселяются по рекам и озерам, проникая в самые удаленные притоки. Подросшая молодь придерживается быстрин и перекатов, укрывается в древесных завалах, уходит в пойменные водоемы. Взрослые гольцы держатся на ямах или вдоль прибрежных свалов глубин. В питании преобладают донные беспозвоночные, во время нереста тихоокеанских лососей гольцы активно потребляют вымытую из гнезд икру. Молодь проходной формы проводит в пресной воде до ската от 2 до 9 лет (чаще 3-4 года) (Леман, Есин, 2008).Глава 2. Район работ, материалы и методы исследования

2. Характеристика бассейна р. Большая

Река Большая - наиболее мощная водная артерия западной Камчатки, а после р. Камчатка - и всего Камчатского полуострова. Река протекает с севера на юго-запад полуострова и впадает в Охотское море. Ее бассейн занимает площадь свыше 20000 км2; расход воды в устье - не менее 130-150 м3/сек. Река Большая образуется слиянием двух крупных рек - Быстрой и Плотникова - и третьей, значительно меньшей - р. Гольцовки; только этот незначительный по длине участок (около 40 км) ниже их слияния носит название р. Большой. В бассейне реки расположен п. Усть-Большерецк, поселки Октябрьский, Апача, Большерецкий совхоз, Сокоч, Начики, Малки (рис. 11) (Крохин, Крогиус, 1937).

Основной фазой р. Большой и ее притоков является весенне-летнее половодье, которое формируется за счет таяния снега в горах. Весенний подъем уровня начинается в конце апреля - начале мая (23.04-20.05). Пик половодья приходится на начало-конец июня. Средняя высота подъема уровней до 1,5 м. Заканчивается половодье в середине июля - середине сентября (Государственный водный кадастр, 1987).

Температура воды в зимний период опускается до 0,10С в январе-феврале. Температура воды в летнее время постепенно повышается от истока к устью. В июне-сентябре средняя температура воды составляет 6,6-9,30С. Наивысшее значение ее наблюдается в августе (12-180С) (Государственный водный кадастр, 1987).

По химическому составу вода реки относится к гидрокарбонатному типу, к категории очень мягких вод (жесткость ее не превышает 0,6 мг/л). Минерализация воды 20-30 мг/л, рН воды изменяется от 6,45 до 7,35 (Ресурсы поверхностных…, 1973). Содержание растворенного кислорода 9-12 мг/л, свободной СО2 в зависимости от времени года от 2,35 до 9 мг/л (Крохин, Крогиус, 1937).

Река Большая протекает в северной климатической подобласти на юго-западном побережье. Этот район характеризуется наиболее умеренным (в западной подобласти) климатом, что в значительной степени обусловлено как не замерзающим Охотским морем, так и заметным влиянием циркуляционных процессов Берингова моря. Годовая амплитуда температуры воздуха не превышает 20-25 0С, годовое количество осадков - более 700 мм. В целом климат морской умеренный (Кондратюк, 1974).

В бассейне р. Большая находятся два лососевых рыборазводных завода: Малкинский на р. Ключевка и Озерки на р. Плотникова.

В бассейне реки Большая обитают тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus: нерка (O. nerka), кета (O. keta), чавыча (O. tschawytscha), кижуч (O. kisutch), горбуша (O. gorbuscha), сима (O. masu). Кроме них, здесь встречается и другие виды рыб. Наиболее распространены: голец (Salvelinus malma), колюшка девятииглая (Pungitius pungitius), колюшка трехиглая (Gasterosteus aculeatus), корюшка малоротая (Hypomesus olidus). Кроме этого, встречаются сельдь (Clupea pallasi), навага (Eleginus gracilis), валек (Prosopium cylindraceum), хариус (Thymallus arcticus mertensii), камбала звездчатая (Platichthys stellatus) и др. (Куренков, 1965). Все эти рыбы могут быть потенциальными переносчиками паразитарных инвазий и, следовательно, необходимо учитывать их взаимоотношения с исследуемыми видами лососевых рыб. 2.2. Материалы и методы

Материалом для работы послужили результаты исследования молоди тихоокеанских лососей в бассейне р. Большая в период 2003-2004 гг.

Всего было обследовано 241 экземпляр рыбы, в 2003 г. - 140 экземпляров, в 2004 г. - 101 экземпляр. Исследования проводили сотрудники лаборатории болезней рыб и беспозвоночных ФГУП КамчатНИРО.

Комплексному исследованию предшествовало изучение клиники, патолого-анатомического состояния внутренних органов и определение основных биологических показателей (длины и массы тела). Биологические показатели и видовой состав представлен в таблице (таб. 1. Приложение).

Исследовали репрезентативные выборки. Отлов молоди лососей проводили мальковым неводом. Живую рыбу доставляли в лабораторию во флягах с водой. До начала обследования молодь содержали в аквариумах при температуре 4-8?С с подачей воздуха компрессорами.

Описание клинической патологии лососей, состояния внутренних органов при патологоанатомическом вскрытии проводили по методам, рекомендованным отечественными и зарубежными исследователями.

Пользуясь методом полного паразитологического вскрытия, можно наиболее полно выяснить фауну паразитов рыб, что совершенно необходимо для объективной оценки паразитологической ситуации в конкретном водоёме.

Полному паразитологическому исследованию в конкретном водоёме подвергают не менее 15 рыб каждого вида и возраста, личинок исследуют не менее 25 экземпляров в каждом случае. Для исследования необходимо брать живую или только что уснувшую рыбу и лишь в исключительных случаях зафиксированную.

Паразитологическое вскрытие ведут в принятом порядке и определенной последовательности, с тем чтобы тщательно обследовать все органы и ткани рыбы, не упустить каких либо паразитов. При вскрытии рыбы нужно соблюдать аккуратность, следить за тем, чтобы поверхность внутренних органов не была повреждена при выделении из полости тела, так как при небрежном вскрытии и повреждении органов паразиты могут быть утеряны или, попав в другой орган, могут ввести в заблуждение исследователя (Мусселиус и др., 1983).

В паразитологическом исследовании используют компрессионный способ, т.е. исследуемую ткань или орган помещают между двумя стеклами, сдавливают между ними до прозрачности и исследуют в проходящем свете микроскопа или лупы.

Очень важно провести тщательный количественный учёт найденных паразитов, ибо только таким образом можно оценить эпизоотологическую ситуацию и патогенное воздействие паразитов на рыб. Гельминтов и ракообразных учитывают в абсолютных величинах, а простейших принято подсчитывать в 25 полях зрения микроскопа при увеличении 7х10, 7х40 в зависимости от величины паразита и выражать в средней на одно поле зрения микроскопа.

Если количество паразитов так велико, что собрать всех не представляется возможным, то собирают часть их (например, моногеней с одной половины жаберных дуг). Собранных паразитов отмывают в чистой воде и в дальнейшем изготовляют окрашенные препараты, по которым определяют видовую принадлежность. Для каждой группы паразитов существуют специфические способы фиксации и окраски, описанные в соответствующих лабораторных работах (Методы санитарно-эпидемиологической экспертизы…, 2001).

Порядок проведения работы следующий.

1. Осмотр, внешнее обследование рыбы. Для обследования берут живую или только что уснувшую рыбу, обездвиживают ее и осматривают. Прежде всего обращают внимание на окраску, форму тела, наличие на нем повреждений, опухолей, черных пятен, язв, белого налета на коже и жабрах, а также крупных паразитов - рачков, пиявок и др. После внешнего осмотра делают скальпелем соскоб с поверхности тела. Собранную слизь помещают в каплю воды на предметное стекло, накрывают покровным стеклом и рассматривают сначала под малым, а затем под большим увеличением микроскопа. Здесь могут быть обнаружены простейшие: хилодонеллы, ихтиофтириусы, апиозомы, триходины, миксоспоридии, моногенеи. После взятия соскоба рыбу следует быстро (чтобы не слишком подсушить) взвесить и измерить. Обычно определяют длину тела рыбы от переднего конца головы до конца чешуйчатого покрова, т.е. промысловую длину (l) и до конца хвостового плавника, т.е. зоологическую длину (L). Позднее, пользуясь этими данными определяют темп роста и коэффициент упитанности по формуле

K=P*100/l3,

где K - коэффициент упитанности, Р - масса рыбы, г; l - длина тела до конца чешуйчатого покрова, см.

2. Вскрытие полости тела и обследование внутренних органов. Вскрытие делают очень осторожно, чтобы не повредить внутренних органов.

Рыбу вскрывают на лабораторном стекле. При внимательном осмотре полости тела и внутренних органов могут быть обнаружены свободно лежащие или в капсулах личинки цестод, нематод, скребней, видимые невооруженным глазом.

Затем извлекают внутренние органы, осматривают плавательный пузырь, сердце и сердечную полость. Далее отпрепаровывают комплекс органов пищеварительной системы. Исследуют пищеварительный тракт, отыскивая личинок в капсулах на его поверхности или просвечивающих через серозные покровы (Diphyllobothrium dendriticum, Diphyllobothrium latum, Dioctophyme renale, Eustrongylides exicisus, Corynosoma strumosum, Corynosoma semerse, Bolbosoma caenoforme, личинки сем. Anisakidae).

Специальные методы исследования на выявление возбуделей вертежа (Myxosoma cerebralis), Ceratomyxa Shasta и возбудитель пролиферативной болезни почек (PKD) выбираются в зависимости от целей паразитологического контроля (вида паразита) (Мусселиус и др., 1983).

Количественные показатели паразитарной инвазии вычисляются следующим образом:

1. экстенсивность инвазии - доля зараженных рыб в выборке (%);

2. интенсивность - количество паразитов в одной зараженной рыбе (экз.);

3. средняя интенсивность инвазии - среднее число особей паразита на одну зараженную рыбу в выборке;

4. доверительный интервал - амплитуда возможных значений фактической зараженности рыбы паразитами в популяции вида рыб в зависимости от объёма исследованной выборки (%, д.и.);

5. пределы интенсивности - величина минимальной и максимальной интенсивности среди зараженных рыб в выборке (экз.);

индекс обилия - среднее число паразитов на каждую обследованную рыбу в выборке (Уильямсон, 1975).Глава 3. Результаты собственных исследований и их обсуждение

При паразитологическом обследовании молоди рыб из р. Большая проводили анализ паразитофауны кеты, нерки, кижуча, горбуши, гольца, чавычи.

Все найденные паразиты относятся к типичной фауне молоди лососей в пресноводный период жизни. Скатившись в море, лосось утрачивает почти всех своих пресноводных паразитов (Бауэр и др., 1977).

По итогам проведенных исследований было определено 17 видов паразитических организмов, в основном это были паразиты наружных покровов (эктопаразиты). Их выделили девять видов: простейшие Ichtiobodo necator, Apiosoma conicum, Trichodina truttae и T.nigra, Epistilis sp., Chilodonella piscicola, Cryptobia branchialis, моногенеи Tetraonchus alaskensis, Gyrodactilus birmani. К эндопаразитам, кроме одного вида простейших Myxobolus arcticus, относятся три вида нематод Sterliadochona ephemeridarum, Philonema oncorynchi, Contracaecum sp., два вида цестод Cyathocephalus truncatus, Eubothrium salvelini, одна трематода Crepidostomum farionis и скребень Neochinorhynchus rutili.

Всего было выявлено 8 видов простейших паразитов, только один из которых относится к эндопаразитам Myxobolus arcticus.

Эктопаразит Trichodina truttae встречается во всех проведенных выборках, у гольцов был самый высокий показатель из обследованных рыб 40.0% (д.и. 13.0-70.9%). Причиной этого, скорее всего, является более продолжительный период, проведенный гольцами в пресной воде. Среди тихоокеанских лососей самый высокий показатель экстенсивности у молоди чавычи в 2003 г. - 33.3% (д.и. 17.6 - 51.3%), самый низкий - у сеголеток горбуши - 3.33%(0.0-12.8%).

Паразитами, часто встречающимися у обследованных мальков, оказались Trichodina truttae, которая определена у всех шести видов и Ichtiobodo necator у трех (кижуча, горбуши и кеты). Экстенсивность заражения Ichtiobodo necator незначительная по двум годам и составляет от 3.33% (д.и. 0.0-12.8%) до максимальной у сеголеток кижуча в 2003 г. 6.67% (д.и. 0.0 - 24.6%). Другой вид триходин T. nigra был обнаружен у трех видов: у нерки и чавычи в 2004 г., у кижуча в 2003, 2004 гг. При этом самый высокий показатель экстенсивности стоит отметить у кижуча 40.0% (д.и. 23.2-58.2%).

Поражение инфузорией Epistylis sp. отмечалось незначительное - всего 3.33% (д.и. 0.0 - 12.8%) и обнаружено у сеголеток кижуча и чавычи. Другая инфузория Chilodonella piscicola была выявлена у сеголеток чавычи с низким показателем экстенсивности - всего 6.67% (д.и. 0.6-18.4%), такая же экстенсивность была у Cryptobia branchialis (6.67% (д.и. 0.0-24.6%)).

Myxobolus arcticus, поражающий мозг рыбы, является только тканевым паразитом и поражает только молодь до окостенения тканей черепа. Миксоспоридия M. arcticus была обнаружена только у двух видов, а именно чавычи и нерки в 2004 г. Стоит отметить низкий показатель экстенсивности: от 9.09% (д.и. 0.9-24.6%) до10.53% (д.и. 1.0-28.2%).

Обилием простейших паразитов в окружающей среде можно объяснить попадание их на оболочку икры в водоеме, а затем заражение мальков.

Среди обнаруженных паразитов пять видов (C.branchialis, C.piscicola, I.necator, T.truttae и A.conicum) относятся к группе патогенных и могут вызывать паразитозы. Для молоди они опасны тем, что разрушают поверхностный слой эпителия и вызывают кожную и жаберную эпителиальную гиперплазию, а у тяжело инвазированных рыб деструкцию клеток и сильное слизеотделение. Вследствие этого происходит нарушение жаберного и кожного дыхания (Бауер, 1963; Банина, Чернышова, 1977; Карманова, 1998). Эти виды простейших паразитов могут проникать на рыбоводные заводы с водой, поступающей из водоемов, и при искусственном выращивания лососей способны увеличивать свою численность и становиться причиной энзоотий (Бауер, 1987). Присутствие простейших паразитов на заводах может быть связанно с заносом их от производителей, особенно в отсутствие антипаразитарной обработки рыб, используемых для оплодотворения. Проникновение паразитов на заводы может происходить и тогда, когда набухание икры после оплодотворения проводится непосредственно в речной или озерной воде, причем, в диапазоне температуры воды, содержащим оптимальную для жизнедеятельности и развития простейших.

Так, в 2000 г., когда проводилось искусственное оплодотворение икры, отмечена температура воды в местах ее набухания - от 5,2 до 7?С (данные по заводам), а оптимальная температура для размножения данного паразита в водоемах Камчатки 5-6,5?С (Линева, 2000). В воде паразиты попадают на наружную оболочку икры, имея возможность паразитировать на ней. При снижении температуры образуют покоящиеся цисты, а при повышении восстанавливают свою жизнедеятельность и нападают на личинок и мальков.

С целью предупреждения заноса возбудителя болезни в прудовых хозяйствах на водоподающих каналах устанавливают сорорыбоуловители из металлической сетки, предохраняющие от захода сорной и дикой рыбы.

Практическое значение проведенных исследований состоит в том, чтобы изучить видовой состав паразитов молоди в естественных водоемах, условия заражения инвазионными болезнями. Получив такого рода информацию, на ЛРЗ разрабатываются меры профилактики, для предотвращения распространения паразитозов в искусственных условиях и массовой гибели молоди или привести к снижению устойчивости организма при скате в море.

В основном видовой состав паразитов представлен эктопаразитами, а именно простейшими и моногенеями, Заслуживает внимания довольно высокая экстенсивность Apiosoma conicum, которая варьирует от 6.67% (д.и. 0.6-18.4%) у нерки в 2003 г. до 90.0% (д.и. 64.5-100.0%) у годовиков гольца.

Большинство возбудителей болезней лососевых рыб, являясь постоянными составляющими биоценоза водоема, могут служить индикаторами его экологического состояния. На неблагополучие водоема может указывать появление у рыб неспецифических видов патогенных организмов; на токсичность воды в водоеме - отсутствие у рыб паразитов или появление у последних уродств. Анализ полученных данных должен основываться на определении основных количественных показателей заражённости рыб паразитами.

У лососевых рыб среди паразитарных агентов индикаторами являются: простейшие паразиты родов Apiosoma, Trichodina, Epistylis, моногенеи рода Gyrodactylus. Следует обращать внимание на рост их численности, аномальную локализацию, появление видов паразитов, несвойственных для определённого вида хозяина. На неблагополучие водоема может так же указывать появление у рыб атипичных спор миксоспоридий; их количество увеличивается под влиянием промышленных стоков (Ивашевский, 1998).

Все виды простейших были обнаружены с невысокой экстенсивностью у шести видов рыб, что говорит о более или менее благоприятной экологической обстановке в водоеме. Но настораживает то, что при таких показателях заражения на общем фоне выделяется A.conicum с экстенсивностью до 90% в 2003 г., хотя сравнивая оба года можно говорить, что показатели зараженности кардинально не менялись. Возможно, этот период времени оказался наиболее благоприятным для увеличения численности апиосом из-за влияния каких-либо антропогенных факторов.

Присутствие обнаруженных паразитов не оказало большого влияния на их здоровье в естественном водоеме, однако, выявленные простейшие способны осложнить процесс адаптации рыб к новой среде обитания при миграции к морю (Urawa, 1993). При небольшой степени заражения Т.truttae, T.nigra, I.necator не приносят молоди лосося особого вреда. Эти виды являются обычными для паразитофауны лососевых в р. Большая. При высоких показателях заражения рыбы теряют в весе и погибают.

Во всех выборках было обнаружено два вида моногеней: Gyrodactylus birmani и Tetraonchus alaskensis. Первый вид был выявлен только у сеголеток и двухлеток чавычи с экстенсивностью 16.7% (д.и. 6.6-32.2%) в 2003 г. и 5.26%(д.и. 0.0-19.8%). Индекс обилия составил в первом случае 0.17, во втором - 0.05. Второй вид встретился у трех видов лососей: сеголеток кижуча, кеты в 2004 г., а также у сеголеток и двухлеток чавычи в 2003-2004 гг. Во всех случаях экстенсивность составляла около 10%, только у сеголеток кеты - самый низкий показатель 3.33%(0.0-12.8%). Таким образом, невысокая зараженность моногенеями говорит о стабильной экологической ситуации. Возможный путь заражения молоди скорее всего от рыбы к рыбе, потому что жизненный цикл паразитов проходит без промежуточных хозяев. Большую роль при распространении заражения играют большая плотность молоди в водоеме, а также низкая упитанность, что снижает сопротивляемость организма. Выявленные виды не являются особо патогенными для рыб, оказывают негативное влияние только при высокой степени заражения.

Все указанные эктопаразиты заражают рыб в основном за счет своих свободноплавающих форм. Заражение же эндопаразитами происходит либо при употреблении в пищу промежуточных хозяев - в случае с гельминтами, либо с помощью трансмиссивного хозяина - в случае с миксоспроридиями. Раньше считалось, что заражение миксоспоридиями происходит в процессе пассивного заглатывания спор при питании рыб у дна, но в последние годы многие ученые оспаривают эту точку зрения. По крайней мере, уже для некоторых видов слизистых споровиков, поражающих лососевых рыб, установлено, что в их передаче участвуют олигохеты (Bartholomew et al., 1992; Kent et al., 1993b).

Наиболее широкий видовой и количественный состав паразитов отмечали у двухлеток чавычи и нерки. Это объясняется особенностями питания, при котором заражение паразитами происходит через промежуточных хозяев.

В связи со сменой кормовых объектов у годовиков и рыб более старших возрастов по численности начинают преобладать виды паразитов со сложным жизненным циклом, таких как некоторые цестоды, трематоды, нематоды и один вид скребней.

При обследовании нерки была выявлена закономерность в увеличении видовых и количественных показателей заражения с возрастом рыб. У сеголеток нерки обнаружены только триходина и апиосома с экстенсивностью не более 10.0%, у двухлеток видовой состав паразитофауны расширяется до шести видов. К простейшим добавляются M. arcticus 9.09%(д.и. 0.9-24.6%), T.nigra 18.18%(д.и. 5.3-37.0%), также обнаружены цестода E.salvelini и скребень.

Во втором случае на примере сеголеток и двухлеток чавычи можно проследить такую же закономерность возрастания количества видов паразитов при увеличении возраста. На первом году жизни сеголетки заражаются в основном эктопаразитами. Здесь их 6 видов: простейшие Epistilis sp., A.conicum, Ch.piscicola, T.truttae с экстенсивностью от 3.3%(д.и. 0.0 - 12.8%) у первого вида до 33.3%(д.и. 17.6-51.3%) у последнего. У чавычи старшей возрастной группы уже обнаруживается 10 видов, 4 из которых со сложным циклом развития.

Из 6 обследованных видов рыб нематода Sterliadochona ephemeridarum встретилась у четырех: двухлеток чавычи, годовиков гольца, сеголеток кижуча в 2003 г., кеты в 2004 г. Вероятно, заражение происходит при поедании мальками личинок и куколок насекомых сем. Ephemeridae. Невысокая экстенсивность заражения от 6.67% (д.и. 0.6-18.4%) у кеты до 20.0% (д.и. 4.2-43.7%) у кижуча говорит о непродолжительном периоде питания этими насекомыми и некоторой резистентности мальков. Общность в составе паразитов у молоди тихоокеанских и гольцов определяется сходством питания отдельными представителями планктона и бентоса.

Цестода Cyathocephalus truncatus была обнаружена только у двухлеток чавычи с экстенсивностью 5.26% (д.и. 0.0-19.8%). Промежуточным хозяином этого паразита является ракообразное Gammarus lacustris (Wisniewski, 1933).

Представитель отряда Cyclopodia Cyclops scutifer стал ответственным за заражение Eubothrium salvelini у двухлеток нерки в 2004 г. Эта цестода была выявлена в одном случае - у двухлеток нерки. Инвазия отличалась низкими показателями интенсивности и экстенсивности - 1.0 (1) и 9.09%(д.и. 0.9-24.6%) соответственно.

Питаясь бокоплавами семейства Gammaridae и поденками семейства Ephemeridae, ранее приобретших церкарий от моллюсков родов Sphaerium (S.corneum) и Pisidium (P.amnium) молодь кижуча заражается трематодой Crepidostomum farionis (Margolis, 1982). Изредка, входящий в рацион питания лосося младших возрастных групп, реликтовый бокоплав отряда Amphipoda, Pontoporea affinis тоже является промежуточным хозяином для C.farionis (Бауер, Никольская, 1952). Данный вид трематод был обнаружен только у кижуча в 2003 г. Индекс обилия составил всего 0.07 с экстенсивностью 6.67%(0.0-24.6%).

P. oncorhynchi приобретаются лососями при поедании циклопов. Вероятнее всего, переносчиком является C. scutifer. Среди шести видов молоди лососей этой нематодой заражены только кета в 2004 г. и двухлетки чавычи. Причем экстенсивность заражения низкая и примерно одинаковая 10.0%(1.9-23.3%) и 10.53%(1.0-28.2%) соответственно.

Нематода Contracaecum sp. выявлена у сеголеток чавычи с экстенсивностью 23.3% (10.0-40.2%), интенсивностью 2,28 (1-6). У сеголеток кижуча в 2004 г. зараженность оказалась ниже: 6.67% (0.6-18.4%), 1.5 (1-2).

Пресноводный Neoechinorhyncus rutili передается лососям с помощью остракоды Candona candida, но кроме того данный паразит может аккумулироваться у лососевых при питании трех- и девятииглой колюшками, зараженных данным скребнем (Буторина, 1990). N.rutili был обнаружен у двухлеток нерки и чавычи. В остальных выборках данного паразита не было. Выше количественные показатели заражения были у нерки, чем у чавычи. Значения были следующими: экстенсивность 13.64% (2.7-31.1%) с индексом обилия 0.41 в первом случае, 5.26% (0.0-19.8%) и 0.11 - во втором случае.

Заключение

Моя квалификационная работа посвящена изучению паразитофауны молоди лососей в пресноводный период жизни. Исследования паразитов молоди лососевых рыб в р. Большая в 2003-2004 гг. позволили выделить 17 видов паразитов, принадлежащих к разным классам. По видовому составу и количественным показателям большее количество относится к эктопаразитам, эндопаразиты у молоди лососей появляются в процессе питания промежуточными хозяевами. Показательным является пример горбуши, которая сразу скатывается в море, почти не питаясь.

В ходе работы мы выяснили, что заражение тихоокеанских лососей эктопаразитами происходит по классической схеме. Наиболее высокий уровень инвазии эктопаразитами отмечается в период резкого увеличения численности рыб в русле реки при массовом скате в море. В этот период возрастает контактирование внутри ихтиоценоза и вероятность обмена паразитами межу рыбами. При высокой плотности молоди лосося в реке увеличивается возможность заражения хозяев свободноживущими формами эктопаразитов.

Эндопаразиты попадают в рыбу в результате употребления в пищу их промежуточных хозяев. Состав естественной пищи (кормовые объекты), наличие в рационе значительных количеств промежуточных хозяев патогенных гельминтов способствует развитию определенных эндопаразитозов. Также играет роль возраст рыбы, видовой и количественный состав паразитов у молоди расширяется от продолжительности пребывания её в пресной воде. Так, например, у чавычи на третьем году жизни обнаружено 10 видов паразитов, у сеголеток - всего 7. У нерки на первом году жизни присутствуют 2 вида эктопаразитов, на третьем году жизни - уже 6 видов.

Паразитофауна лососей отличается в зависимости от вида рыб, их возраста и места обитания в пределах бассейна одной реки. Так, сеголетки кеты, горбуши, кижуча, нерки, чавычи в р. Большая заражаются простейшими, моногенеями, в некоторых случаях - нематодами. В зависимости от вида рыбы, у сеголетков присутствуют от 2 до 7 видов паразитов. Минимальное количество паразитов обнаружено у нерки.

При исследовании выборок не было обнаружено особо опасных паразитов рыб, которые могли бы вызвать массовую гибель рыб. Также у молоди не было найдено ни одного вида, опасного для человека.

Несмотря на в целом благоприятную эпидемиологическую обстановку, среди обнаруженных паразитов пять видов (C.branchialis, C.piscicola, I.necator, T.truttae и A.conicum) относятся к группе патогенных. При возникновении благоприятных для развития паразита условий они могут нанести ущерб как естественным популяциям лососевых, так и, попадая на ЛРЗ, значительное повреждение и гибель мальков, а также снижение устойчивости к заболеваниям при скате в море.

Список используемой литературы

75 лет КамчатНИРО. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2007, стр. 120

Багров А.М, Илясов Ю.И. Сборник научных трудов. Болезни рыб. Выпуск 79 // М: Компания спутник+ - 2004. - с. 100

Банина Н.Н., Чернышова Н.Б. Влияние амиозом и эпистилисов на ткани рыб // Изв. ГосНИОРХ.Л.:1977.Т.С. 110-115

Бауэр О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб // Изв. ГосНИОРХ. - 1959

Бауер О.Н., Богданова Е.А. Протозойные и грибковые заболевания при выращивании лососевых // Изв. ГосНИОРХ. Л.: 1963. Т. 54.С. 7-14

Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков Ю.А. Ихтиопатология. - Издательство «Пищевая промышленность». - 1977. - С. 59-60

Бауер О.Н., Никольская Н.П. Новые данные о промежуточных хозяевах паразитов сига // Докл. АН СССР. - 1952. - Т. 84. - №5. - С. 1109-1112

Буторина Т.Е. Изучение паразитофауны молоди лососей рода Oncorhynchus в Охотском море // Паразитология. - Т.Х. - №1. - С. 3-7

Буторина Т.Е. О биологии скребней лососевых рыб озера Азабачье (Камчатка) // Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб. - Л., 1990. - С. 15-16

Буторина Т.Е., Куперман Б.И. Экологический анализ зараженности цестодами рыб пресных вод Камчатки // В кн.: Биология и систематика гельминтов животных Дальнего Востока. - Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 82-95

Буторина Т.Е., Шедько М.Б. Об использовании паразитов-индикаторов для дифференциации молоди нерки в озере Азабачьем (Камчатка) // Паразитология. - 1989. - Т. 23. - Вып. 4. - С. 302-308.

Ванятинский В.Ф., Мирзоева Л.М., Поддубная А.В. Болезни рыб. - М.: «Пищевая промышленность», 1979. - С. 118-121.

Ивашевский Г.А. Экология массовых видов паразитов рыб бассейна Северной Двины. Труды Коми научного центра УрО РАН. 1998. №57

Карманова И.В. Некоторые аспекты исследования паразитофауны тихоокеанских лососей Камчатки // В кн. Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский, 1991 а. Вып. 1. - Часть 2. - С. 82-94

Карманова И.В. Паразиты тихоокеанских лососей в эпизоотической обстановке паразитозов в бассейне р. Паратунки (Камчатка). Автореф. дис. … канд. биол. наук/ ИНПА РАН. Петропавловск-Камчатский, 1998.23 с.

Коновалов С.М., Шевляков А.Г., Красин В.К. Паразитофауна различных групп молоди красной Oncorhynchus nerka (Walb.) локального стада Азабачьего озера // Паразитология. - 1970. Т. 4. - Вып. 6. - С. 547-556

Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) // - Л.: Наука, 1971. - 217 с.

Леман В.Н., Есин Е.В. Иллюстрированный определитель лососеобразных рыб Камчатки. - М.: Изд-во ВНИРО, 2008. - 100 с.

Линева Г.П. Паразитологические исследования сеголетков тихоокеанских лососей на лососевых рыбоводных заводах Камчатки в 2000 г. // Отчет. Петропавловск-Камчатский. КамчатНИРО. 2000. 31 с.

Методы санитарно - паразитологической экспертизы рыб, моллюсков, ракообразных, земноводных, пресмыкающихся и продуктов их переработки // МУК 3.2.988-00. - Минздрав России, М., 2001. - С. 5-21.

Мусселиус В.А., Ванятинский В.Ф., Вихман А.А. Лабораторный практикум по болезням рыб // Легкая и пищевая промышленность. - 1983

Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.3. Паразитические многоклеточные. (Вторая часть). - Наука, 1987. - С. 12.

Первый российско-американский симпозиум «Аквакультура и здоровье рыб». Рабочая программа и тезисы сообщений // М: ВНИИПРХ - 1998. - с. 121-125, 127-129, 142, 143, 155-158

Современные проблемы лососевых рыб. заводов ДВ: материалы междунар. Научно-практич. Семинара, сост. В 2006 г. в Петр-Камч в рамках VII научн. Конф. …, П-К., Камчатск. печ. двор. Книжн. изд. 2006, стр. 87

Стрелков Ю.А. Эндопаразитические черви рыб Восточной Камчатки // В кн.: Материалы по паразитологии рыб дальневосточных морей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1960. Т. 28. - С. 147-196.

Уильямсон М. Анализ биологических популяций. - Издательство «Мир», М., 1975. - С. 26-31

Шустрова М.В., Пашкин П.И. Белова Л.М и др. Паразитология и инвазионные болезни животных: учебник для студ. сред. проф. учеб. заведений. - Издательский центр «Академия», 2006. - С. 89-91

Amos K.H. Procedures for the detection and identification of certain fish pathogens. Third ed. 1985. - 114 p.

Bartholomew J.L., Fryer J.L., Rohovec J.S. Ceratomyxa shasta infection of salmonid fish // In: Proceedings of the oji internat. sympos. of salmonid dis., 21-25 October1991./ Ed. T. Kimura/Hokkaido Univ. press. Sapporo. Jap. - P.267 - 275.

Kent M.L., Whitaker D.J., Margolis L. Transmission of Myxobolus arcticus Pugachev and Khokhlov, 1979, a myxosporean of pacific salmon, via a triactinomyxon from the aquatic oligochaete Stylodrilus heringianus (Lumbriculidae) // Can. J. Zool. - 1993b. - №..71. - P.1207-1211.

Kent M.L., Whitaker D.J., Magolis L. Sphaerospora oncorynchi n.sp. From the kidney of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in British Columbia and its possible relationship to the myxosporean causing proliferative kidney desease in salmonid fish // Can.J. Zool. - 1993c. - №71. - P.2425-2430.

Margolis L. Parasitology of Pacific salmon - an overiew // In: Aspects of Parasitology / Ed. E. Meerovitch McGill/ Univ. Montreal: 1982. - P.135-226

Urawa S. Effects of Ichtiobodo necator infections on seawater survival of juvenile chum salmon (Onchorhynchus keta) // Aquaculture. 1993. Vol.110. P.101-110

Wisniewski L.W. Cyathocephalus truncatus Pallas. I. Die postembryonalen-twicklung und biologie //Bull. Acad. Polon. Sci. Cl. Ser. Nat. - 1933. - №33. - P.237-259

Страницы: 1, 2