Развитие жизни на Земле

истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода

является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в

геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют "докембрием.

Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем

протерозое, в промежутке времени 600—800 млн. лет назад. Примитивные

представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными

скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и

увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным,

как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы

получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных

водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.

Жизнь в палеозойской эре.

Предисловие

Итак, на рубеже протерозоя и палеозоя произошел кажущийся или

действительный взрыв формообразования, который привел к появлению в

палеонтологической летописи кембрийского периода представителей почти всех

известных типов организмов. Палеозойская эра продолжалась свыше 300 млн.

лет. В течение этого времени на Земле произошли значительные изменения

физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего

соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и

многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на

развитии жизни.

Арена Жизни в Палеозое

На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на континент,

заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (морские

трансгрессии), и вновь отступало (морские регрессии). В первой половине

палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя

температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад

температур между полюсами и экватором невелик. Теплый период в конце

палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более

низкой средней температурой и значительной разницей температур между

полюсами и экватором. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый

щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной

Америки — это было время великого оледенения Гондваны. Северный полюс в

палеозое находился и океане.

Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя

Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в

докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все

разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного

мелководья, и, возможно, проникли и в пресные водоемы.

Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей,

основные группы которых возникли еще в протерозое. Теплые моря кембрийского

периода были обильно населены представителями различных групп животных.

Наиболее богата была донная фауна неглубоких морей, прибрежных отмелей,

заливов и лагун: на морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные

животные: губки, археоциаты, кишечнополостные (одиночные и колониальные

представители различных групп полипов), стебельчатые иглокожие, плеченогие

и др. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие,

одноклеточные водоросли и т. п.), которых они различными способами

отцеживали из воды. Такое фильтрационное питание было широко распространено

среди древних животных, сохранилось оно и у многих современных групп.

Некоторые колониальные организмы, обладавшие известковым скелетом,

возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам.

Другие группы прикрепленных морских организмов, также переживших

пышный расцвет в палеозойской эре, сохранялись до наших дней в лице

немногочисленных видов. Таковы, например, стебельчатые иглокожие,

представленные в палеозое семью классами, из которых до наших дней дожили

лишь морские лилии. Сходная судьба была и у плеченогих— своеобразных

прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис. 13) и

внешне напоминающих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от них

внутренним строением. Замечательно, что с кембрийского периода до наших

дней просуществовал род брахиопод лингула, который, судя по раковине,

сохранил строение практически без изменений в течение свыше 500 млн. лет.

Это один из наиболее ярких и удивительных примеров эволюционного

консерватизма.

С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных.

Некоторые приспособились к роющей жизни в толще донных осадков (различные

черви, в том числе полухордовые; эти животные не имели твердого скелета и

не сохранились в палеонтологической летописи палеозоя, но, несомненно,

возникли еще в докембрии).

Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали

свободноживущие иглокожие (морские звезды, офиуры, голотурии и др.) и

моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия.

Свободноживущие иглокожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков,

унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же

моллюсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными

обрастаниями и остатками погибших организмов, пищей обильной и легко

доступной. Такой способ питания не требовал большой подвижности. А для

защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, еще

более ограничившая их подвижность. Но одна из групп моллюсков, вопреки

общей эволюционной тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных

форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были

первые головоногие — наутилоидеи, или кораблики, дожившие в лице

единственного рода (Nautilus pompilius) до наших дней. Раковина корабликов

преобразовалась в гидростатический аппарат, позволяющий этим моллюскам

изменять свою плавучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без

мышечных усилий.

Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых

особенно выделяются эвриптериды, родственные современным скорпионам, но

достигавшие длины около 2 м (Рис. 3). Это были самые крупные членистоногие,

когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с

ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине

девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В

ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид

определилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных водных

хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.

Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими

Позвоночные рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию

в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена

принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие

внутреннего: осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило

использовать практически всю мускулатуру тела для создания силы

поступательного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных

ударом основного движителя—хвостового плавника. У членистоногих хитиновый

наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые

конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их

использование для плавания менее эффективно.

После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед

крупными членистоногими и в приспособлении для нападения и защиты:

внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в

движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные

приспособления и челюсти члопистоногих, возникшие из членистых конечностей.

Благодаря этим преимуществам позвоночные заняли доминирующее положение

среди активно плавающих (нектонных) животных с крупными размерами тела.

Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких

организмов; громадное большинство членистоногих имеет небольшие размеры.

Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообразие

мелких форм, поражающее воображение количеством видов (в современной фауне

- свыше 105 000 000 видов!). Позвоночные появляются в палеонтологической

летописи начиная с нижнего ордовика.

Общие предки позвоночных и низших хордовых неизвестны; вероятно, эти

животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной

фоссилизации. О происхождении хордовых выдвигалось много различных гипотез.

Непосредственные предки хордовых, вероятно, перешли к активному плаванию в

толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки

для дальнейшей прогрессивной эволюции этой группы. Активное плавание

требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной

системы. С этим связано развитие мышц тела и возникновение уникального

внутреннего скелета — хорды. Кроме того, в хорде имеются сократимые

волокна, подобные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость

данного участка осевого-скелета и способствует быстрому выпрямлению

соответствующего сегмента тела.

Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными

челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь

был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками,

состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе и

дентина). Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал

сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и

так называемого «теменного глаза» (светочувствительного дорсального

придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную

роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и

годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела

была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого

отдела туловища и работе хвостового плавника. Настоящих парных конечностей

у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, по по бокам тела позади

головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.

Однако более прогрессивными группами позвоночных, оказались

челюстноротые. Челюстноротые по явились в палеонтологической летописи в

позднем силуре; в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов

рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Основные эволюционные

достижения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными,

включают развитие челюстей, настоящих парных конечностей и усовер

шенствование жаберного аппарата. У челюстноротых жаберные дуги расчленились

на подвижные относительно друг друга отделы, так что каждая дуга могла

складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с помощью

сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-

нагнетательный жаберный насос, позволивший значительно усилить поток воды,

омывающий жабры. Одновременно возникли предпосылки (преадаптации) для

использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т.

е. в роли челюстей. У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр,

но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у

челюстноротых. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей.

Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании

остракодерм, оказавшихся неспособными выдержать «пресс» со стороны активных

хищников— челюстноротых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают

всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов различных групп рыб.

Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных

водоемах раннего и среднего девона, были одеты более или менее сильно

развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб —

плакодерм. Панцирь плакодерм (Рис. 5) состоял из двух подвижно сочлененных

друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая — переднюю

часть туловища.

У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные

выступы челюстных костей. Среди плакодерм были мелкие придонные формы,

примером которых может служить позднедевонская динихтис, у которой лишь

одетая панцирем передняя часть тела имела длину до 3,2 м. Плакодермы

вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб.

Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии. Тело акантодий

покрывали многочисленные костные пластинки и крупные чешуи; имелись

окостенения и во внутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение

ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обычное для

большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 6)

тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате

дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем

средние плавники в этом ряду, расположенные ближе к центру тяжести тела и

поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения,

подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары.

Акантодий обитали в пресных и морских водоемах с позднего силура до

середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.

Появление всех подклассов костных рыб

В первой половине девона существовали уже и представители всех

подклассов костных рыб: лучеперых , двоякодыщащих и кистеперых . Хоановьте

рыбы (Два последних подкласса) вели в основном придонный, скрытный образ

жизни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые были хищниками,

подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию

малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные).

Хоановые рыбы, сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах,

т.е. мелководных озерах, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших

водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер из-за

гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Это время и было

«золотым веком» хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни

в таких водоемах. Важнейшим из них было развитие лeгкиx — дополнительного

органа дыхания, позволявшего использовать кислород воздуха при его

недостатке в воде.

Появление обильной наземной флоры

Появилась и обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных

тропических лесов. Среди древовидных растений выделялись представители

плаунообразных— лептадодендроды, достигавшие в высоту 40 и в диаметре до 2

м у основания, и сигиллярии, достигавшие 30-метровой высоты. Среди этих

гигантов палеозойского леса высились и хвощеобразные пирамидальные каламиты

с членистым стеблем и мутовками мелких жестких листьев. Очень обильны были

различные папоротники, как ползучие, так и древовидные, хотя и не

достигавшие такой высоты, как плаунообразные, и составляющие второй ярус

лесной растительности и подлесок.

Заселенние суши растениями положило начало почвообразованию с

обогащением минеральных субстратов органическими веществами. К этому

времени (силур — девон) относится и возникновение наиболее древних толщ

горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений

растительных остатков. Особо сложной для растений на суше стала проблема

осуществления полового процесса: в воде подвижные мужские гаметы легко

достигали яйцеклеток, тогда как в воздушной среде при неподвижности

растений встреча гамет невозможна без специальных приспособлений,

обеспечивающих их перенос от одного растения к другому. Растения этого

времени представлены разнообразными птеридоспермами, а также новой группой

— кордаитами. Кордаиты были высокими деревьями, стволы которых напоминали

хвойные, но высоко расположенные кроны были образованы крупными (длиной до

1 м) цветообразными или лентовидными листьями. В древесине всех этих

деревьев не имелось годичных колец, что говорит об отсутствии четко

выраженной сезонности климата. Наличие густых лесов тропического характера

вдоль морских побережий, изрезанных лагунами, пересеченных дельтами рек и

на больших заболоченных территориях, создавало предпосылки для интенсивного

углеобразования. Мощные толщи каменных углей, сформировавщиеся в это время

в разных районах земного шара, дали название каменноугольному периоду.

Появление животных на суше

По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения

наземной среды обитания животными. Скорее всего, первыми среди них были

какие-то мелкие растительноядные формы, существовавшие в силурийском

периоде, но не оставившие следов в палеонтологической летописи (во всяком

случае, их остатков пока не обнаружено). Как отметил М. С. Гкляров, для

многих групп беспозвоночных животных освоение суши началось с использования

почвы как промежуточной среды обитания, в которой многие условия

(повышенная влажность, степень плотности) были в какой-то мере близки к

таковым водной среды. В почве можно использовать многие приспособления,

сложившиеся в водной среде, при относительно небольшой их модификации

(локомоторный аппарат, органы дыхания и др.). Вероятно, этим путем на сушу

из водоемов проникли различные группы червей, которые в основном и остались

почвенными обитателями. Жизнь в почве и разнообразных близких к ней

местообитаниях характерна для наиболее примитивных современных групп

наземных беспозвоночных. Приспособление животных к передвижению на суше

требовало, во-первых, совершенствования локомоторного аппарата, который

должен обеспечивать передвижение в условиях возросшей по сравнению с водой

силой тяжести; во-вторых, равичня органов дыхания, способ- ийх усваивать

кислород воздуха и избавлять организм от углекислого газа; в-третьих,

формирования приспособлений, препятствующих гибели организма от

обезвоживания, очень опасного в сухом воздухе (при жизни в почве эти

последние приспособления еще не требуются). Они включают развитие таких

покровов тела, которые максимально снижают потери воды через испарение, а

также совершенствование органов выделения, которые должны выводить из

организма секреты в предельно обезвоженной, форме.

Появление крылатых насекомых

Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделенные крыльями

высшие насекомые. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей

жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения планиро вания при

падениях и прыжках у этих животных служили уплощенные выступы стенки тела

на грудних сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе длительной

приспособительной эволюции естественный oт6op сформировал удивительный в

своём совершенстве летательный аппарат. К концу карбона уже существовали

разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до

современности (стрекозы, тараканы, скорпионницы). Некоторые виды стрекоз

тогда достигали 1 м. в размахе крыльев. (Рис. 7)

Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили

и позвоночные. Их выход на сушу мог осуществиться лишь после появления там

соответствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных

беспозвоночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как

промежуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши позвоночными

могло происходить только в условиях влажного и теплого климата, наиболее

благоприятного для животных, физиология которых во многом еще подобна

таковой рыб, хотя комплекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций)

для перехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных

позвоночных еще во время обитания в водоемах.

Расцвет Амфибий

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем

палеозое большим разнообразием форм которых условно объединяют под

названием стегоцефалов, т. е. «покрытоголовых». Этот термин, не имеющий

ныне таксономическою значения подчеркивает характерную особенность данных

животных, голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от

рыб сплошным костный панцирем (так называемый стегальный череп),

пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и «теменного глаза».

Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты, к

числу которых принадлежат и ихтио-стеги. Их название связано с любопытной

особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль

и дентин образовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе

возникала картина, напоминающая лабиринт. Лабиринтодонты в позднем палеозой

были одной из наиболее распространенных и обильных видов групп позвоночных.

К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне

преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые,

вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах.

В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с

большой уплощенной головой, а также мелкие виды с лучше развитыми

конечностями и укороченными туловищем и хвостом. Эти последние, скорее

всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными

беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной

влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают

некоторые авторы, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и

спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых

земноводных, возникших вероятно, в позднепермское время. Остальные два

отряда современных амфибий: хвостатые и безногие, или червяги, произошли,

по-видимому, от других групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5