1.2 Загальне рівняння фотосинтезу та походження кисню 7
Розділ 2. Листок як орган фотосинтезу 13
Розділ 3. Фотосинтетичні пігменти листка 19
3.1 Хлорофіли 19
3.2 Каротиноїди 22
3.3 Фікобіліни 24
3.4 Оптичні властивості фотосинтетичних пігментів 27
3.5 Біосинтез пігментів фотосинтетичного апарату рослин 28
Розділ 4. Енергетика фотосинтезу 33
4.1 Первинні процеси фотосинтезу 33
4.2 Фотосинтетична одиниця, реакційний центр, фотосистема 36
4.3 Z-cxeмa фотосинтезу 40
Висновки 43
Список літератури 45
ВступНині людство все більше розуміє ту очевидну істину, яку вперше обґрунтували видатні вчені К. А. Тімірязєв і В. І. Вернадський, що екологічне благополуччя біосфери, а отже й існування самої людини та цивілізації в цілому, визначається станом рослинного покриву планети. Значення фотосинтезу в біосферних процесах Землі настільки велике й різноманітне, а його природа настільки унікальна, що проблема фотосинтезу правомірно вважається однією з найважливіших проблем не лише науки, а й практики. Більш як 3,5 млрд. років тому відбувалася подія, якій судилося стати могутньою рушійною силою еволюції органічної матерії -- виник фотосинтез. Еволюційний процес випробував різні варіанти енергозабезпечення життя. Перші прокаріоти типу бактерій були ферментуючими гетеротрофами, які добували їжу шляхом розщеплення органічних речовин абіотичного походження. Життя набуло якісно нове, практично невичерпне джерело енергії -- Сонце.Прокаріоти -- це ціанобактерії, що дали початок розвитку рослинного царства, знайшли ключ до фотоавтотрофії. Центральне місце в цьому процесі зайняв зелений пігмент -- хлорофіл. Один з основоположників фізіології рослин К. А. Тімірязєв, підкреслюючи космічне значення зеленої рослини, образно писав, що зелений листок, а вірніше хлорофіл, є фокусом у світовому просторі, в який, з одного боку, йде енергія Сонця, а з другого -- беруть початок усі прояви життя на Землі.Мета роботи охарактеризувати протікання процесів живлення рослин вуглецем.Завдання роботи:1) розглянути значення та суть процесу фотосинтезу;2) дати характеристику листку як органу фотосинтезу;3) дати характеристику основних фото синтезуючих пігментів листка;4) розглянути енергетичні процеси фотосинтезу. Розділ 1. Значення фотосинтезу1.1 Суть та значення фотосинтезуФотосинтез -- єдиний процес у біосфері, який веде до збільшення вільної енергії біосфери за рахунок зовнішнього джерела -- Сонця і забезпечує існування як рослин, так і всіх гетеротрофних організмів, у тому числі й людини.Зараз важко, а то і зовсім неможливо знайти будь-які природні явища, які не були б пов'язані з фотосинтезом. Таким чином, основним джерелом енергії для фотосинтезу та біологічної продуктивності слугує енергія Сонця. Рослини перехоплюють цю енергію, але використовують для фотосинтезу лише 2...5 %, решта витрачається на нагрівання рослин і довкілля, тому сонячна енергія визначає також температуру, за якої відбуваються фізіологічні процеси. Крім фотосинтезу, сонячна радіація (енергія, яка переноситься в просторі у формі електромагнітних хвиль або квантів) впливає також на фотоморфогенетичні та фототропні реакції.Фотосинтетично активна радіація (ФАР) -- це радіація в межах 400...700 нм, вона вимірюється в моль * м-2* с, або Вт * м-2, тоді як енергія квантів різних довжин хвиль -- в кДж або в еВ (табл. 1).Таблиця 1.Енергія квантів різних довжин хвиль
Довжини хвиль (нм)
Колір світла
Вміст енергії кДж (моль фотонів)
ДЕ(еВ)
700
Червоний
170
1,76
650
Оранжевий
183
1,90
600
Жовтий
199
2,06
500
Зелено-синій
238
2,47
440
Блакитний
271
2,80
400
Фіолетовий
298
3,09
Кванти світла (фотони) в даній області спектра майже однаково ефективні в фотосинтетичних реакціях. ФАР становить близько 50 % загальної (пряма + розсіяна) сонячної радіації й дещо змінюється залежно від часу доби чи пори року. Радіація, що падає на рослинний покрив, може поглинатися, передаватися чи відбиватися. В спектральній області ФАР листок поглинає до 80 % падаючої радіації, тоді як у короткохвильовій та інфрачервоній областях більша частина її розсіюється. Значення цього явища полягає в тому, щоб зменшити теплове навантаження від хвиль тих довжин, які не використовуються у фотосинтезі. Однак у деякій інфрачервоній області листки добре поглинають радіацію. Оскільки листки одночасно є і добрими джерелами випромінення, вони здатні досить ефективно розсіювати надлишок тепла в довгохвильовій частині спектра. За період еволюції протягом мільярдів років природа створила процеси та живі системи, які ідеально використовують потоки енергії сонячної радіації.Маса рослинного покриву Землі складає більш як 1800 млрд. т сухої речовини, що енергетично еквівалентно 30 * 1021 Дж. Ця цифра відповідає відомим запасам енергії корисних копалин. Ліси становлять близько 68 % біомаси суші, трав'янисті екосистеми -- 16, агрофітоценози -- лише 8 %. В цілому на Землі з участю фотосинтезу щороку створюється 173 млрд. т сухої речовини.Енергетичний еквівалент щорічної біопродуктивності на Землі приблизно в 10 разів більший за річну енергетичну потребу всього населення земної кулі.Поступово, всього лише сотні мільйонів років тому, кількість первинної продукції живих організмів на Землі зрівноважилася з її витратами в процесах дихання, бродіння, окиснення. На планеті стабілізувався добре врівноважений кругообіг вуглецю та інших органогенів, насамперед азоту, фосфору, калію, що стало одним із найважливіших факторів формування оптимального для життя екологічного середовища.Кругообіг кисню, вуглекислого газу, азоту та інших елементів, які беруть участь у процесах життєдіяльності рослин, створив і підтримує газовий склад сучасної атмосфери, потрібний для життя на Землі.Однак науково необґрунтована інтенсифікація діяльності людства, поява нових екологічно небезпечних джерел енергії, наприклад атомного розпаду, призвели до сучасної екологічної кризи. Вміст СО2 в атмосфері почав збільшуватися, що може різко вплинути на тепловий режим планети. СО2 та водяна пара поглинають інфрачервоні промені, що відбиваються від Землі в космос і створюють так званий парниковий ефект. За даними агентства з охорони природи США, це загрожує підвищенням температури на планеті в найближче століття на 3...9 °С із наступними катастрофічними наслідками. Фотосинтез перешкоджає нагромадженню СО2, захищає планету від перегріву. Крім того, постійний вміст кисню (21 %) в атмосфері забезпечує існування озонового екрану на висоті 25 км. Озон -- О3 -- створюється в результаті фотодисоціації молекул О2 під дією сонячної радіації. Він захищає все живе від згубної дії ультрафіолетових променів (240...290 нм). Забруднення атмосфери, знищення лісів призводить до зниження вмісту кисню, виникнення озонових дірок. Звідси прямий зв'язок фотосинтезу зохороною навколишнього середовища не в регіональних, а в глобальних масштабах.Якщо раніше фотосинтез асоціювався з біологією, а правильніше, з фізіологією рослин, то останнім часом ним серйозно зацікавилися технологи. Виявилося, що рослинний організм, здатний перетворювати світлову енергію на електричний струм, вилучає з води водень -- цінне, екологічно безпечне, але поки що дороге паливо, фіксує вільний азот повітря та багато іншого, що може бути використане в фітобіотехнології.Вивчення механізму фотосинтезу дасть змогу здійснювати цей процес у промислових масштабах поза рослиною, що має вирішальне значення в енергетиці майбутнього.Не менш важливе значення фотосинтезу як основи одержання продовольства, кормів, технічної сировини. Глобально чиста продуктивність фотосинтезу за розрахунками становить 78 * 109 т вуглецю за рік, з яких 7 % -- безпосередньо або через тваринні організми використовуються як продукти харчування, паливо, сировина. Використання корисних копалин як палива експоненційно зростало на 4,3 % за рік протягом останнього сторіччя й на початок XXI ст. приблизно зрівнялося з наростанням біомаси.Незважаючи на високу ефективність початкових стадій фотосинтезу (95 %), в урожай переходить менш як 1...2 % сонячної енергії, втрати якої зумовлені неповним поглинанням світлових променів, лімітуванням процесів на рівні біохімії та фізіології. Рослинність всіх континентів фіксує у вигляді хімічної енергії приблизно 1...2 % ФАР.Згідно з теоретичними розрахунками, максимальна енергетична ефективність може бути до 28 % ФАР. При коефіцієнті корисної дії 3...5 % ФАР можна одержати до 60 т/га органічної маси. В зв'язку з цим особливо актуальними стають питання розробки теоретичних основ управління фотосинтезом, дослідженням його як єдиного процесу запасання сонячної енергії, закономірностей його регулювання та адаптації до зовнішніх умов. Визначальна залежність людства від фотосинтезу особливо проявляється в наш час, коли невідповідність між виробництвом сільськогосподарської продукції та чисельністю народонаселення стає все більш загрозливою.Подальше інтенсивне дослідження законів еволюції біосфери у зв'язку з фотосинтетичним процесом, їх прогнозування, приведення в агрокліматичну відповідність різних регіонів планети вселяє впевненість, що за оптимальних умов агрофітоценози зможуть забезпечити їжею більш як 10... 12 млрд. чоловік -- найнижчий імовірний рівень населення нашої планети. Однак для цього слід перейти до ери стабільного рівномірно розподіленого споживання продуктів харчування на помірному рівні, який дав би змогу зберегти буферну здатність глобального циклу вуглецю.І нарешті, слід підкреслити світоглядне значення фотосинтезу, бо вивчення цього процесу має привести нас до розкриття кардинальної проблеми -- з'ясування того, як виникло життя на Землі. Адже в процесі фотосинтезу щомиті неорганічна речовина СО2 та Н2О перетворюються на органічну, а, як відомо, саме в цьому і полягає суть переходу від передбіологічної еволюції до біологічної. Отже, фотосинтез як явище і наукова проблема -- екстраординарний.З нагромадженням знань про особливості даного процесу змінювалась і його назва. Тепер вважають недостатнім класичне визначення, згідно з яким фотосинтез -- це утворення зеленими рослинами органічних сполук із СО2 і Н2О за допомогою квантів сонячного світла. В наш час фотосинтез визначають як фототрофну функцію бактерій, найпростіших, водоростей та вищих рослин.Фототрофна функція -- це сукупність процесів поглинання, перетворення та використання в багатьох ендорганічних реакціях світлових квантів, у ході яких відбувається первинне становлення пластичних та енергетичних ресурсів життя на нашій планеті.1.2 Загальне рівняння фотосинтезу та походження киснюДатою відкриття процесу фотосинтезу вважають 1771 рік. Англійський вчений Д. Прістлі звернув увагу на зміну складу повітря внаслідок життєдіяльності тварин. У присутності зелених рослин повітря знову ставало придатним як для дихання, так і для горіння. В подальших роботах учених (Й. Інгенхауз, Ж. Сенеб'є, Н. Соссюр, Ж. Бусенго) було встановлено, що зелені рослини із повітря поглинають вуглекислий газ, із якого за участі води на світлі утворюється органічна речовина. Саме цей процес у 1877 р. німецький вчений В. Пфеффер назвав фотосинтезом. Величезне значення для розкриття суті фотосинтезу мав закон збереження енергії, сформульований Р. Майєром (1845). Згідно з цим законом, енергія, яку використовують рослини, -- це енергія Сонця, яку в процесі фотосинтезу рослини перетворюють на хімічну енергію.Загальне рівняння фотосинтезу не досить точно передає суть цього процесу, адже, згідно з цим рівнянням, можна припустити, що частина виділеного О2 походить від СО2, тоді як насправді весь кисень утворюється з води в ході фотолізу:Тому доцільніше розділити його на складові частини:де А -- акцептор електронів і протонів.Згідно з цим рівнянням, в основі суті фотосинтезу лежить окисно-відновна реакція. За участі хлорофілу та енергії сонячних квантів вода фотоокиснюється, в результаті чого виділяються кисень та водень, останній і відновлює СО2 до рівня вуглеводів. Ці реакції відбуваються відповідно в світлову та темпову стадії фотосинтезу.Впродовж сторіччя після відкриття Д. Прістлі (1771) фотосинтезу вчені з'ясовували його суть, встановили учасників і кінцеві продукти, що одержуються в результаті цього процесу.Довгий час вважали загальноприйнятим, що вуглеводи утворюються з вуглецю та водню, а кисень виділяється з вуглекислоти. Ця гіпотеза, як виявилося пізніше, була абсолютно неправильною. Вперше в 1893 р. О. М. Бах передбачив, що асиміляція СО2 в процесі фотосинтезу нічого спільного з відщепленням кисню від СО2 не має, а пов'язана з окисно-відновним процесом, який відбувається з участю водню та гідроксилу води, причому кисень виділяється з води.Теорію походження кисню з вуглекислого газу спростував Корнеліус Ван Ніль, який в Станфордському університеті (США) вивчав метаболізм різних фотосинтезуючих бактерій. Він з'ясував, що для фотосинтезу пурпурних сірчаних бактерій необхідний сірководень, а в результаті цього процесу всередині бактеріальних клітин нагромаджується сірка:Після серії дослідів у 1937--1941 pp. учений зробив сміливе узагальнення: первинна фотохімічна реакція фотосинтезу полягає саме в фотодисоціації води, а не в розкладанні СО2, й запропонував сумарне рівняння фотосинтезу:В цьому рівнянні Н2А може бути водою або іншим відновником. Отже, бактерії, здатні до фотосинтетичної асиміляції СО2, за винятком ціанел, використовують H2S, H2, СН3, а тому в процесі фотосинтезу не виділяють кисень. Такий тип фототрофного живлення дістав назву фоторедукції. Для вищих рослин і водоростей Н2А -- це вода. Інакше кажучи, Ван Ніль припустив, що саме вона, а не вуглекислий газ розкладається в процесі фотосинтезу. Отже, рівняння фотосинтезу тепер матиме такий вигляд:або поетапно: Уявлення Ван Ніля про походження кисню знайшло підтвердження в експериментах із міченим 18О2, які незалежно в 1941 р. провели С. Рубен (США) та російські вчені О. П. Виноградов і Р. В. Тейс. За допомогою мас-спектрометричного аналізу було показано, що відношення 16О2 до 18О2 в кисні, який утворюється в процесі фотосинтезу, відповідає співвідношенню їх саме у воді, а не в СО2:Коли ж ввести ізотоп О2 у вуглекислий газ, то рівняння набуває іншого вигляду:Це свідчить, що новоутворена молекула води відрізняється від тих двох молекул, що вступили в реакцію (рис. 1).Рис. 1. Фотоліз води і виділення О2Отже, порівняльний аналіз ізотопного складу води, вуглекислого газу та О2, що виділяється під час фотосинтетичного процесу рослиною, підтвердив спорідненість кисню фотосинтезу з водою. Також Р. Хілл у 1939 р. продемонстрував, що ізольовані хлоропласти здатні під час освітлення розкладати воду з виділенням О2 за наявності відповідних акцепторів електронів, але без участі вуглекислого газу:Відсутність реакції, в якій були б використані електрони, компенсується, як видно з реакції, введенням у систему акцептора електронів (А), або «реагента Хілла». Це можуть бути солі заліза (калій феріоксалат, калій фериціанід), бензохінон або природний акцептор електронів НАДФ+.Отже, для водоростей, вищих рослин, у яких вода слугує донором електронів, підсумкове рівняння фотосинтезу матиме такий вигляд:При цьому також запасається вільна енергія, величина якої для цього процесу приблизно 470 кДж/моль.Під час фотосинтезу з простих неорганічних сполук (води та вуглекислого газу) синтезуються різноманітні органічні сполуки. В результаті відбувається перебудова хімічних зв'язків: замість С--О та Н--О виникають С--С та С--Н зв'язки, в яких електрони займають більш високий енергетичний рівень.Дослідження свідчать також, що майже весь кисень атмосфери має фотосинтетичне походження. Отже, процеси дихання і горіння стали можливі лише після того, як виник фотосинтез. Все це й свідчить про космічне значення зеленої рослини. Підсумкова реакція фотосинтезу може мати вигляд окисно-відновних реакцій, одна з яких фотодисоціює воду, а інша -- відновлює СО2 до вуглеводів, але вже без участі квантів сонячних променів: І дійсно, нині відомо, що фотосинтез відбувається в дві стадії -- світлову та темнову.Розділ 2. Листок як орган фотосинтезуОсобливості морфології, анатомії та фізіології листка повною мірою забезпечують здійснення його основної функції -- фотосинтезу (рис. 2).Загальна листкова поверхня рослин помірної зони, розміщених на 1 га орної площі, майже в п'ять разів перевищує земельну ділянку, а в південних районах з нормальним зволоженням -- у 10... 15 разів. Різноманітна їхня форма, розташування на стеблі, фото-тропічна реакція забезпечують виконання найважливішої функції -- поглинання світлових променів. Як і всі фізичні тіла, листок відбиває, поглинає та пропускає промені, що падають на нього (рис. 3).Поверхня листка вкрита епідермісом. Клітини нижнього та верхнього епідермісу, за винятком тих, що створюють продиховий апарат, позбавлені хлоропластів. Вони лише пропускають світлові промені, отже, безпосередньої участі в фотосинтезі не беруть.Рис. 2. Листок як орган фотосинтезуХарактерною особливістю покривної тканини листка є наявність продихів, площа яких не перевищує 1 % його загальної поверхні. Для того щоб процес фотосинтезу протікав нормально, в клітини до зелених пластид має надходити вуглекислий газ. Кількість його в атмосферному повітрі становить близько 0,03 %. Впродовж дня рослина засвоює таку кількість СО2, яка міститься приблизно в 30...60-метровому шарі повітря. Для утворення 1 г вуглеводів необхідно близько 1,47 г СО2 (така кількість його міститься майже у 2500 л повітря). Це можливо завдяки неперервному турбулентному рухові повітряних мас навкруг листків, який спричинюється нерівномірним нагріванням їх сонячними променями та вітром.Рис. 3. Енергетичний баланс листкаКількість води, що витрачається на фотосинтез, становить зовсім незначну частину тієї кількості, яку поглинає та випаровує рослинний організм. Дефіцит води знижує швидкість фотосинтезу, адже закриття продихів припиняє доступ вуглекислого газу до мезофілу листка. Крім того, кисень, що виділяється в процесі фотосинтетичних реакцій фотолізу води, теж потрапляє в навколишнє середовище крізь продихи. Тому закриття продихів припиняє газообмін з атмосферою, хоча при цьому ні фотосинтез, ні дихання не припиняються. Як невід'ємні структури листка, продихи взаємодоповнюють один одного, постачаючи відповідно кисень та вуглекислий газ для відповідних реакцій.Отже, функціонування продихів регулює газообмін -- надходження вуглекислого газу, виділення кисню та випаровування води. Як правило, продихів більше з нижнього боку листка, куди не потрапляють прямі сонячні промені. На верхній частині їх значно менше, що зменшує випаровування води під дією тих самих променів.Основну ж тканину листка займає мезофіл, який буває двох типів: губчастий та палісадний (рис. 4).Рис. 4. Анатомічна структура листкаНайбільше хлоропластів мають клітини палісадної або, як її ще називають, стовбчастої паренхіми (кілька десятків на одну клітину). Ці клітини щільно прилягають одна до одної, на відміну від пухко розміщених клітин губчастого мезофілу. Від 15 до 20 % загального об'єму листка становить міжклітинний простір, наявність якого характерна насамперед для губчастої паренхіми. Завдяки міжклітинникам значно зростає внутрішня поверхня листка (вона в 7... 10 разів більша за зовнішню поверхню), створюється відповідне співвідношення газового складу, яке відрізняється від атмосферного, хоча міжклітинний простір і поєднується з повітрям атмосфери через продихи. Саме за рахунок міжклітинного простору СО2 постійно надходить з атмосфери, бо губчаста тканина мезофілу розміщується поблизу нижнього епідермісу, де розташовані численні продихи.Мезофіл листка пронизаний густою сіткою судинно-волокнистих пучків, до складу яких входить ксилема, яка постачає воду та мінеральні речовини, і флоема, яка забезпечує відтік продуктів фотосинтезу.Характерно, що прямого контакту між клітинами флоеми та кожною клітиною паренхіми немає. Це свідчить про те, що внутрішнє транспортування всього необхідного для фотосинтезу, як і відтік його продуктів на короткі відстані, здійснюється за участі симпласту й апопласту.Для здійснення фотосинтезу в оптимальному режимі, листок має одержувати достатню кількість світлової енергії, води та вуглекислого газу.Фотосинтез здійснюється під час безперервного надходження значної кількості світлової енергії в певні ділянки клітин. Тому в процесі еволюції рослин в клітині сформувалися спеціалізовані структури -- хлоропласти (рис. 5).Рис. 5. Будова хлоропласта:1 -- зовнішня оболонка; 2-- внутрішня оболонка; 3 -- строма; 4 -- краплини ліпідів; 5-- грана; 6 -- тилакоїди строми; 7 -- крохмальні зерна; 8 -- оболонка хлоропласта; 9 -- рибосоми Довжина хлоропластів коливається від 4 до 10 мкм. Кількість їх у клітині може коливатися від одного до 100 і більше. Загальна сумарна поверхня хлоропластів перевищує площу листків у десятки, навіть у сотні разів.Хлоропласти -- це напівавтономна, саморегулювальна система рослинної клітини, яка для розвитку та функціонування використовує генетичну інформацію як свого власного, так і ядерного, а можливо і мітохондріального, геномів.У 1960 р. японський біохімік Т. Івамура виявив в одноклітинній водорості хлорелі два типи ДНК -- ядерну та хлоропластну. Стало очевидним, що генетичний матеріал евкаріот локалізований не лише в ядрі, яке слугує основною базою збереження спадкової інформації, а й розсіяний по клітині в її субклітинних структурах.Хлоропластна ДНК у вигляді подвійної спіралі має лінійну, кільце- та петлеподібну форми. Загальна кількість ДНК у хлоропласті залежно від виду коливається в межах 20... 10 * 10-15 г, а молекулярна маса -- в межах 84... 104 мегадальтон. Контурна довжина кільцеподібних молекул хлоропластної ДНК у вищих рослин досягає 43...55 мм. В такій ДНК може бути близько 2 * 107 пар нуклеотидів, що відповідає наявності кількох тисяч генів.Однак генетична інформація пластид досить обмежена. Тому багато компонентів пластид синтезуються під контролем як хлоропластної, так і ядерної ДНК. У хлоропластах є своя власна рибосомальна рРНК, а можливо, і повний набір своїх транспортних тРНК, які беруть участь в експресії геному організму. В стромі хлоропласта локалізовані дрібні рибосоми з коефіцієнтом седиментації 70S. Маючи власний спадковий апарат, власну систему, що синтезує білок, хлоропласт може контролювати синтез певних поліпептидів.За хімічним складом основна маса хлоропластів складається (% на суху речовину) з: білків (30...60), ліпідів (20...40), хлорофілів (5...9), каротиноїдів (4...5), ДНК (0,01...0,02), РИК (О,5...3,5), мінеральних речовин (6...10). У хлоропластах зосереджено до 80 % усього заліза рослинної клітини, 65...70 % всього цинку та близько 50 % міді. Хлоропласти містять різноманітні ферменти, які забезпечують функціонування ензиматичних реакцій фотосинтезу. В них містяться всі ферменти, які беруть участь в процесі фотосинтезу (рибулозобісфосфат-карбоксилаза/оксигеназа, окисно-відновні, синтетази, гідролази та інші).
Рефераты бесплатно, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, курсовые, дипломы, научные работы и многое другое.
