Зародыши и предки

Зародыши и предки

21

Реферат

на тему:

«Зародыши и предки»

План

1. Проблема морофологии

2. Отногенез, филогенез и реапитуляция

3. Механика развития и менделевская генетика

4. Генетика развится

1. Проблема морофологии

Вероятно, мне следует пояснить, -- добавил барсук, нервно опуская свои бумаги и глядя поверх них на бородавку, -- что все зародыши выглядят в общем одинаково. Зародыш - это то, что вы есть прежде, чем вы родитесь на свет. И станете ли вы в будущем лягушкой или павлином, жирафом или человеком, пока вы остаетесь зародышем, вы похожи всего лишь на омерзительное и беспомощное человеческое существо. Итак, я продолжаю:

Зародыши стояли перед Господом, вежливо сложив свои слабые ручонки на животах и почтительно свесив вниз тяжелые головы, и Господь обратился к ним. Он сказал: «Ну так вот, зародыши, все вы пока выглядите совершенно одинаково. Но Мы дадим вам возможность самим решать, кем вы хотите быть. Когда вы станете взрослыми, вы так или иначе вырастите, но Нам приятно наделить вас еще одной способностью. Вы можете заменять любые свои части такими, какие, по вашему мнению, окажутся вам полезными в будущей жизни».

Т. Уайт «Бывший и будущий король»

Для всех организмов характерно то или иное строение, и все они обладают определенными типами поведения и физиологических адаптации. В перспективе долгих эр геологического времени эти характеристики проявляют способность к видоизменению, почти достойную Протея: лопастной плавник кистеперых становится конечностью амфибии, крылом птицы, рукой и кистью человека. Это зримое достижение эволюции. Каковы же механизмы, при помощи которых совершаются эволюционные изменения морфологии?

Ответ на этот вопрос нам, в сущности, уже известен, во всяком случае в формальном смысле. Гарстанг (Garstang) дал его еще в 1922 г., обратив внимание на то, что эволюционный ряд, или филогения, это не просто последовательность взрослых форм. Каждое поколение взрослых особей возникало в результате последовательных процессов развития - онтогенеза - от, казалось бы, лишенного структуры яйца до сложной морфологии взрослого организма. Таким образом, для того чтобы некое эволюционное изменение проявилось в виде изменения структуры взрослого организма, некая новая морфология, некое измерение должно возникнуть в онтогенезе.

Можно было бы ожидать, что роль процессов развития в эволюции составляет один из главных компонентов современных эволюционных исследований; однако это не так. Эмбриональное развитие, составлявшее столь важную часть эволюционной теории в конце XIX в., в XX в. стало рассматриваться как не очень существенное. Позже в этой главе мы обсудим причины такого странного отчуждения. Конечно, значение зависимости между развитием и эволюцией никогда не было целиком предано забвению. Гарстанг, Гексли, де Бер и Гольдшмидт (Goldschmidt) определенно уделяли серьезное внимание этой зависимости в период 1920-1950-х годов. А сравнительно недавний выход книги Гулда (Gould) «Онтогенез и филогенез» показывает, что интерес к этой теме остается не только живым, но и острым.

Наше собственное увлечение этой проблемой разгорелось некоторое время назад под влиянием книги де Бера (de Beer) «Зародыши и предки», в которой так убедительно доказывается, что изменения сроков наступления различных процессов развития могут иметь глубочайшие эволюционные последствия. К сожалению, де Бер (de Beer) ограничился лишь кратким общим рассмотрением генов, регулирующих скорости процессов развития, уделив мало внимания роли генетической регуляции в развитии или эволюции. В то время когда де Бер (de Beer) писал свою книгу, первое издание которой вышло в 1930 г., о генетике развития было просто слишком мало известно, чтобы он мог излагать ее достаточно глубоко. К 1958 г., когда вышло третье и последнее издание «Зародышей и предков», о ней стало известно гораздо больше, но де Бер привел очень немногие из результатов, достигнутых генетикой развития после 30-х годов. Его основные интересы лежали в другой плоскости.

Фактически эмбриогенетические основы эволюционных изменений никогда подробно не разбирались. Именно ими мы и хотим заняться в этой книге. Наша исходная позиция состоит в том, что процессы развития находятся под генетическим контролем и что эволюцию следует рассматривать как результат изменений в генах, регулирующих онтогенез.

Интересно напомнить, что эту точку зрения впервые выдвинул в 1940 г. Гольдшмидт в своих «Материальных основах эволюции», хотя в то время о генах и об их функциях в развитии было известно слишком мало, чтобы получить успешный синтез эмбриологических и генетических данных. Идеи Гольдшмидта на протяжении последних 35 лет игнорировались из-за его своеобразного (и ошибочного) взгляда на природу генов, но сформулированное им определение эволюции дает совершенно ясное представление о теме этой книги:

«Эволюция означает переход одной достаточно стабильной органической системы в другую, но также стабильную систему. Генетическая основа этого процесса - изменение некой стабильной генетической конституции и превращение ее в другую -- лишь одна сторона проблемы. Никакая эволюция невозможна без первичного изменения в зародышевой плазме, т.е. преимущественно в хромосомах, приводящего к новой стабильной структуре. Однако у этой проблемы есть и другая сторона. Зародышевая плазма держит под контролем тип данного вида, регулируя процесс развития индивидуума... специфичность зародышевой плазмы - это ее способность обеспечивать протекание системы реакций, составляющих процесс индивидуального развития, в соответствии с некой постоянной программой, которая повторяется, ceteris paribus, с целенаправленностью и упорядоченностью автомата. Эволюция, следовательно, означает создание измененного процесса развития, регулируемого измененной зародышевой плазмой». Термин «зародышевая плазма», используемый Гольдшмидтом, означает генетический материал, т.е., пользуясь современной терминологией, ДНК генома.

Какого рода гены управляют онтогенезом и каким путем они участвуют в эволюции?

В настоящее время наиболее хорошо изучены гены, кодирующие различные специализированные виды РНК, или белки, жизненно важные для общей структуры и функции клеток; это рибосомные РНК, различные ферменты, структурные белки, как, например, тубулин или коллаген, или такие белки, как гемоглобин, служащие переносчиками других веществ. Оценки роли таких структурных генов для регуляции развития и морфогенеза колеблются в очень широких пределах. По нашему мнению, регуляторные функции структурных генов в процессах развития очень ограничены, однако высказывалась и прямо противоположная точка зрения. Примером морфогенетической гипотезы, приписывающей структурным генам и их продуктам весьма существенную роль, служит гипотеза, выдвинутая Моно (Monod) в его книге «Случайность и необходимость». По мнению Моно, структурная сложность возникает в результате того, что он назвал молекулярным эпигенезом белков. Под этим термином он понимал хорошо известную особенность белков, а именно, что аминокислотная последовательность данного белка определяет трехмерную конформацию, которую он принимает в среде данной клетки. Далее белки могут специфическим образом взаимодействовать с другими белками, образуя надмолекулярные структуры. Моно пишет: «Упорядоченность, структурная дифференцировка, приобретение функций - все это возникает из случайной смеси молекул, каждая из которых, взятая в отдельности, лишена какой бы то ни было активности или функциональной способности, за исключением способности узнавать партнеров, с которыми ей предстоит образовать определенную структуру». Далее он высказывает предположение, что этот процесс лежит в основе и служит парадигмой ряда автономных эпигенетических событий, объединяющихся и завершающихся развитием целостного организма. Доведенная до крайности эта идея вызывает в памяти эпигенетическую фантазию о том, что из смеси соответствующих макромолекул можно получить целую мышь.

Гипотеза Моно, даже не доведенная до крайности, неприемлема в качестве модели развития. И эволюцией структурных генов нельзя объяснить морфологическую эволюцию. Исследования Вилсона (Wilson А. С.) и его сотрудников показывают, что - во всяком случае применительно к таким ныне живущим группам организмов, как лягушки и млекопитающие, - эволюция структурных генов, кодирующих белки, имеет мало отношения к морфологической эволюции. Человек и шимпанзе быстро дивергировали морфологически, однако аминокислотные последовательности их белков на 99% одинаковы. В отличие от них у такой более древней группы, как лягушки, морфологическая эволюция протекает довольно медленно, но скорость эволюции их аминокислотных последовательностей сравнима с аналогичными скоростями у других организмов. На основании этих фактов Кинг (King) и Вилсон высказали предположение, что в основе морфологической эволюции, по всей вероятности, лежат изменения не структурных, а регуляторных генов.

Поскольку существует целая иерархия взаимодействующих контрольных механизмов, управляющих экспрессией генов и онтогенезом, регуляторные гены распадаются на ряд категорий, и дать им общее определение, как некой единой группе, труднее, чем определить структурные гены. Можно сказать, что в основном структурные гены обеспечивают поставку материалов, необходимых для развития, а регуляторные гены поставляют и расшифровывают рабочие чертежи. Структурные гены относительно легко исследовать, так как продукты, синтез которых они кодируют, нетрудно выделить, исследовать и определить их функции. Не удивительно, что найти подход к изучению регуляторных генов оказалось сложнее. Некоторые регуляторные гены или элементы не образуют никаких продуктов; другие образуют их, но лишь в чрезвычайно малых количествах. Наиболее хорошо известный пример - белок lac-репрессора (Е. coli); этот продукт одного из регуляторных генов контролирует экспрессию генов, определяющих метаболизм лактозы. В одной бактериальной клетке содержится всего 10 молекул репрессора.

Регуляторные гены функционируют на протяжении всего процесса развития, управляя онтогенезом тремя различными способами: во-первых, регулируя время наступления тех или иных событий; во-вторых, делая выбор из двух возможностей и тем самым определяя судьбу клеток или частей зародыша; в-третьих, интегрируя экспрессию структурных генов, с тем чтобы обеспечить создание стабильных дифференцированных тканей. Все эти три способа регуляции играют большую роль в эволюции.

Роль изменений в сроках наступления различных событий в процессе развития как важного и гибкого механизма для достижения существенной морфологической эволюции рассматривали де Бер (de Beer) в своем ценном труде «Зародыши и предки», а позднее Гулд (Gould) в книге «Онтогенез и филогенез». Эти авторы уделяли внимание не столько механизмам, осуществляющим генетическую регуляцию процессов развития, сколько определению типов возможных изменений в сроках событий, происходящих в онтогенезе, и демонстрации их эволюционных последствий. Различные эволюционные изменения рассматривались ими как последствия изменения этих сроков. Чаще всего в качестве таких примеров приводятся случаи неотении - возникновение новых планов строения взрослого организма в результате достижения личиночными стадиями половозрелости и утраты предковой взрослой стадии.

Генетическая регуляция онтогенеза не ограничена, однако, воздействием на продолжительность процессов развития. Недавними работами, в особенности на плодовой мушке Drosophila melanogaster, ставшей для исследователей структуры и функции генов за это десятилетие чем-то вроде эукариотической Е. coli, установлено, что организация развивающегося зародыша контролируется целой иерархией регуляторных генов. Эти гены действуют как переключатели, от которых зависит, по какому из двух альтернативных путей развития пойдет данная клетка или группа клеток. После того как решение принято, возможности клеток в смысле дальнейшего выбора оказываются ограниченными, и их судьба в процессе развития становится все более и более определенной. Регуляторные гены такого типа доступны изучению благодаря очень ярко выраженным эффектам, которыми сопровождаются мутации этих генов, лишающие их функции двоичных переключателей или изменяющие эту функцию. У дрозофилы эти так называемые гомеозисные мутации вызывают трансформации, которые изменяют характер морфогенеза и приводят к замене одной структуры другой, например к возникновению ног вместо антенн или добавочных крыльев вместо жужжалец. Изменение наборов регуляторных генов этого класса или возникновение новых таких наборов создает значительные потенциальные возможности для радикальных эволюционных модификаций или возникновения новых морфологических структур. Подобно изменениям регуляторных генов, влияющих на сроки или структурную интеграцию, изменения регуляторных генов, контролирующих тканевую дифференцировку, также обладают большим эволюционным потенциалом. Если изменения регуляторных генов двух первых типов вызывают изменения формы органов, то изменения генов этого третьего типа приводят к образованию новых тканей. Все это сыграло чрезвычайно важную роль в эволюции размножения млекопитающих и заботы о потомстве. Три способа регуляции развития, которые мы здесь бегло рассмотрели, неотделимы друг от друга. Все они участвовали в морфологической эволюции отдельных групп организмов. Быть может, главная трудность, с которой мы сталкиваемся в нашей попытке понять морфологическую эволюцию в контексте эмбриогенетических механизмов, заключается в том, что формообразование на молекулярном уровне изучено крайне плохо. Дело здесь не только в том, что у нас мало сведений о самих механизмах морфогенеза (перемещения клеток, их взаимодействия, возникновение структурной организации), но и в различных концептуальных подходах к оценке информации, содержащейся в морфологической структуре, и в оценке генетической информации. В качестве иллюстрации этого различия рассмотрим морфогенез не с точки зрения молекулярной генетики, а воспользуемся подходом Д'Арси Томпсона (D'Arcy Thompson), который в своей книге «О росте и форме» (ее первое издание вышло в 1917 г.) впервые применил математику к проблемам формы. Его цель была проста: «Мы хотим понять, как можно объяснить, по крайней мере в некоторых случаях, форму живых существ и частей живых существ, исходя из физических представлений, и установить, что органических форм, которые противоречили бы физическим и математическим законам, не существует». Томпсон изложил свою точку зрения в книге, которая изучалась несколькими поколениями биологов, познакомившихся с ее помощью с математическими законами, лежащими в основе формы поверхностей раздела между клетками и строения радиолярий или спирально закрученных раковин и бараньих рогов; с тем, почему скелет позвоночных и мосты построены в соответствии с одними и теми же инженерными законами, и как, используя преобразования декартовых координат, можно изображать эволюционные изменения формы таких сложных объектов, как черепа, рыбы и изоподы (равноногие рачки). Томпсон снял покров непроницаемой тайны с биологической формы и очень изящно показал, что сложные биологические объекты подчиняются физическим и математическим правилам, поддающимся проверке. Однако он уделял мало внимания событиям, происходящим на генетическом или молекулярном уровне (вероятно, это было разумно, потому что эти события и сейчас еще не вполне поняты), а вместо этого сосредоточился на действующих на организм физических силах как непосредственных факторах, определяющих его морфологию.

2. Отногенез, филогенез и реапитуляция

В «Зазеркалье» Белая Королева сообщает Алисе, что в иные дни она успевала поверить в целых шесть невозможных вещей еще до завтрака. Для современного читателя история развития представлений о связи между онтогенезом и эволюцией носит примерно тот же оттенок, а между тем идеи, которые мы теперь можем считать абсурдными, оказали глубокое воздействие на наше понимание эволюционных механизмов. Каким живучим оказалось, несмотря ни на что, утверждение «онтогенез повторяет филогенез»! Трансценденталисты начала XIX в. верили, что жизнь в своей основе едина; это единство выражалось для них в параллелизме между эмбриональным развитием отдельного индивидуума и лестницей живых существ. Согласно концепции лестницы живых существ, ведущей начало от Аристотеля, все существующие в природе объекты - это звенья непрерывной цепи, соединяющей неорганические творения с рядом живых форм все возрастающей сложности. От неодушевленной природы совершается постепенный переход к растениям, затем к таким простым животным, как губки, к насекомым, рыбам, птицам, млекопитающим и, наконец, к человеку. Эта схема была статичной, и ее не следует истолковывать как эволюционную; она просто представляла план, по которому Господь сотворил мир. Согласно закону параллелизма, известного под названием закона Меккеля-Серре - по именам двух его создателей, J. F. Meckel в Германии и Etienne Serres во Франции, каждое живое существо в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы животных, стоящих на более низких ступенях лестницы живых существ (В русской литературе его чаще называют «законом Мюллера-Геккеля».-Прим. ред.). И наоборот, низшие животные представляют собой перманентные личиночные стадии эволюционно более продвинутых форм. Меккель (Meckel), по словам Рассела (Russell), «робко верил в эволюцию», и в самом деле, его последняя (1828 г.) формулировка закона параллелизма была составлена в эволюционных терминах: «Развитие индивидуального организма подчиняется тем же законам, что и развитие всего ряда животных; это означает, что данное высшее животное в своем постепенном развитии (онтогенезе) проходит через перманентные стадии организмов, стоящих ниже него; это обстоятельство позволяет нам допустить, что различия, существующие между разными стадиями развития, весьма близки к различиям между разными классами животных».

Однако закон параллелизма, так же как и лестница живых существ, не содержал в себе ничего эволюционного. С равным успехом можно было бы рассматривать его как отражение божественного плана творения. Так считал Агассиц (Agassiz), ставший впоследствии одним из злейших противников Дарвина. Агассиц, выдвинувший гипотезу о ледниковом периоде и крупнейший в мире авторитет по ископаемым рыбам, распространил закон параллелизма на палеонтологические данные. К 1849 г. накопилось уже достаточное количество этих данных, чтобы Агассиц мог продемонстрировать, так сказать, тройной параллелизм, т.е. что данный высший организм проходит в своем развитии не только через стадии, сходные с взрослыми особями ряда ныне живущих низших родственных ему форм, но также через стадии, сходные с последовательным рядом ископаемых представителей его класса, обнаруженных в палеонтологической летописи. Конечно, Агассиц, в отличие от трансценденталистов, ясно понимал, что система классификации, созданная Кювье (Cuvier), перечеркнула единую лестницу живых существ. В системе Кювье (1812) животные делятся по типу строения на четыре глубоко различающихся класса: позвоночные, моллюски, членистые и радиально-симметричные; рекапитуляция и параллелизм возможны только в пределах одного класса.

3. Механика развития и менделевская генетика

К концу XIX в. ощущалась все большая напряженность во взаимоотношениях между двумя главными философскими подходами к биологии - Аллен (Allen) называет это расхождением между натуралистами и экспериментаторами. Натуралистов традиционно интересовал организм как целое, его строение и его приспособленность. Их методом было наблюдение. Следуя за Дарвином, ученые этого направления собирали данные, подтверждающие эволюцию, и были глубоко погружены в распутывание эволюционной истории ныне живущих и вымерших организмов. Решающую роль в их исследованиях играли изучение морфологии и наблюдения за эмбриональным развитием.

Экспериментаторов меньше интересовал организм как целое или его морфология; они сосредоточили внимание на лабораторном изучении отдельных аспектов функций, поддающихся анализу. В основе экспериментального подхода к биологии лежат два главных допущения. Первое из них состоит в том, что функцию изолированного органа, клетки или фермента, наблюдаемую в лаборатории, можно экстраполировать на живой организм. Согласно второму допущению, экспериментально вызванные нарушения системы могут дать информацию о ее нормальной функции. Экспериментаторы стремились превратить биологию в точную науку по образу и подобию химии и физики. Физиология и биохимия, иллюстрирующие экспериментальное направление в биологии, в конце XIX в. добились грандиозных успехов и могли бы служить примером для эмбриологии. В этот период господства взглядов Геккеля и его биогенетического закона эмбриология, натуралистическая по своим традициям и бывшая верным солдатом службы филогении, оказалась готовой перейти в другой лагерь и превратиться в экспериментальную науку со своими собственными задачами и подходами. Первый настоящий методологический вызов представлениям Геккеля бросил в 1874 г. Вильгельм Гис (Wilhelm His), искавший непосредственные механические причины онтогенеза в физических свойствах протоплазмы оплодотворенного яйца и в условиях той среды, в которой оно развивается. Эти работы вызвали сильные нападки и насмешки со стороны Геккеля и его последователей; во всеобщем стремлении применять биогенетический закон многие их просто игнорировали. В 1888 г. доведенный до раздражения Гис писал:

«Это противодействие применению основных законов науки к вопросам эмбриологии едва ли было бы понятным, если бы оно не упиралось в догматизм. Единственным допустимым объяснением развития живых существ считается наследственность, а любое другое объяснение, имеющее иную основу, отвергается. Между тем считать, что наследственность способна создавать живые существа без участия механических факторов - всего лишь ненаучная мистика».

Другие эмбриологи также начинали проводить эксперименты с целью проверки механистических гипотез. В 1883 г. Пфлюгер (Pfluger) изучал роль силы тяжести в определении плоскости дробления оплодотворенного яйца. Его заключение, что плоскость дробления определяется силой тяжести, было неверным, однако здесь нас интересует не это. Значение его работ состоит в том, что он применил экспериментальный подход с тем, чтобы выделить и изучить один определенный механический аспект развития. Продвижение экспериментальных исследований ускорилось после того, как в 1887 г. Шабри (Chabry), работавший на оболочниках, а в 1888 г. Ру (Roux), работавший на лягушках, опубликовали результаты экспериментов, в которых они один из бластомеров двуклеточного зародыша разрушали уколом иглы и наблюдали за развитием оставшегося бластомера.

Бластомеры были не просто жертвами праздного любопытства. Целью экспериментов с их разрушением была проверка предположения, что прогрессивная и дивергентная специализация клеток развивающегося зародыша вызывается неравномерным распределением между ними хромосом, в результате чего разные клетки зародыша оказываются различными вследствие различий в тех наследственных частицах, которые они содержат. Ру полагал, что он продемонстрировал правильность гипотезы о строгой мозаичности развития, однако его взгляды подверг сомнению Дриш (Driesch), который в 1892 г. провел эксперименты, показавшие, что каждый из разделенных бластомеров дробящихся яиц морского ежа развивается в полноценного зародыша.

К 1894 г. целое поколение эмбриологов, осознавших успешность экспериментального подхода в физиологии и биохимии и огорченных отсутствием точности в филогенетических спекуляциях, было готово откликнуться на призыв Ру к созданию новой науки - механики развития. В 1894 г. Ру опубликовал очень подробный проспект о задачах этой науки во вводной статье к новому журналу "Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen", который он основал для публикации сообщений об исследованиях в области механики развития. Под механикой Ру понимал причинность; он писал: «...задачей механики развития должно быть сведение формообразовательных процессов развития к лежащим в их основе законам природы». Ру имел в виду не только элементарную химию и физику изучаемой системы, но и лежащие в ее основе биологические механизмы. Он отмечал, что «...все крайне разнообразные структуры многоклеточных организмов можно свести к нескольким modi operandi - росту клеток, их исчезновению, делению, миграции, активному формированию, элиминации и качественному метаморфозу». Программа, созданная Ру, призывала к изучению роли этих процессов в событиях, составляющих развитие, и к детальному исследованию самих этих клеточных событий.

4. Генетика развития

Не вызывает сомнений, что генетика развития представляет собой сейчас одну из наиболее активных областей биологии в отношении как теоретических построений, так и эксперимента. Однако в течение трех первых десятилетий XX в., когда и генетика, и биология развития находились в центре внимания ученых, мало кто пытался объединить эти науки. Эмбриологи были поглощены механикой процесса онтогенеза, а генетики занимались выяснением законов, по которым происходит передача признаков. Эти две области биологии развивались в значительной степени разобщенно. Более того, хотя открытия генетиков играли важную роль в развитии неодарвинизма, об экспериментальной эмбриологии этого сказать нельзя.

Такое, казалось бы, странное отсутствие синтеза этих двух наук было вызвано двумя обстоятельствами. Первым, которое уже обсуждалось, было отрицание экспериментальными эмбриологами биогенетического закона, а вторым - отрыв эмбриологии от генетики. Созданная Ру механика развития представляла собой попытку более точно определить механизмы развития, т. е. выявить в онтогенезе причинно-следственные зависимости, которые можно определять экспериментально. Прямой параллелью этой экспериментальной механистической парадигме служила основанная Т. Г. Морганом и развивавшаяся американская школа генетики. Группа Моргана вобрала в себя многие методологические предпосылки эмбриологов, в частности предпочтение отдавалось экспериментальным методам. Однако слияние генетики с эмбриологией задерживалось из-за того, что эмбриологи отказывались признавать менделевскую генетику важным компонентом онтогенеза. Этот отказ был весьма категорично сформулирован в 1928 г. в статье Лилли (F. R. Lillie) «Ген и процесс онтогенеза»:

«В настоящее время генетика постулирует, что на протяжении всей жизни данного индивидуума его гены в любом месте и в любое время всегда одинаковы, если не считать возникновения мутаций или аномальных расхождений хромосом, которые в дальнейшем подчиняются все тем же законам. Важнейшая проблема развития - это именно та дифференцировка в пространстве и во времени на протяжении всей жизни данного индивидуума, которую генетика, по-видимому, явно игнорирует. Успехи генетики и физиологии развития могут привести лишь к более резкому разграничению этих двух областей науки, и все надежды на их объединение (в вейсмановском смысле), по моему мнению, тщетны. Тем, кто желает, чтобы генетика легла в основу физиологии развития, придется объяснить, каким образом некий неизменяющийся комплекс может направлять течение упорядоченного потока развития».

Такое категорическое отрицание было обусловлено тремя причинами. Во-первых, ранние менделисты представляли себе ген как некую частицу, передаваемую потомкам в сперматозоиде и яйце. Именно эти корпускулярные гены, или факторы, обеспечивают развитие индивидуума в процессе онтогенеза. Такое представление, по мнению экспериментальных эмбриологов, попахивало преформизмом - теорией, давно уже впавшей в немилость.

Во-вторых, менделевское направление молчаливо допускало, что при делении соматических клеток компоненты ядра-хромосомы, а следовательно, и гены, точно реплицируются и все клетки получают совершенно идентичные их наборы. Это бросало вызов результатам, полученным экспериментальной эмбриологией. Было хорошо известно, что процесс онтогенеза состоит в последовательном распределении цитоплазмы яйца между клетками, которое сопровождается постепенным сужением ее морфогенетических потенций. Эти два факта, с точки зрения эмбриологов, означали, что гены не могут управлять онтогенезом. Эмбриологи считали, что главная роль принадлежит не ядру, а цитоплазме, о чем свидетельствует приведенная выше цитата из статьи Лилли (Lillie). И наконец, в-третьих, между менделистами и эмбриологами существовало глубокое изначальное расхождение: менделевскую генетику интересовала главным образом передача признаков из поколения в поколение, тогда как эмбриология занималась развитием признаков в пределах одного поколения. Те и другие исследования достигли быстрых успехов в начале XX в. Школа Моргана добивалась гигантских успехов в изучении передачи признаков; столь же успешно развивались исследования американской (Lillie, Е. В. Wilson, Conklin, Harrison) и европейской (Spemann, Boveri, Hertwig) групп экспериментальных эмбриологов. Каждое из этих направлений оценивало по достоинству работы другого, но, к сожалению, перекинуть мост через разделявшую их пропасть было невозможно. Хотя большинство экспериментальных эмбриологов не занимались проблемами эволюции и генетики, было несколько ученых, предпринимавших попытки к их синтезу с эмбриологией. Первым среди них был Дриш (Driesch), пытавшийся примирить расхождение, связанное с противопоставлением друг другу ядра и цитоплазмы. В 1894 г. он построил гипотезу, в которой постулировал, что развитие не обусловливается одним лишь ядром или одной лишь цитоплазмой, а представляет собой результат взаимодействия между ними. Эта гипотеза звучит вполне разумно даже сегодня, спустя почти 90 лет, однако современники Дриша, по-видимому, ее игнорировали. Вторую попытку синтеза сделал спустя несколько лет, в 1932 г., Морган. Его книга «Эмбриология и генетика» была написана с этой целью. Одни ее главы посвящены эмбриологии, а другие - генетике, однако связь между ними, к сожалению, почти отсутствует. Вероятно, самую значительную попытку полного синтеза предпринял Рихард Гольдшмидт (Richard Goldschmidt). Он начал свою научную деятельность как анатом; склонность к классической биологии он сохранил на всю жизнь, и этим, возможно, объясняются некоторые проблемы, с которыми столкнулись его идеи. Его интересовала не только передача признаков, но также и физиологические аспекты генетики: каким образом унаследованные факторы реализуются в фенотипе, т.е. как функционируют гены. Эти идеи суммированы в его книге «Физиологическая генетика», опубликованной в 1938 г. Главный вклад в науку этой и других его работ - концепция, согласно которой гены регулируют скорость процессов развития и могут таким образом оказывать сильное влияние на зависящие от них события в течение онтогенеза. Такое постулирование «генов скорости» близко идее Гексли о гетерогоническом росте при аллометрии. Если данный ген способен влиять на скорость роста какой-то определенной структуры, то он будет контролировать размеры этой структуры относительно размеров остального организма. Кроме того, можно представить себе, что гены скорости регулируют абсолютные сроки появления любой данной структуры. Онтогенез слагается из связанных между собой и взаимозависимых процессов; т.е. формирование каждой отдельной структуры зависит как во времени, так и в пространстве от формирования других структур. Таким образом изменения в сроках возникновения одного морфогенетического события могут иметь глубокие последствия, изменяя многие дальнейшие зависящие от него ступени онтогенеза. И Гольдшмидт, и Гексли понимали важность изменений в ходе эволюции сроков морфогенетических процессов, особенно если это касается неотении, наличия рудиментарных органов и формирования крупных специализированных структур. Несмотря на успех выдвинутых им концепций, с одной проблемой Гольдшмидт справиться не мог. Ему трудно было представить себе, как крупное морфологическое изменение, а в особенности эволюция новой структуры, может быть достигнуто путем отбора мутаций, возникающих в генах, которые контролируют мелкие структуры или короткие отрезки онтогенеза. «Рассмотрим в качестве примера птицу... Возможно, что первоначальный вид был зерноядным, тогда как в наличии имелась свободная ниша для формы, питающейся нектаром. В результате адаптивной радиации возникает такая форма, которая может быть названа новым родом. Но каким же образом такое сложное генетическое изменение, ведущее путем накопления мелких мутационных изменений в строении клюва и языка к возникновению совершенного механизма для высасывания нектара, появляется именно в то время, когда имеются шансы на то, что оно будет подхвачено отбором? При попытке разработать эту проблему во всех деталях очень скоро становится ясно, что для объяснения такого макроэволюционного процесса необходимо помимо принципов неодарвинизма что-то еще».

Для того чтобы преодолеть эту проблему, Гольдшмидт постулировал два типа эволюционных изменений, которые он обсуждал в своей книге «Материальные основы эволюции». Изменения частот генов, наблюдаемые и изучаемые популяционной генетикой, он относил к микроэволюции, а возникновение крупных морфологических изменений, которые он любил называть «перспективными монстрами», - к макроэволюции. Гольдшмидт превосходно уловил самую суть этой основной проблемы эволюционной теории, однако предложенное им объяснение двух типов изменений было далеко не столь удачным. В сущности, его объяснение способствовало его изоляции от тех самых групп ученых, которых ему хотелось бы убедить. Он утверждал, что микроэволюция ведет лишь к повышению приспособленности и изменчивости в пределах вида. Но этими мелкими изменениями, возникающими в результате генных мутаций, нельзя объяснить морфологические изменения, наблюдаемые в процессе эволюции крупных групп растений и животных. На основе этого заключения работа всей школы популяционной генетики, например Холдейна (Haldane), Фишера (Fischer), Райта (Wrigt) и Добржанского, представлялась хотя и интересной, но не имеющей отношения к эволюции.

Поскольку Гольдшмидт не мог найти объяснения крупным морфологическим изменениям в рамках доктрины, принятой менделевской генетикой, он создал собственную теорию наследственности. Он воспользовался только что открытым явлением эффекта положения, т.е. обнаружением того, что в некоторых случаях положение данного гена в хромосоме сильно влияет на его экспрессию. Для того чтобы объяснить далеко идущие морфогенетические изменения в чрезвычайно сложной взаимодействующей системе - развивающемся зародыше, он допустил возможность столь же далеко идущих глобальных изменений в пределах ядра. Он предположил, что макроэволюция осуществляется путем макромутаций. Изменению подвергается «хромосома как целое», и изменение этого целого изменяет зародыш тоже в целом. Эта гипотеза, конечно, противоречила широко распространенному представлению о корпускулярной природе менделевского гена. Экспериментальные данные подтверждали это преобладающее мнение, и гипотеза Гольдшмидта приобрела мало сторонников. К сожалению, по причине выдвинутого Гольдшмидтом нетрадиционного объяснения механизма макроэволюции его убеждение о существовании различия между макро- и микроэволюцией оказалось неприемлемым для неодарвинистов.