Життєві форми організмів

Життєві форми організмів

1

Зміст

Вступ 2

Розділ 1. Життєві форми та підходи до їх класифікації 3

1.1 Поняття про біоморфу 3

1.2 Основні підходи до класифікації життєвих форм 4

Розділ 2. Характеристика життєвих форм за Серебряковим 14

2.1 Дерева 14

2.2 Чагарники 17

2.3 Чагарники 19

2.4 Напівчагарники і напівчагарники 21

Висновок 30

Список використаної літератури 31

Вступ

Життєва форма визначається як пристосованість організмів до комплексу факторів середовища та певного способу життя. Вперше життєві форми були виділені у рослин. Ще Теофраст класифікував рослини, виділяючи серед них дерева, чагарники, напівчагарники, трав'янисті рослини. Термін "життєва форма" введений в 1884 р. датським ботаніком Е. Вармінгом, під яким він розумів "форму, в якій вегетативне тіло рослини знаходиться в гармонії з зовнішнім середовищем протягом всього життя, від насіння до відмирання." Як синоніми цьому терміну в екології рослин використовуються "екобіоморфа", "біотип", "форма росту", "епіморфа".

Вивченням життєвих форм організмів займалися багато вчених ботаніків. Існує кілька класифікацій життєвих форм, в основу яких покладено різні ознаки, як анатомічні так і фізіологічні.

Предмет дослідження - підходи до класифікацій різних авторів.

Об`єкт дослідження - життєві форми організмів.

Мета нашого дослідження - вивчити різновиди життєвих форм на дію різних екологічних факторів.

Завдання роботи:

дати поняття про життєву форму (біоморфу);

розглянути бачення різних вчених-ботаніків класифікації життєвих форм організмів;

розглянути класифікацію життєвих форм за Серебряковим.

Розділ 1. Життєві форми та підходи до їх класифікації

1.1 Поняття про біоморфу

Біоморфа -- життєва форма, що визначається систематичним становищем видів, їх формами росту і біологічними ритмами (циклічними коливаннями біологічних процесів і явищ). Біоморфи визначають пристосованість організмів до комплексу факторів і зумовлені специфічними умовами їх місцезростання. Характеризуються вони габітусом -- своєрідним зовнішнім виглядом, що сформувався в процесі онтогенезу під впливом умов середовища і насамперед ґрунтово-кліматичних.

Морфологічні зміни пов'язані з функціонуванням організму і його органів, що дає можливість особинам оптимально використовувати зовнішнє середовище і пристосовуватись до нього. Отже, функціональність форми та її адаптивний характер -- це дві сторони одного й того самого явища.

Перша класифікація рослин за біоморфами була запропонована ще О. Гумбольдтом в праці "Ідеї географії рослин", де він виділяє 17 основних форм рослин: банани, пальми, деревовидні папороті, орхідеї, мімозові тощо. Вчений виділяв форми на основі фізіономічних ознак, не заглиблюючись в екологічні особливості формування життєвих форм, а тому сюди потрапили й деякі групи нижчих рослин -- гриби й лишайники.

Згодом форми і функції рослин були покладені в ряд наступних класифікацій рослинності. Розроблялися численні набори символів для опису таких ознак, як розміри рослини, життєва форма, морфологія, розміри і текстура листя, відсоток покриття. Наприклад, метод, запропонований П'єром Дансеро, описує рослини за допомогою різноманітних фігур.

1.2 Основні підходи до класифікації життєвих форм

У 1903 р. датський ботанік Крістен Раункієр запропонував систему класифікації рослин, засновану на розташуванні їх бруньок поновлення, і виявив, що поширення головних виділених ним категорій добре співпадає з розподілом кліматичних умов. Раункієр виділив п'ять основних життєвих форм (рис. 1). Класифікація життєвих форм, за Раункієром, така:

1. Фанерофіти (від грецького phaneros -- явний) -- бруньки поновлення розміщені високо над поверхнею землі (дерева, кущі). Бруньки захищені лусками.

2. Хамефіти -- бруньки поновлення розміщені близько від поверхні землі. Бруньки захищені не тільки лусками, а й снігом та відмерлим листям (журавлина, брусниця, карликова береза).

3. Гемікриптофіти -- бруньки поновлення розміщені на рівні поверхні землі. Тому бруньки захищені не тільки лусками, а й снігом, відмерлим листям та грунтом (кульбаба, підбіл).

4. Криптофіти -- бруньки поновлення розміщені під поверхнею землі (рослини, що мають цибулини, бульби, кореневища).

5. Терофіти -- однорічники, що перезимовують у вигляді насіння. Раункієр вважав, що життєві форми складаються історично як результат пристосування рослин до кліматичних умов середовища. Відсоткове співвідношення і розподіл видів за життєвими формами в даному угрупованні в регіоні досліджень він назвав біологічним спектром. Для різних кліматичних зон були складені біологічні спектри, які були індикаторами клімату. Так, спекотний і вологий клімат тропіків був названий кліматом фанерофітів, континентальний клімат помірної зони - кліматом гемікриптофітів.

Порівнюючи рослини різних районів. Раункієр вивів таку закономірність: холодні пояси багаті на хамефіти; помірний пояс багатий на гемікриптофіти; у тропічних лісах переважають фанерофіти. Недоліком системи Раункієра є недостатній історичний зміст її.

Рис. 1. Життєві форми рослин за Раункієром: 1-3 -- фанерофіти; 4, 5 -- хамефіти; 6, 7 -- гемікриптофіти; 8-11 -- криптофіти; 12 -- терофіти; 13 -- насіння із зародком.

Система життєвих форм, розроблена О.І. Зозулиним, має історичний і генетичний зміст. За визначенням О.І. Зозуліна. життєві форми складаються з сукупності рослинних організмів, які мають якісно подібні пристосування для вдержання ними площі населеності і розростання на цій території. Отже, вона витримана у фітоценологічному плані. Всі рослини згідно системи Зозулина розбиває на чотири життєві форми:

1. Редитивні рослини (від лат. reddere -- поступатися) -- багаторічні види, які поступаються під час росту особин своїм місцем у випадку знищення з якої-небудь причини надземної частини (багато дерев тропічної зони, в яких немає сплячих бруньок для основи стовбура. У наших умовах до таких можна віднести більшість хвойних порід).

2. Рестативні рослини (від лат. restore -- залишитися) -- багаторічні види, які поновлюються від сплячих бруньок у разі знищення надземних частин (це більшість дерев, кущів і трав помірного поясу).

3. Іруптивні рослини (від лат. ітітрге -- вторгатися) -- багаторічні види, які вторгаються за допомогою нових пагонів у місця, зайняті іншими видами (це переважно кореневищні і коренепаросткові рослини).

4. Вагативні рослини (від лат. vagare -- кочувати) -- однорічні і дворічні види, які розмножуються лише насінням (не вдержують за собою площу), за допомогою вітру, який його розносить. На новому місці насіння проростає.

Ці типи діляться ще на постійно вічнозелені, постійно листопадні і періодичні. Єдність принципу класифікації життєвих форм надає системі Зозулина риси цілеспрямованості і системності. Але це штучна система тому, що дерева віднесені до трьох типів. До другого типу віднесено дерева, кущі і трави.

Російським ботаніком І.С.Серебряковим була запропонована класифікація життєвих форм на основі архітектоніки вегетативних органів. Життєва форма за Серебряковим, це своєрідний зовнішній вигляд (габітус) певної групи рослин, який формується в процесі онтогенезу, росту і розвитку в певних умовах середовища. Життєві форми складаються під впливом сприятливих і несприятливих умов середовища. Серебряков використав велику сукупність ознак в системі співвіднесення, виділивши такі одиниці класифікації: відділи, типи, класи, підкласи, групи, підгрупи, секції життєвих форм та власне життєві форми.

І.С. Серебряков виділяє відділи: А -- наземні і епіфітні рослини, які включають три типи: 1) дерева, 2) кущі, 3) кущики.

Відділ В -- напівдеревні рослини (IV тип -- напівкущі і напівкущики).

Відділ С -- наземні трави (V--тип полікарпічні трави, VI тип-- монокарпічні трави).

Відділ D -- водяні трави (VII тип -- земноводні трави, VIII тип -- плаваючі і підводні трави).

Таким чином, Серебряков поділяє відділи насамперед за структурою надземних осей (деревні, напівдеревні і трав'янисті). У відділі деревних рослинвін виділяє типи за відносною тривалістю життя надземних осей; у відділі наземних трав'янистих рослин -- за тривалістю життя рослин у цілому.

Послідовність відділів і типів у системі Серебрякова показує основні напрями еволюції життєвих форм покритонасінних від дерев до трав. Класи в межах типу виділяються за ознакою більшого екологічного і еволюційного значення, що виявлено в структурі пагонів (рослини з повзучими, розетковими та іншими стеблами). У ряді типів виділяються класи на основі спеціалізації живлення рослин (сапрофіти і паразити), способу життя (епіфіти) тощо. Але це не порушує принципу, бо своєрідність живлення способу життя цих рослин знаходить свій вияв у структурі їх пагонів. Особливості структури пагонів, за Серебряковим, надають життєвим формам кожного класу різко виявленої морфологічної і економічної своєрідності. Закінчується система життєвих форм типом монокарпічних трав'янистих рослин.

Біоморфологічна структура визначається як властиве флорі кількісне співвідношення елементів, які різняться за біоморфологічними ознаками. Як було показано ще О.Гумбольдтом, Х.Стевеном та К.Раункієром, таке співвідношення для подібних флор характеризується високою константністю та являє їх важливу характеристику. Як відмічають Г.М. Зозулін, І.Г.Серебряков, В.М.Голубєв. С.М. Зиман, сучасні системи життєвих форм є еволюційними та суттєво різняться між собою у зв'язку з різними принципами, покладеними у їх основу.

Біоморфологічна структура є важливим показником регіональної флори, оскільки в значній мірі залежить від екологічних умов, насамперед від грунтово-кліматичних та екотопічних. Складні системи взаємовідносин рослин та умов оточуючого середовища виявляються у фізіологічних особливостях і життєвій формі (габітусі) рослин.

Вивчення життєвих форм різних фітоценозів сприяє більш глибокому пізнанню структури, динаміки рослинних співтовариств і їхнього взаємозв'язку із середовищем. По Гамсу, життєві форми є адекватним вираженням умов життя організмів; тому їхнє вивчення в біоценозах - надійний засіб екологічної оцінки місце існування.

Б. А. Келлер підкреслював, що розчленовування рослинного покриву на життєві форми і з'ясування їхньої ролі дає більш глибоке представлення про будівлю рослинних угруповань і про їхні відносини із середовищем.

По Адамсу, специфіка біологічного спектра тієї або іншої країни визначається її історією. Дослідження біологічних спектрів різних пустель Азії, Африки, Америки й Австралії приводять цього автора до висновку, що при подібності клімату часто виявляється значне розходження в складі життєвих форм, що порозумівається особливостями флори і її походженням.

Кейн йде далі і дійде висновку, що спектри окремих асоціацій тонко реагують на особливості мікроклімату. Тонка реакція спектра життєвих форм біоценозів на зміну умов виростання може бути використана при вивченні екологічних рядів асоціацій.

Е. М Лавренко показав, що різноманітний склад життєвих форм у рослинному співтоваристві забезпечує усебічне використання живими істотами життєвих ресурсів місця існування, більш-менш стійкий максимум рослинної продукції і найбільший ступінь впливу на середовище, тобто її біогенне перетворення. У цьому зв'язку вивчення життєвих форм здобуває велике значення. При вивченні життєвих форм рослин велика увага дослідників займала і займає проблема їхньої класифікації.

Ряд систем було запропоновано радянськими, російськими й українськими ботаніками ботаніками. В. Н. Сукачов для ялинових лісів виділяє характерні групи життєвих форм:

1) тіньовитривалі мікотрофні хвойні,

2) трав'янисті довгокореневищні мікотрофні рослини трав'яного типу,

3) довгокореневищні трав'янисті мікотрофні з листами брусничного типу,

4) злаковидні зимньо-зелені рослини тіньового типу,

5) тіньові трави з клейстогамними квітками,

6) вічнозелені голколисті мікотрофні трави,

7) зимньо-зелені мікотрофні чагарнички,

8) літньо-зелені чагарнички,

9) напівсапрофіти,

10) сапрофіти,

11) напівпаразити.

Виділення цих груп засновано на принципах з урахуванням способу живлення, сінності розвитку листя, наявності або відсутності кореневищ, ознак фізіологічного характеру. Відзначені Сукачовим групи відбивають різноманіття форм і шляхів пристосування рослин до умов виростання в тінистих ялинових лісах.

Також велика увага приділяється класифікаціям життєвих форм пустель, напівпустель, степової зони. Б.А. Келлер виділив у степах, пустелях, напівпустелях:

1) багаторічні двочасткові трави,

2) багаторічні кущові і корневищні трави,

3) багаторічні дереново-степові злаки з вузькими листками,

4) карликові напівчагарнички,

5) весняні ефемери,

6) нижчі рослини на ґрунті.

Більш детальна система життєвих форм для степової рослинності розроблена В.В. Алехиним (1936):

А. Чагарники і напівчагарники.

1. Степові чагарники.

2. Напівчагарники.

Б. Трав'янисті дворічники і багатолітники.

3. Рослини з листами по всій довжині стебла; стебло вертикальне, міцне

1) Високі рослини верхнього степового ярусу.

2) Рослини середнього і більш низького ярусів.

4. Рослини з лисктами, зближеними в поверхні землі в розетки.

5. Рослини, що утворять перекотиполе.

6. Рослини цибулинні і бульбові ефемери.

7. Рослини цибулинні літнього циклу.

8. Дерновинні злаковидні рослини з вузькими листками (злаки й осоки).

9. Недерновинні злаковидні рослини з більш широкими листами.

В. Однорічники.

10. Весняні ефемери.

11. Літньо-осінні однолітники.

12. Мохи.

13. Лишайники.

14. Водорості.

Система В.В.Алехина залишається однієї з найбільш розроблених для наших степів. В.С. Закржевским і Е.П.Коровиним дається перелік екологічних форм рослин для глинистих пустель Бет-Пакдала:

1. Група склерофільних чагарників.

2. Група ксерофільних напівчагарників.

1) Форма афільна або зі скороченими листами.

2) Форма з ефемерними листами.

3) Форма із сукулентними листками.

4) Форма зі склероморфними листками.

5) Форма з плоскими листами.

3. Група трав'янистих сукулентних форм.

4. Група ефемерних трав.

1) Ефемери.

2) Ефемероїди.

В.С.Закржевский і Е.П.Коровин відзначають, що кожна з названих форм володіє своїми біологічними особливостями. Вони знайшли визначену екологічну приуроченість виділених груп рослин до різних умовах у межах Бет-Пак-Далаэ

Для Каракумів М.П.Петров пропонує наступну систему:

А. Фанерофіти.

Б. Хамефіти.

В. Гемікриптофіти.

1) Період спокою не залежить від недоліку води.

2) Період спокою залежить від недоліку води.

М.Криптофіти.

1) Вегетативні органи завжди у воді.

2) Вегетативні органи земноводних.

3) Вегетативні органи в землі - гелофіти: автотрофні (1-період спокою не залежить від недоліку води, 2-період спокою залежить від недоліку води) і гетеротрофні.

М.В.Сенянинова-Корчагина (1949) при аналізі фітоклімату Ленінградської області бере за основу систему життєвих форм Раункієра, доповнюючи неї. Нею виділяються 20 життєвих форм:

1) фанерофіти вічнозелені,

2) фанерофіти літньозелені,

3) хамефіти вічнозелені,

4) хамефіти літньозелені,

5) гемікриптофіти вічнозелені розеточні з кореневищем,

6) гемікриптофіти вічнозелені розеточніз коренем,

7) гемікриптофіти вічнозелені з пагонами,

8) гемікриптофіти вічнозелені дерновидні,

9) гемікриптофіти вічнозелені рихлокущові,

10) гемікриптофіти літньозелені розеткові і рихлокущові,

11) гемікриптофіти літньозелені розеточні і дернинні з коренями,

12) гемікриптофіти літньозелені з пагонами,

13) гемікриптофіти літньо зелені, що зимують тільки бруньками на кореневище,

14) гемікриптофіти літньозелені, що зимують тільки бруньками на корені,

15) геофіти корневищні,

16) геофіти цибулинно-корневищні,

17) геофіти з бульбами,

18) гелофіти або гігрофіти з кореневищами,

19) гідрофіти,

20) терофіти.

Автор говорить, що серед гемікриптофітів є ряд добре помітних морфологічних і екологічних форм, характерних для різних асоціацій рослинності з особливим екологічним режимом.

Детальна система життєвих форм степових рослин розроблена М.С.Шалітом (1955). В основу цієї системи покладено кілька ознак: форма росту, тривалість життя, кількість плодоносінь, спосіб вегетативного розмноження, характер кореневої системи. Квіткові рослини в ній розділяються на багатолітники і однорічники. Серед полікарликів виділені:

1) чагарники і чагарнички,

2) напівчагарники і напівчагарнички,

3) напівтрави,

4) трави, триваловегетуючі і коротковегетуючі.

При подальшому підрозділі виділяються більш вузькі групи осьових рослин і повзучих рослин, дернистих рослин, групи сукулентів, перекотиполе, подушковидних форм.

У перерахованих системах життєвих форм за основу прийняті різні екологічні, фізіологічні, і біологічні ознаки рослин: форма росту, тривалість життя, ритм сезонного, розвитку, характер харчування; здатність рослин до вегетативного поновлення і розмноження. Ці ознаки мають важливе фітоценотичне значення. У багаторічних рослин з інтенсивністю вегетативного поновлення і розмноження часто зв'язаний ступінь участі виду в співтоваристві.

Розділ 2. Характеристика життєвих форм за Серебряковим

2.1 Дерева

1-й клас. Кроноутворюючі дерева з цілком здеревілими подовженими пагонами.

Стовбур сильно гілчастий, що несе у верхній частині крону з гілок різного порядку (вегетативних і квіткових).

Дерева цього підкласу в плині всього життя зв'язані з ґрунтом кореневою системою.

Група А. Дерева з "звичайною", лише підземною кореневою системою. Серед них виділяються три підгрупи.

Підгрупа а. Дерева з прямостоящими стовбурами. Ріст стовбурів завжди ортотропний. До них відносяться п'ять секцій.

Секція 1. Одностовбурні дерева з високим стовбуром (лісового типу). Сюди відносяться, наприклад, Quercus robur, Betula pendula Roth, Tіlіa cordata Mіll. Дуже багато дерев вологих помірно-холодних областей, помірно-теплих і тропічних областей. По ритму розвитку листя дерева цієї секції підрозділяються на підсекції листопадних і лісових вічнозелених дерев з різною тривалістю життя листів.

Секція 2. Кущовидні, або небагатостовбурні (плейокормні) дерева (субальпійського і субарктичного типу). Являють собою перехідні форми від типових дерев до чагарників. Від чагарників відрізняються великим довголіттям кістякових осей і їх меншою кількістю. Найбільш характерні для субальпійської і субарктичної границі лісової рослинності. Гарним прикладом може служити Betula tortuosa.

Секція 3. Одностовбурні дерева з низьким стовбуром (дерева лісостепового і саванново-лісового типу) або "дерева плодового типу" (Schіmper u. Faber. 1935). В онтогенезі й архітектурі дерева є риси чагарників. До цієї секції відносяться: багато дерев лісів Африки, Південної Америки й Азії з різних сімейств двочасткових, а також маслини. Дерева цієї секції підрозділяються на підсекції листопадних і вічнозелених дерев з різною тривалістю життя листів.

Секція 4. Саванові дерева з водозапасаючим, різко потовщеним (іноді бочковидно), могутнім стовбуром. До цієї секції відносяться баобаб і каванілезія.

Секція 5. Дерева із сезонно сукулентними однолітніми безлистими пагонами. Це мешканці пустель і напівпустель з печенею влітку і морозною зимою.

Підгрупа б. Дерева з лежачим стовбуром, що укореняється, і головними гілками - стланці. Типовим прикладом таких дерев є Pіnus pumіla (Pall.) Rgl Junіperus turkestanіca, у субальпійському поясі деяких хребтів Тянь-Шаню.

Підгрупа в. Дерева з ліановидним стовбуром. Поширені винятково у вологих тропічних лісах. Сюди відносяться, наприклад, Lonchocarpus cyanescens Benth.

Група Б. Дерева володіють, крім "звичайних" підземних коренів, ще і спеціалізованими надземними коренями.

Підгрупа а. Дерева з "ходульними" надземними коренями в нижній частині стовбура. Це переважно дерева мангрових заростей і деякі невисокі дерева волого-тропічних лісів.

Підгрупа б. Дерева з "дихальними" коренями. Ці корені мають негативний геотропізм і висуваються з ґрунту. Зустрічаються в мангрових заростях, наприклад види Avіcennіa.

Підгрупа в. Дерева з "досковидними" виростами - підпірками кореневого походження в підставі стовбура. Це головним чином гігантські дерева влажнотропических лісів, наприклад Ceіba pentandra Gaeerthn.

2-й підклас. Геміепіфітні кроноутворюючі дерева.

Починають розвиток як типові епіфіти, але з часом повітряні корені їх досягають поверхні ґрунту, проникають у неї, сильно товщають над землею й утворять помилкові стовбури - "кореневі стовбури".

Група А. Вегетативно-нерухомі геміепіфітні кроноутворюючі дерева. Повітряні корені - помилкові стовбури ростуть лише вниз по стовбурі хазяїна. Сюди відносяться "деревья-душителі" різних типів, наприклад види Fіcus волого-тропічних лісів Південно-східної Азії.

Група Б. Вегетативно-рухливі геміепіфні кроноутворюючі дерева. Повітряні корені ростуть не тільки вниз по головному стовбурі, але й уздовж галузей крони дерева-хазяїна, утворити безліч колоновидних "стовбурів" кореневого походження. Сюди відносяться деякі види Fіcus волого-тропічних лісів Південно-східної Азії, наприклад банианы - "баніан форма" Грізебаха.

2-й клас. Розеточні дерева.

Дерева зі стовбуром слабко або зовсім негілчастим, що постійно утворить на своїй вершині лише укорочені втечі, що несуть розетки великих листів. На відміну від дерев попереднього класу, що утворять крону з гілок, розеточні дерева несуть листову крону. Недорозвинення міжвузля у розеточних дерев зв'язано зі слабким одеревенінням і недостатньою механічною міцністю стебла. Іноді, очевидно, це еволюційно древні форми, що збереглися в тропічних і субтропічних лісах.

1-й підклас. Негілчасті розеткові дерева

Крайні форми цього класу мають лише простий не гілчастий стовбур з розеткою листів на верхівці. Сюди відносяться види Ravenala, Strelіtzіa, некотрые Lobelіaceceae і ін.

2-й підклас. Гілчасті розеткові дерева

Утворять ряд форм від дуже слабко гілчасті, наприклад Xanthorrhaea preіssіі Endl., види Pandanus, до регулярно гілчастихся, наприклад, різні деревні лілейні Dracaena. Yucca. Cordylіne, деякі Composіtae і Aloe. 3-й підклас.

Сукулентно-стеблові безлисті дерева.

Страницы: 1, 2