|
Анатомия центральной нервной системыАнатомия центральной нервной системы2 СОЦИАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ МОСКОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА СЕРВИСА АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (Учебное пособие) О.О. ЯкименкоМосква - 2002Пособие по анатомии нервной системы предназначено для студентов Социально-технологического института факультета психологии. Содержание включает основные вопросы, связанные с морфологической организацией нервной системы. Помимо анатомических данных о структуре нервной системы в работу включены гистологические цитологические характеристики нервной ткани. А также вопросы информации о росте и развитии нервной системы от эмбрионального до позднего постнатального онтогенеза. Для наглядности излагаемого материала в текст внесены иллюстрации. Для самостоятельной работы студентов дан список учебной и научной литературы, а также анатомических атласов.Классические научные данные по анатомии нервной системы являются фундаментом для изучения нейрофизиологии мозга. Знание морфологических характеристик нервной системы на каждом этапе онтогенеза необходимо для понимания возрастной динамики поведения и психики человека.РАЗДЕЛ I. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ И ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫОбщий план строения нервной системы Главная функция нервной системы состоит в быстрой и точной передаче информации, обеспечивая взаимосвязь организма с окружающим миром. Рецепторы реагируют на любые сигналы внешней и внутренней среды, преобразуя их в потоки нервных импульсов, которые поступают в центральную нервную систему. На основе анализа потоков нервных импульсов мозг формирует адекватный ответ. Вместе с эндокринными железами нервная система регулирует работу всех органов. Эта регуляция осуществляется благодаря тому, что спинной и головной мозг связаны нервами со всеми органами, двусторонними связями. От органов в центральную нервную систему поступают сигналы об их функциональном состоянии, а нервная система в свою очередь посылает сигналы к органам, корректируя их функции и обеспечивая все процессы жизнедеятельности - движение, питание, выделение и другие. Кроме того нервная система обеспечивает координацию деятельности клеток, тканей, органов и систем органов, при этом организм функционирует как единое целое. Нервная система является материальной основой психических процессов: внимания, памяти, речи, мышления и др., с помощью которых человек не только познает окружающую среду, но и может активно ее изменять. Таким образом, нервная система- это та часть живой системы, которая специализируется на передаче информации и на интегрировании реакций в ответ на воздействие окружающей среды. Центральная и периферическая нервная система Нервная система по топографическому признаку подразделяется на центральную нервную систему, куда входит головной мозг и спинной мозг, и периферическую, которая состоит из нервов и ганглиев. Нервная система
Нервная ткань Основной тканью, из которой образована нервная система, является нервная ткань Ткань - это совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям.. Она отличается от других видов ткани тем, что в ней отсутствует межклеточное вещество. Нервная ткань состоит из двух видов клеток: нейронов и глиальных клеток. Нейроны играют главную роль, обеспечивая все функции центральной нервной системы. Глиальные клетки имеют вспомогательное значение, выполняя опорную, защитную, трофическую функции и др. В среднем количество глиальных клеток превышает количество нейронов в отношении 10:1 соответственно. Оболочки мозга образованы соединительной тканью, а полости мозга - особым видом эпителиальной ткани (эпиндимная выстилка). Нейрон - структурно-функциональная единица нервной системы Нейрон обладает признаками, общими для всех клеток: имеет оболочку-плазматическую мембрану, ядро и цитоплазму. Мембрана представляет собой трехслойную структуру, содержащую липидные и белковые компоненты. Кроме того на поверхности клетки имеется тонкий слой, называемый гликокалисом. Плазматическая мембраны регулирует обмен веществ между клеткой и средой. Для нервной клетки это особенно важно, так как мембрана регулирует движение веществ, которые непосредственно связаны с нервной сигнализацией. Также мембрана служит местом электрической активности, лежащей в основе быстрой нервной сигнализации и местом действия пептидов и гормонов. Наконец, ее участки образуют синапсы - место контакта клеток. Каждая нервная клетки обладает ядром, которое содержит генетический материал в форме хромосом. Ядро выполняет две важных функции - контролирует дифференцировку клетки в ее конечную форму, определяя виды связей и регулирует синтез белка во всей клетке, управляя ростом и развитием клетки. В цитоплазме нейрона имеются органеллы (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, рибосомы и др.). Рибосомы синтезируют белки, часть которых остается в клетке, другая часть предназначена для выведения из клетки. Кроме того, рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, белки мембран и т.д Эндоплазматический ретикулум представляет систему каналов и окруженных мембраной пространств (крупных, плоских, называемых цистернами, и мелких, называемых везикулами или пузырьками) Выделяют гладкий и шероховатый эндоплазматический реьтикулом. Последний содержит рибосомы Функция аппарата Гольджи состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных белков. Кроме систем, вырабатываающих и переносящих разные вещества, клетка обладает внутренней пищеварительной системой, состоящей из лизосом, не имеющих определеной формы. Они содержат разнообразные гидролитические ферменты, которые расщепляют и переваривают множество соединений, возникающих как внутри, так и вне клетки. Митохондрии- это самая сложная органела клетки после ядра. Ее функция - выработка и доставка энергии, нееобходимая для жизнедеятельности клеток. Большая часть клеток тела способна усваивать различные сахара, при этом энергия или выделяется или запасается в клетке ввиде гликогена. Однако нервные клетки в головном мозгу используют исключительно глюкозу, так как все другие вещества задерживаются гематоэнцефалическим барьером. Большинство из них лишены способности запасать гликоген, что усиливает их зависимость в отношении энергии от глюкозы в крови и от кислорода. Поэтому в нервных клетках самое большое количество митохондрий. В нейроплазме содержатся органеллы специального назначения: микротрубочки и нейрофиламенты, которые различаются размером и строением. Нейрофиламенты встречаются только в нервных клетках и представляют внутренний скелет нейроплазмы. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внутренним полостям от сомы до окончания аксона. Эти органеллы и распространяют биологически активные вещества (рис. 1 А и Б). Внутрииклеточный транспорт между телом клетки и отходящими от него отростками может быть ретроградным- от нервных окончаний к телу клетки и ортоградным - от тела клетки к окончаниям. Рис. 1 А. Внутреннее строение нейрона Отличительной особенностью нейронов является наличие митохондрий в аксоне как добавочного источника энергии и нейрофибрилл. Взрослые нейроны не способны к делению. Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть тело - сому и отростки- дендриты и аксон. Тело клетки заключено в клеточную оболочку и содержит ядро и ядрышко, поддерживая целостность мембран тела клетки и ее отростков, обеспечивающих проведение ими нервных импульсов. По отношению к отросткам сома выполняет трофическую функцию, регулируя обмен веществ клетки. По дендритам ( афферентные отростки ) импульсы поступают к телу нервной клетки, а по аксонам ( эфферентные отростки ) от тела нервной клетки к другим нейронам или органам ольшинство дендритов (дендрон - дерево) короткие, сильно ветвящиеся отростки. Их поверхность значительно увеличивается за счет небольших выростов - шипиков. Аксон (аксис - отросток) чаще длинный, мало ветвящийся отросток. Каждый нейрон имеет только один аксон, длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Иногда от аксона отходят боковые отростки - коллатерали. Окончания аксона, как правило, ветвятся и их называют терминалями. Место, где от сомы клеток отходит аксон, называется аксональным холмиком. Рис. 1 Б. Внешнее строение нейрона Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки. В зависимости от формы сомы различают зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; пирамидные нейроны разных размеров - большие и малые пирамиды; звездчатые нейроны; веретенообразные нейроны (рис.2 А). По количеству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниполярные нейроны (такие нейроны имеют Т-образный ветвящийся отросток); биполярные нейроны, имеющие один дендрит и один аксон и мультиполярные нейроны, которые имеют несколько дендритов и один аксон (рис. 2 Б).
Рис. 2. Классификация нейронов по форме сомы, по количеству отростков Униполярные нейроны находятся в сенсорных узлах (например, спинальных, тройничном) и связаны с таким видом чувствительности, как болевая, температурная, тактильная, чувством давления, вибрации и т.д. Эти клетки, хотя и называют униполярными, на самом деле имеют два отростка, которые сливаются вблизи тела клетки. Биполярные клетки характерны для зрительной, слуховой и обонятельной систем Мультиполярные клетки имеют разнообразную форму тела - веретенообразную, корзинчатую, звездчатую, пирамидную - малой и большой формы. По выполняемым функциям нейроны бывают: афферентные, эфферентные и вставочные (контактные). Афферентные нейроны - сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне центральной нервной системы в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). Форма сомы - зернистая. Афферентные нейроны имеют один дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т.д.). По дендритам информация о свойствах раздражителей передается на сому нейрона и по аксону в центральную нервную систему. Эфферентные (двигательные) нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез, ткани и т.д.). Это мультиполярные нейроны, их сомы имеют звездчатую или пирамидную форму, лежащие в спинном или головном мозге или в ганглиях автономной нервной системы. Короткие, обильно ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы центральной нервной системы и в составе нерва идут к эффекторам (рабочим органам), например, к скелетной мышце. Вставочные нейроны (интернейроны, контактные) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в центральную нервную систему. В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы. Среди вставочных нейронов различаются нейроны с длинными и короткими аксонами (рис. 3 А, Б). В качестве сенсорных нейронов изображены: нейрон, отросток которого идет в составе слуховых волокон пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара), нейрон, реагирующий на стимуляцию кожи (КН). Вставочные нейроны представлены амакрино-вой (АмН) и биполярной (БН) клетками сетчатки, нейроном обонятельной луковицы (ОбН), нейроном голубоватого места (ГМН), пирамидной клеткой коры головного мозга (ПН) и звездчатым нейроном (ЗН) мозжечка. В качестве двигательного нейрона изображен мотонейрон спинного мозга. Рис. 3 А. Классификация нейронов по выполняемым функциям Сенсорные нейрон: 1 - биполярный, 2 - псевдобиполярный, 3 - псевдоуниполярный, 4 - пирамидная клетка, 5 - нейрон спинного мозга, 6 -нейрон п. ambiguus, 7 - нейрон ядра подъязычного нерва. Симпатические нейроны: 8 - из звездчатого ганглия, 9 - из верхнего шейного ганглия, 10 - из интермедиолатеральеного столба бокового рога спинного мозга. Парасимпатические нейроны: 11 - из узла мышечного сплетения кишечной стенки, 12 - из дорсального ядра блуждающего нерва, 13 - из ресничного узла. По эффекту, который нейроны оказывают на другие клетки, различают возбуждающие нейроны и тормозные нейроны. Возбуждающие нейроны оказывают активизирующий эффект, повышая возбудимость клеток, с которыми они связаны. Тормозные нейроны, напротив, снижают возбудимость клеток, вызывая угнетающий эффект. Глия Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией (термин глия- обозначает клей, клетки “склеивают” компоненты ЦНС в единое целое). В отличие от нейронов клетки нейроглии делятся в течение всей жизни человека. Нейроглиальных клеток очень много; в некоторых отделах нервной системы их в 10 раз больше, чем нервных клеток. Выделяют клетки макроглии и клетки микроглии (рис.4). Четыре основных вида клеток глии. Нейрон, окруженный различными элементами глии 1 - астроциты макроглия 2 - олигодендроциты макроглия 3 - микроглия макроглия Рис. 4. Клетки макроглии и микроглии К макроглие относят астроциты и олигодендроциты. Астроциты обладают множеством отростков, которые расходятся от тела клетки во всех направлениях, придавая вид звезды. В центральной нервной системе некоторые отростки заканчиваются концевой ножкой на поверхности кровеносных сосудов. Астроциты, лежащие в белом веществе головного мозга, называются фиброзными астроцитами из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей. В сером веществе астроциты содержат меньше фибрилл и называются протоплазматическими астроцитами. Они служат опорой нервных клеток, обеспечивают репарацию нервов после повреждения, изолируют и объединяют нервные волокна и окончания, участвуют в метаболических процессах, моделирующих ионный состав, медиаторы. Теперь отвергнуты предположения ь, что они участвуют в транспорте веществ от кровеносных сосудов к нервным клеткам и образуют часть гематоэцефалического барьера. Олигодендроциты меньше по размерам, чем астроциты, содержат небольшие ядра, чаще встречаются в белом веществе и ответственны за формирование миелиновых оболочек вокруг длинных аксонов. Они выполняют роль изолятора и увеличивают скорость проведения нервных импульсов вдоль отростков. Миелиновая оболочка сегментарна, пространство между сегментами называется перехват Ранвье (рис.5). Каждый ее сегмент, как правило, образован одним олигодендроцитом (Шванновская клетка), который, истончаясь, закручивается вокруг аксона. Миелиновая оболочка имеет белый цвет (белое вещество), так как в состав мембран олигодендроцитов входит жироподобное вещество - миелин. Иногда одна глиальная клетка, образуя выросты, принимает участие в образовании сегментов нескольких отростков. Предполагается, что олигодендроциты осуществляют сложный метаболический обмен с нервными клетками. 1 - олигодендроцит, 2 - связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой, 4 - цитоплазма, 5 -плазматическая мембрана, 6 - перехват Ранвье, 7 - петля плазматической мембраны, 8 - мезаксон, 9 - гребешок Рис. 5А. Участие олигодендроцита в образовании миелиновой оболочки Представлены четыре стадии "обволакивания" аксона (2) шванновской клеткой (1) и его обертывания несколькими сдвоенными слоями мембраны, которые после сжатия образуют плотную миелиновую оболочку. Рис. 5 Б. Схема оброзования миелиновой оболочки. Сома нейрона и дендриты покрыты тонкими оболочками, которые не образуют миелин и составляют серое вещесство. 2. Микроглия представлена мелкими клетками, способными к амебовидному передвижению. Функция микроглии - защита нейронов от воспалений и инфекций (по механизму фагоцитоза - захватывание и переваривание генетически чужеродных веществ). Клетки микроглии доставляют нейронам кислород и глюкозу. Кроме того, они входят в состав гематоэнцефалического барьера, который образован ими и эндотелиальными клетками, образующими стенки кровеносных капилляров. Гематоэнцефалический барьер задерживает макромолекулы, ограничивая их доступ к нейронам. Нервные волокна и нервы Длинные отростки нервных клеток называют нервными волокнами. По ним нервные импульсы могут передаваться на большие расстояния до 1 метра. Классификация нервных волокон основана на морфологических и функциональных признаках. Нервные волокна, имеющие миелиновую оболочку, называются миелинизированными (мякотными), а волокна, не имеющие миелиновой оболочки - немиелинизированными (безмякотными). По функциональным признакам различают афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) нервные волокна. Нервные волокна, выходящие за пределы нервной системы, образуют нервы. Нерв - это совокупность нервных волокон. Каждый нерв имеет оболочку и кровоснабжение (рис.6). 1 - общий ствол нерва, 2 - разветвления нервного волокна, 3 - оболочка нерва, 4 - пучки нервных волокон, 5 - миелиновая оболочка, 6 - мембрана швановской клетки, 7 - перехват Ранвье, 8 - ядро швановской клетки, 9 - аксолемма. Рис. 6 Строение нерва (А) и нервного волокна (Б). Различают спинномозговые нервы, связанные со спинным мозгом (31 пара) и черепно-мозговые нервы (12 пар), связанные с головным мозгом. В зависимости от количественного соотношения афферентных и эфферентных волокон в составе одного нерва различают чувствительные, двигательные и смешанные нервы. В чувствительных нервах преобладают афферентные волокна, в двигательных - эфферентные, в смешанных - количественное соотношение афферентных и эфферентных волокон приблизительно равно. Все спинномозговые нервы являются смешанными нервами. Среди черепно-мозговых нервов выделяют три вышеперечисленных типа нервов. I пара - обонятельные нервы (чувствительные), II пара - зрительные нервы (чувствительные), III пара - глазодвигательные (двигательные), IV пара - блоковые нервы (двигательные), V пара - тройничные нервы (смешанные), VI пара - отводящие нервы (двигательные), VII пара - лицевые нервы (смешанные), VIII пара - вестибуло-кохлеарные нервы (смешанные), IX пара - языкоглоточные нервы (смешанные), X пара - блуждающие нервы (смешанные), XI пара - добавочные нервы (двигательные), XII пара - подъязычные нервы (двигательные) (рис 7 ). I - пара- обонятельные нервы, II - пара- зрительные нервы, III - пара- глазодвигательные нервы, IV - пара- блоковые нервы, V - пара - тройничные нервы, VI - пара- отводящие нервы, VII - пара- лицевые нервы, VIII - пара- кохлеарные нервы, IX - пара- языкоглоточные нервы, X - пара - блуждающие нервы, XI - пара- добавочные нервы, XII - пара-1,2,3,4 - корешки верхних спиномозговых нервов. Рис. 7, Схема расположения черепно-мозговых и спинальных нервов Серое и белое вещество нервной системы На свежих срезах мозга видно, что одни структуры более темные - это серое вещество нервной системы, а другие структуры более светлые - белое вещество нервной системы. Белое вещество нервной системы образовано миелинизированными нервными волокнами, серое - немиелинизированными частями нейрона - сомами и дендритами. Белое вещество нервной системы представлено центральными трактами и периферическими нервами. Функция белого вещества - передача информации от рецепторов в центральную нервную систему и от одних отделов нервной системы к другим. Серое вещество центральной нервной системы образовано корой мозжечка и корой полушарий большого мозга, ядрами, ганглиями и некоторыми нервами. Ядра Ядра - скопления серого вещества в толще белого вещества. Они расположены в разных отделах центральной нервной системы: в белом веществе больших полушарий - подкорковые ядра, в белом веществе мозжечка - мозжечковые ядра, некоторые ядра расположены в промежуточном, среднем и продолговатом мозге. Большинство ядер являются нервными центрами, регулирующими ту или иную функцию организма. Ганглии Ганглии - это скопление нейронов, расположенных вне пределов центральной нервной системы. Различают спинномозговые, черепно-мозговые ганглии и ганглии автономной нервной системы. Ганглии образованы преимущественно афферентными нейронами, но в их состав могут входить вставочные и эфферентные нейроны. Взаимодействие нейронов Место функционального взаимодействия или контакта двух клеток (место, где одна клетка оказывает влияние на другую клетку) английский физиолог Ч. Шеррингтон назвал синапсом. Синапсы бывают периферическими и центральными. Примером периферического синапса является нервно-мышечный синапс, когда нейрон образует контакт с мышечным волокном. Синапсы в нервной системе называются центральными, когда контактируют два нейрона. Выделяется пять типов синапсов, в зависимости от того, какими частями контактируют нейроны: 1) аксо-дендритный (аксон одной клетки контактирует с дендритом другой); 2) аксо-соматический (аксон одной клетки контактирует с сомой другой клетки); 3) аксо-аксональный (аксон одной клетки контактирует с аксоном другой клетки); 4) дендро-дендритный (дендрит одной клетки контактирует с дендритом другой клетки); 5) сомо-соматический (контактируют сомы двух клеток). Основная масса контактов - аксо-дендритных и аксо-соматических. Синаптические контакты могут быть между двумя возбудительными нейронами, двумя тормозными нейронами или между возбудительным и тормозным нейронами. При этом нейроны, которые оказывают воздействие, называют пресинаптическими, а нейроны, на которые оказывается воздействие - постсинаптическими. Пресинаптический возбудительный нейрон повышает возбудимость постсинаптического нейрона. В этом случае синапс называют возбудительным. Пресинаптический тормозный нейрон оказывает противоположное действие - снижает возбудимость постсинаптического нейрона. Такой синапс называют тормозным. Каждый из пяти типов центральных синапсов имеет свои морфологические особенности, хотя общая схема их строения одинакова. |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Рефераты бесплатно, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, курсовые, дипломы, научные работы и многое другое. |
||
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна. |